Реферат

Логика случая и модели биологической эволюции

Книга Евгения Кунина: "Логика случая" является открытым древом эволюции с разными ветвями и основным историческим стволом, который прослеживается на протяжении всех глав.

Задает общую рамку - это предварительная формулировка нового синтеза эволюционной теории. Попытка вызвана революцией в области сравнительной геномики и падением метафоры дерева жизни. Сначала "эволюция" понималась как попытка понять закономерности процесса, вроде факторов и движущих сил. Потом - как последовательность форм, как генеалогия, дерево жизни. Теперь стало ясно, что и это понимание недостаточно. Внешний ориентир для современной эволюционистики - достижения современной космологии, попытки увязать эволюцию космоса с тем, что мы знаем об эволюции жизни.

Актуальность: Книга помогает объединить за последние 200 лет, труды ученых: Дарвина [1]; Д. Уотсон и Ф. Крик, Модель структуры ДНК [2],[3]; Эмиль Цукеркандль и Лайнус Полинг развили принципы и описали первое фактическое использование молекулярного эволюционного анализа [4]; [5]; Мото Кимуры, Нейтральная теория молекулярной эволюции [6]; [7]; [8]; и др., чтобы сформулировать обобщенную теорию эволюционной биологии.

Главной целью книги было представить взгляд на эволюцию через призму исторических событий.

Задачи: создание хронологии событий в научном сообществе по теме эволюция;

разработать гипотезу происхождение жизни;

объяснить происхождения эукариотической клетки;

сформулировать проблемы биологической эволюции в физических понятиях;

выяснить происхождение и разнообразный смысл вирусов.

Первая глава книги рассказывает о главных событиях зарождения эволюционной теории. Дарвин предложил конкретный механизм эволюции.[1] («Эволюция — это возникновение клетки, всё остальное — история», расширил идею эволюции на всю историю земной жизни.

Описанный Дарвином механизм - машина для создания отрицательной энтропии, вырабатывает порядок из беспорядка. Разнообразие форм жизни возникает из случайностей.

Глава 2. Открытие ковариантной редупликации и создание модели структуры ДНК По сути, Уотсон и Крик [2] вывели из структуры ДНК биологическое воплощение общего принципа цифрового хранения, кодирования и передачи информации.По сути эти открытия вытеснили концепцию Дарвина, в том смысле, что вся дарвиновская схема эволюции является прямым следствием механизма репликации ДНК.

Центральный смысл эволюции: репликация цифровых носителей информации неизбежно подвержена ошибкам, что влечет за собой эволюцию этих носителей путем естественного отбора и случайного дрейфа генов при условии, что уровень ошибок репликации ниже катастрофического порога, имеющего порядок величины от одной до десяти ошибок на геном за один цикл репликации. В этой же главе автор начинает рассматривать проблему «Древа Жизни» — родословного древа всего живого на Земле.

Главе 3. Описание "четвертой генетической революции" - развитие сравнительной геномики. Гены кодирующие белки у человека составляют всего 2% генома, геномы живых организмов можно разделить на два типа: длина одних пропорциональна количеству генов, у других такой корреляции нет, Высокая наследуемость генов делает сравнительную геномику чрезвычайно важным методом исследования эволюции, геномика особенно хорошо видит самые древние и общие черты. Гены ведут себя подобно атомам: довольно устойчивы в эволюции, но их расположение, порядок, взаимные связи очень изменчивы, гены (мета)стабильны, архитектура их взаимодействий изменчива.Сравнивая геномы, Кунин отмечает, что единица «космоса» генов — это кластер ортологов. Ортологи — гомологичные гены у разных видов, «потомки» одной последовательности ДНК, накопившие различия, когда виды разошлись.

Глава 4. Эволюция генома как следствие из статистической физики. . Выделение высокостатусных генов - меняются очень медленно, взаимодействуют со множеством других генов, и низкостатусных - меняются быстро, мало с кем взаимодействуют. Высокоэкспрессивные гены эволюционируют медленно. Теория: эволюция белков (т.е. внешнего фенотипа) определяется химическими свойствами укладки белка в большей мере, чем биологическими функциями белка. Главный фактор отбора - на устойчивость белка. приобретение одного гена, продукт которого участвует в метаболизме, сопровождается приобретением в среднем двух генов-регуляторов (как их определяет автор — генов-бюрократов). Согласно гипотезе, предложенной Куниным, именно такая связь между появлением гена нового белка и разрастанием систем регуляции нарушает пропорциональность между размером генома и количеством структурных генов. Чем больше популяция — тем больше разнообразие корреляций.

Глава 5. рассматриваются закономерности, выявленные при сравнении — архей и бактерий. В терминах общей организации, основная масса геномов архей и бактерий похожа и построена в соответствии с одиним и тем же генетическим планом. Большенство генов имеют простую организацию с непрерывной кодирующей последовательностью и короткими регуляторными участками. Увеличение «бюрократического груза» вместе с энергетическими ограничениями, вероятно, являются важными факторами, устанавливающими верхний предел на размер генома прокариот и, соответственно, сложность их строения. У бактерий и архей гены с общей функцией; бактериям, так и археям необходим горизонтальный перенос генов, то есть передача генетического материала между особями в отличие от передачи по наследству — ведь для них это единственный способ исправления ошибок репликации. Важнее, что в пределах этих простых ограничений мы наблюдаем огромное разнообразие и сложность содержания, функционирования и истории прокариотических геномов.

Очевидны связи между отдельными биологическими функциями и скоростью эволюции соответствующих генетических элементов, но в то же время, как ни удивительно, при близких размерах геномов количество функций может резко различаться. Автор особо подчеркивает, что, хотя общих генов у бактерий и архей не так много, принципы геномной организации у них фактически совпадают.

Глава 6. История метафоры дерева жизни. Филогенетические деревья как руководящая метафора эволюции. метафора Дарвина отражает глубинную истину: деревья по-прежнему остаются естественным представлением историй отдельных генов, учитывая фундаментально бинарный характер репликации генов и существенно более низкую частоту внутригенной рекомбинации по сравнению с межгенной рекомбинацией на длинных эволюционных дистанциях. Таким образом, хотя ни одно дерево не может в полной мере представлять эволюцию полных геномов и соответствующих форм жизни, реалистичная картина эволюции обязательно сочетает деревья и сети. Эти компоненты можно обнаружить с помощью анализа леса жизни (ЛЖ), полного множества филогенетических деревьев отдельных генов.

Древа, построенные для разных генов одного и того же набора организмов, неодинаковы, потому что часть генов относится к консервативным, «сердцевинным», а другая часть — к изменчивым. Большинство древ были небольшими, в них участвовало небольшое количество видов, и только 102 древа включали около 90% видов, участвующих в исследовании. Эта группа получила название Nearly Universal Trees (NUT), или, если по-русски, «Почти Универсальные Деревья» (ПУД). Автор рассчитывает генетические расстояния между видами и обнаруживает, что эти расстояния четко разделяются на две группы — древоподобные и паутинообразные, сетчатые. Генетические расстояния по генам, которые вошли в ПУД, образуют древа, остальные — сетчатые структуры. Древа, таким образом, типичны для групп генов, продукты которых участвуют в метаболизме нуклеотидов, трансляции, внутриклеточных перемещениях; сети — для генов транспорта ионов, передачи сигналов, компонентов защиты, ферментов аминокислотного и углеводного обменов. Очевидно, что в эволюции прокариот будут преобладать сетчатые связи за счет множественных горизонтальных транспозиций.

Глава 7. Согласно гипотезе эндосимбиоза Линн Маргулис [9], которая подтверждается всё новыми фактами, митохондрии в современной эукариотической клетке — потомки прокариот-симбионтов, поселившихся в более крупной клетке-хозяине. Похоже, что Кунину впервые удалось выделить архей как первичного хозяина и бактерий как симбионтов, причем попытки симбиоза, по-видимому, происходили неоднократно. Тонкий детальный анализ позволяет почти зрительно увидеть множественные атаки бактерий на своего будущего хозяина.

В этой главе автор предпринимает попытки реконструкции последнего общего предка всех эукариот. Бактериальные гены идут к незащищенной ДНК хозяина, а ДНК хозяина не могут пройти к ДНК симбионта: оно защищено бактериальной=митохондриальной мембраной. Гены перемещаются от симбионта к хозяину, при этом симбионт теряет гены и происходит редукция симбионта. Так симбионт "растворяется" в хозяине. В качестве адаптаций к этому прессингу бактериальной ДНК, идущему изнутри, были сделаны важнейшие особенности эукариот: образовалась стенка ядра (не пропускать эту ДНК), поры в мембране и пр. И все же очень много бактериального ДНК оказалось встроено в геном той "археи", бессмысленно перемешано и является мусором: это интроны, наличие которых и отличает геном эукариот. Тогда возникает сплайсинг - редакция текста ДНК еще до построения белка, чтобы вырезать бессмысленные куски кода.

Глава 8. Через понятие энтропии автор определяет эволюционную энтропию генома. С ростом сложности генома растет энтропия, т.е. геномы прокариот упорядочены, а геномы эукариот более случайны. Биологическая информационная плотность генома определяется как биологическая сложность, деленная на длину генома. Сложность - это болезнь генома, не вылеченная слишком слабым отбором. Чем больше геном, тем больше его эволюционная энтропия и тем меньше информационная плотность. При этом эффективность отбора, снижающего энтропию, пропорциональна численности популяции.

Глава 9. Определения трех режимов эволюции. * Ламарковский - где факторы среды влияют на направление мутаций, * дарвиновский - где случайные мутации отбираются факторами среды, и * райтовский, где есть только случайность - случайные мутации случайно фиксируются, отчего и возникает сложная организация.

В этой главе автор также обсуждает эволюционную важность «шума» ошибок и отмечает, что именно этот «шум» лежит в основе способности живой материи к эволюции.

Глава 10. Автор рассматривает всё многообразие вирусов, описывается разнообразие вирусов, сложность их генома и геномной архитектуры, что приводит к разнообразию по сравнению с клеточным миром., обсуждает принципы их классификации на основании стратегий репликации и экспрессии. Автор приходит к выводу, что вирусные гены происходят из разных источников, а сами вирусы играют важнейшую роль в построении и эволюции клеточной формы жизни.

Глава 11. Появляется новый герой - LUCA, последний общий предок всего живого. К происхождению жизни подходим "сверху", выделяя общие черты всех существующих организмов и реконструируя общего предка. Трудно представить, чтобы клеточные мембраны возникли сами по себе из липидных капель, ведь мембрана изначально должна нести определенную биологическую функцию, а сама по себе липидная капля в этом отношении ничем не отличается от абиогенного окружения. Можно предположить, что компоненты протоклетки отделял от внешней среды белковый капсид, подобный вирусному. Но он должен был появиться одновременно с системой упаковки в капсид нуклеиновой кислоты.

Есть основания считать, что вирусная пакующая машина была предшественником клеточных АТФаз, участвующих в движении и мембранном транспорте, — то есть тех самых ферментов, которые делают мембраны биологически активными. Найдены две ветви таких ферментов — одна типична для бактерий и органоидов эукариот, другая характерна для архей и внутренних мембран эукариотической клетки, и они эволюционировали от общего предшественника. Совокупность данных позволяет полагать, что появление различных АТФаз предшествовало возникновению мембранной энергетики. Таким образом, версия о LUCA как о взаимодействии первичных вирусов имеет убедительную экспериментальную базу.

Глава 12. Кунин подробно рассматривает гипотезы самого раннего этапа возникновения жизни и дает определение живого объекта как способного к репликации. Происхождение жизни - вопрос, выходящий на (пред)биологическую химию и геофизику. Рассказ о цикле Дарвина-Эйгена: порог Эйгена [10] определяет, будет идти стабильное наследование или система вымрет, зависит от соотношения частоты ошибок репликации и информационной емкости системы. Утверждается, что стремление к устойчивости будет гнать систему выше по сложности и эффективности наследования. Увеличение точности репликации делает систему эффективнее, поэтому ее потомки могут по этой спирали пройти еще оборот. Чтобы начался этот "цикл", надо обладать пороговой сложностью. Нужно чудо, и решение тут не может быть тривиальным. Выясняется, что должна была иметь место эволюция белковых молекул, они очень разнообразны, и эта эволюция должна пройти вся целиком до возникновения системы трансляции. Выход - в идее мира РНК, когда обходились в трансляции без белка, это делали РНК, хуже, но приемлемо. Тем самым без чуда можно обойтись: решается парадокс взаимозависимых РНК и белка, решается тем, что один из компонентов системы оказывается универсалом, может выполнять все функции. Вопрос о происхождении трансляции: с чего это на РНК стали делать белки в соответствии с кодом. Ответ: экзаптация, видимо, делалось для иной функции. Кажется, белки были в мире РНК ферментами-катализаторами, и небольшие их цепочки сращивались при соединении склеенных с ними РНК. Процесс катализа из мгновенного соединился-отошел - стал долговременным и приобрел новые, строительные функции: субстрат стал "выстраивать стенку" из катализатора. Автор также рассматривает возможные геохимические условия начала биологической эволюции.

Глава 13. «Эволюция жизни — главным образом стохастический процесс, основанный на исторической преемственности, существенно зависящий от противодействий между разными потребностями обеспечения базовых систем биологической организации и модулируемый адаптацией». В данном случае «противодействия» подразумевают множество явлений: и снижения скорости накопления ошибок во всех информационных процессах и системах передачи энергии, и «эффект Красной королевы» между хозяином и паразитом, когда обоим нужно очень быстро меняться, чтобы оставаться на месте (выжить). Автор называет современный этап развития теории «постмодернистским», поскольку на этом этапе пришло понимание «плюрализма» действующих в эволюции сил и настало время синтеза имеющихся теорий — главной становится «теория о том, что главная теория, иерархия теорий, отсутствует». Динамика вклада случайности и необходимости на разных этапах эволюции зависит от разных факторов. При большой эффективной численности главенствует отбор, при малой — стохастические процессы. Автор дает определение важнейшему для эволюционистов понятию адаптации — прежде всего на клеточном уровне, как поддержание клеточной и тканевой интегрированности, предупреждающей ее разрушение при постоянном контроле повреждений. Он отмечает разные уровни такой интегрированности, начиная с трехмерных структур ДНК, РНК, белков и кончая взаимодействием тканей и органов в пределах организма. По мнению Евгения Кунина, самый интересный период эволюции, в котором положительный отбор имел наибольшее значение, произошел 3,5 миллиарда лет назад — в тот короткий доклеточный период, когда «кристаллизовались» все необходимые элементы клеточной машинерии. Этот период занял, по-видимому, всего 5% эволюционного времени, но положил начало самой биологической эволюции.

Кунин обращает внимание на соответствие моделей статистической физики закономерностям, наблюдаемым в эволюции популяций, и, перефразируя своих предшественников, заключает: «Ничего не имеет смысла в эволюции — и в популяционной генетике — за исключением того, что рассматривается в свете статистической физики». Обсуждая «ландшафты» возможных и реализованных эволюционных траекторий, он отмечает их «квазидетерминизм». Если бы можно было реконструировать все без исключения процессы возникновения простейших нуклеиновых кислот, их взаимодействия с аминокислотами и все варианты их взаимодействия между собой и с факторами среды на протяжении 3,5 миллиарда лет, то можно было бы спрогнозировать и вероятность возникновения человека. На том же основана и статистическая физика — огромное количество разнонаправленных стохастических процессов имеет суммарно определенное направление.

Вывод: В книге подробно описывается эволюция со всех сторон: исторической, причинно-следственной, выдвигаются гипотезы возникновения жизни. Книга заставляет думать о биологии с иной точки зрения, но при этом не с одной: как биофизик, применяя физические методы, как экспериментатор, пытаясь понять роль вирусов в биологии, как историк, пытаясь встать на плечи гигантам.

Так же в книге даны интересные определения которые ранее мне не встречались: «Эволюция — это возникновение клетки, всё остальное — история», «Ничего не имеет смысла в эволюции — и в популяционной генетике — за исключением того, что рассматривается в свете статистической физики».

Мир многих миров, где есть решительно все, что фундаментально не запрещено, и в этом мире выстраиваются теории о вероятности того, что всё равно есть. Эта точка зрения считается фундаментальной для исследования эволюции, базовой картиной мира, в котором происходит данное исследование.

Список использованных источников

1) Darwin, C. (1859) On the Origin of Species. London: Murray. Darwin, C. (1872) Origin of Species. New York: The Modern Library.

2) Watson, J. D., and F. H. Crick. (1953a) Genetical Implications of the Structure of Deoxyribonucleic Acid. Nature 171: 964–967.Watson, J. D., and F. H. Crick. (1953b) 3) Molecular Structure of Nucleic Acids; a Structure for Deoxyribose Nucleic Acid. Nature 171: 737–738.

4) Zuckerkandl, E., and L. Pauling. (1965). Evolutionary Divergence and Convergence of Proteins in Bryson, V., and H. J. Vogel (eds). Evolving Genes and Proteins. New York: Academic Press, pp. 97—166.

5) Dayhoff, M. O., W. C. Barker, and L. T. Hunt. (1983) Establishing Homologies in Protein Sequences. Methods Enzymol 91: 524–545.

6) Kimura, M. (1983) The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge: Cambridge University Press.

7) Dawkins, R. (2006) The Selfish Gene: 30th Anniversary Edition – with a New Introduction by the Author. Oxford: Oxford University Press.

8) Doolittle, W. F., and C. Sapienza. (1980) Selfish Genes, the Phenotype Paradigm and Genome Evolution. Nature 284: 601–603.

9) Margulis, L. (2009) Genome Acquisition in Horizontal Gene Transfer: Symbiogenesis and Macromolecular Sequence Analysis. Methods Mol Biol 532: 181–191.

10) Eigen, M. (1971) Self-organization of Matter and the Evolution of Biological Macromolecules. Naturwissenschaften 58: 465–523.