Теория подчеркивает, что доминирующим способом отбора является отсекающий (очищающий) отбор, который удаляет вредные мутации, в то же время допуская фиксацию нейтральных мутаций путем генетического дрейфа.
Важно отметить,что те мутации, которые были почти нейтральными во время их фиксации, не были в то же время не важными для эволюции. Напротив, такие мутации составили резервуар вариаций (почти нейтральную сеть аллелей), который может использоваться естественным отбором в свете меняющихся условий среды, – феномен, важный как для микро-, так и для макроэволюции (Kimura, 1991).
Ричардом Докинзом, Концепция эгоистичных генов (книга 1976 года (Dawkins, 2006))
Докинз приходит к выводу, что естественный отбор может действовать не только на уровне организма в целом, но и на уровне индивидуального гена.
Форд Дулиттл и Кармен Сапиенция (Doolittle and Sapienza, 1980).
Немалая или даже основная часть геномной ДНК состоит из различных классов повторов, которые образуются в результате амплификации эгоистичных элементов – "абсолютных паразитов".
(McClintock, 1984) - концепция «прыгающих генов»
Гулд и Левонтин «Пандативы Святого Марка» (Gould and Lewontin, 1979).
многие функционально важные элементы биологической организации вовсе не эволюционировали как специальные устройства для выполнения определенных функций, но скорее являются продуктами неадаптивных архитектурных ограничений, подобно пандативам (spandrels), появляющимся в арках соборов и других зданий исключительно вследствие требований конструкции, и могут использоваться для различных целей, например для украшения собора.
Если взять и «проиграть эволюционную пластинку заново» в некоем мысленном эксперименте, то результат будет отличен от того, что мы наблюдаем в реальности, возможно до неузнаваемости.
Дж. Крейг Вентер опубликовала результаты секвенирования генома условно-патогенной бактерии гемофильного гриппа Haemophilus influenzae (Fleischmann et al., 1995).
Ключевое обобщение сравнительной геномики состоит в том, что гены не просто сохраняются на различных интервалах эволюционного процесса, но и представляют собой дискретные единицы эволюции, а именно ортологичные эволюционные линии (Putnam et al., 2007; Srivastava et al., 2008; Srivastava et al., 2010).
- Структурных генов, в сущности, не так много, например у человека белки кодируют всего около 2% генома.
- Геномы живых организмов можно разделить на два типа: длина одних пропорциональна количеству генов, у других такой корреляции нет.
- Структурные гены удивительно консервативны по сравнению с высокой изменчивостью их позиций в геноме друг относительно друга.
Сравнивая геномы, Кунин отмечает, что единица «космоса» генов — это кластер ортологов. Ортологи — гомологичные гены у разных видов, «потомки» одной последовательности ДНК, накопившие различия, когда виды разошлись.
С этой точки зрения к геномам и генам применимы все статистические законы. Кунин вводит понятие коррелома — совокупности характеристик, изменчивость которых коррелирует между собой. В сущности, эволюционирует не отдельный ген, а коррелом. что все больше подводит к выводу что эволюция подчиняется тем же законам что и физика, через энтропию можно определять эволюционную энтропию генома. Сравнивая эти параметры у разных форм жизни, автор приходит к парадоксальному выводу: при увеличении размера генома суммарная биологическая сложность монотонно растет, но эволюционная энтропия растет много быстрее, что приводит к резкому падению информационной плотности генома. Иными словами, чем больше геном, тем больше его эволюционная энтропия и тем меньше информационная плотность. При этом эффективность отбора, снижающего энтропию, пропорциональна численности популяции. У прокариот она на порядки выше, чем у многоклеточных, следовательно, у первых селекционные процессы интенсивнее, чем у вторых.
Кунин обращает внимание на соответствие моделей статистической физики закономерностям, наблюдаемым в эволюции популяций, и, перефразируя своих предшественников, заключает: «Ничего не имеет смысла в эволюции — и в популяционной генетике — за исключением того, что рассматривается в свете статистической физики»
Почему в ходе эволюции увеличивается размер генома? Он будет расти всегда, пока этому не препятствуют внешние факторы. Просто в силу особенностей биологии, потому что происходят дупликации, встраивания чужих генов и мобильных элементов. Отбор может этому помешать, и тогда он против эволюции. В этом смысле сложность не адаптация, а следствие первоначального увеличения энтропии.
"Монография читается как детектив, не позволяет оторваться от развития мысли автора, заставляя переосмысливать по пути множество устоявшихся представлений. "
«Эволюция — это возникновение клетки, всё остальное — история»
Логика случая и модели биологической эволюции
Логическая цепочка:
Дарвин, Происхождение видов (darwin, 1859).
Представил свой взгляд на эволюцию исключительно с позиции натуралиста и рационалиста.
Предложил конкретный механизм эволюции.
Расширил идею эволюции на всю историю земной жизни.
Д. Уотсон и Ф. Крик, Модель структуры ДНК (Watson and Crick, 1953)
По сути, Уотсон и Крик вывели из структуры ДНК биологическое воплощение общего принципа цифрового хранения, кодирования и передачи информации.
По сути эти открытия вытеснили концепцию Дарвина, в том смысле, что вся дарвиновская схема эволюции является прямым следствием механизма репликации ДНК.
Центральный смысл эволюции:
репликация цифровых носителей информации неизбежно подвержена ошибкам, что влечет за собой эволюцию этих носителей путем естественного отбора и случайного дрейфа генов при условии, что уровень ошибок репликации ниже катастрофического порога, имеющего порядок величины от одной до десяти ошибок на геном за один цикл репликации
Эмиль Цукеркандль и Лайнус Полинг развили принципы и описали первое фактическое использование молекулярного эволюционного анализа (Zuckerkandl and Pauling, 1965).
Цукеркандль и Полинг также предложили концепцию молекулярных часов: они предсказали, что скорость эволюции определенной последовательности белка будет неизменна (с учетом возможных флуктуаций) в течение длительных временных интервалов в отсутствие функциональных изменений.
Благодаря работам Маргарет Дэйхофф и ее коллег, консервативность кодирующих белки последовательностей была продемонстрирована на примерах самых различных форм жизни, от бактерий до млекопитающих (Dayhoff et al., 1983).
Объеденяя работы Цукермндль и Полинга с Дэйхоффом приходим к конструированию филогенетических деревьев на основе (не)похожести этих последовательностей, что должно было показать примерное время возникновения расхождений в последовательностях генов (белков) от общего предка. Что послужило к изобретению методов измерения расстояний в молекулярной филогенетике, а также введен принцип наибольшей экономии.
Мото Кимуры, Нейтральная теория молекулярной эволюции (Kimura, 1983)
Согласно нейтральной теории, значительное большинство всех фиксируемых в процессе эволюции мутаций являются относительно нейтральными; таким образом, фиксация возникает на основе случайного дрейфа.
Конечно, Дарвин по-прежнему гений. И естественный отбор действительно работает. Но поменялся масштаб. Это можно сравнить с эффектом зума. Наука долго изучала мир животных и растений, который оказался лишь небольшой частью вселенной живого. Мы немного «отъехали назад», и перед нами открылась картина гораздо более сложная и разнообразная, с более глобальными и основополагающими закономерностями. На их фоне работа естественного отбора как некой «творческой силы» видится лишь частью прочих эволюционных изменений, где особенно велика роль неадаптивных стохастических процессов.
Мир многих миров, где есть решительно все, что фундаментально не запрещено, и в этом мире выстраиваются теории о вероятности того, что всё равно есть. Эта точка зрения считается фундаментальной для исследования эволюции, базовой картиной мира, в котором происходит данное исследование.