Ornitología

Ornitología

Sistema urinario, glándulas de sal, y Osmorregulación

Osmorregulación refiere a los diversos mecanismos por los que las aves regulan los niveles de agua y electrolitos en sus cuerpos. fluidos corporales, la osmolaridad extracelular más importante y el volumen sanguíneo, son reguladas dentro de límites estrechos. El 'osmo-' en la osmorregulación se refiere a la ósmosis, el proceso por el cual el agua pasa a través de membranas semipermeables (como las membranas celulares) en respuesta a las diferencias en las concentraciones de soluto. Por supuesto, las células vivas pueden sobrevivir solamente si las concentraciones de solutos, o electrolitos, permanecen en el interior muy similar (líquido intracelular) y fuera (líquido extracelular) de las células. Asegurando que este es el caso requiere que tanto los niveles de agua y electrolitos en el cuerpo ser regulados de manera muy precisa. En los mamíferos, los riñones juegan un papel fundamental en este proceso. En las aves, por el contrario, los riñones, el intestino inferior, y, en algunas especies, glándulas de sal todos juegan un papel importante en la osmorregulación.

Balance de agua requiere la entrada coincida con la salida. La mayoría de las aves pueden obtener agua potable directamente. Las aves también pueden obtener agua a través de los alimentos que ingieren. Por ejemplo, carnívoros ingieren tejido animal que es principalmente agua, frugívoros consumir frutas que contienen agua, y el néctar consumida por nectarivoros es, por supuesto, en gran parte agua. En el desierto de Sonora en el suroeste de Estados Unidos y el noroeste de México, una planta de cactus (saguaro, Carnegiea gigantea ) parece ser una importante fuente de agua para varias especies de aves (Wolf y de Río 2003). Incluso los alimentos que aparentemente contienen poca agua pueden servir como una fuente de agua, porque el agua se produce como un subproducto del metabolismo celular. Esta agua metabólica puede ser de particular importancia para las aves en ambientes áridos (Williams 1996). Por ejemplo, el agua metabólica representa aproximadamente el 14% de las necesidades totales de agua de avestruces en el desierto de Namib (Williams et al. 1993). La cantidad de agua formada durante la oxidación de combustible depende de una variedad de factores, incluyendo la tasa metabólica y tipo de combustible (hidratos de carbono, grasas o proteínas; Schmidt-Nielsen 1997). El catabolismo de la grasa solo produce alrededor de 27 l de agua por kilojulios, mientras que catabolizar una mezcla de grasa 70% y 30% de proteína produce alrededor de 34 l de agua por kilojulios (Klaassen 1996).

¿Cómo beben las aves? - Las aves generalmente beben por lo que se llama 'inmersión y de no retorno' (abajo) o por el consumo de succión .. Dentro de cada una de estas dos categorías principales, sin embargo, hay varios tipos de mecanismos. Por ejemplo, el agua se tiene en la boca por recogiendo agua con el pico inferior en cacatúas (Cacatuinae). Ánades reales beben usando una compleja interacción de la acción de presión y cambios capilares en diferentes áreas de la boca. Entre los bebedores de succión, periquitos cucharón agua con la punta de la lengua y algunos loros bebida con una acción de succión. Palomas y las palomas, por otra parte, utilizan un "mecanismo de doble aspiración" en el que la acción capilar es responsable de traer agua entre las puntas ligeramente abiertas del pico y luego los actos lengua como un pistón para bombear el agua dentro de la cavidad faríngea .

Beber por un bengalí Finch. El agua corre entre las puntas de pico como consecuencia de la adhesión y la acción capilar.

El proyecto de ley luego puntas hacia arriba y que, junto con movimientos de la lengua, el agua se mueve hacia la faringe (Heidweiller y Zweers 1990).

Grulla potable

Luto de la paloma bebe

(notar que las palomas no tienen que inclinar la cabeza hacia arriba como la mayoría de otras aves)

beber avestruces

El papel de los riñones de aves (Figura 1), al igual que los riñones de los otros vertebrados es la filtración, la excreción o la secreción y la absorción. Ellos filtro de agua y algunas sustancias de la sangre, tales como productos de desecho del metabolismo y los iones, que se cancela en la orina. Los riñones también juegan un papel importante en la conservación del agua y la reabsorción de las sustancias necesarias (como la glucosa).

Figura 1. riñones Avian

http://137.222.110.150/restricted/gallery/album181

Los órganos urinarios de aves consisten en riñones emparejados y los uréteres (Figura 2), que transportan la orina a la urodeum de la cloaca. Riñones aviar se dividen en unidades llamadas lobulillos. Cada lóbulo tiene una corteza (zona exterior) y médula (o cono medular; Figura 3). En términos de volumen, el riñón aviar es principalmente corteza (71-81%), además de un relativamente pequeño médula (rango 5-15%) y vasos sanguíneos más grandes que los capilares (rango 10-13%).

Figura 2. La orina se lleva desde los riñones aviar a la cloaca (y, en concreto, la sección media llama el urodeum) por los uréteres

(Figura de McSweeney y Stoskopf 1989).

Imagen de Sherwood et al. (2005).

Figura 3. Lóbulo de un riñón aviar. Los conos medulares incluyen las asas de Henle y los conductos colectores de nefronas además de un número de capilares llamados los vasos rectos.

La médula renal aviar es en forma de cono debido a que el número de asas de Henle disminuye hacia el vértice de la medulares conos.

La unidad funcional del riñón es la nefrona. Aviares riñones tienen dos tipos de nefronas. A-tipo de reptil, sin asas de Henle se encuentran en la corteza, y una de tipo mamífero con bucles de longitud largas o intermedios, están situados en la médula (Figura 4). En las aves, sólo un pequeño porcentaje de nefronas (15-25%) contiene un bucle de Henle (es decir, en bucle nefronas). Nefronas filtran el plasma de la sangre para eliminar los productos de desecho, pero, al hacerlo, no deben perder los materiales necesarios (como la glucosa) o el exceso de agua. La sangre entra a través de nefronas arterias pequeñas llamadas arteriolas aferentes (Figura 5). Esta sangre entra en el glomérulo (una colección de capilares; Figura 6) a alta presión y 'filtros' a través de las paredes de los capilares y las paredes de una estructura circundante llamado una cápsula. El filtrado que se mueve de la cápsula glomerular en los túbulos proximales es básicamente plasma sin proteínas (las moléculas de proteína son demasiado grandes). Eso filtrado, por lo tanto, contiene una gran cantidad de sustancias importantes. En los túbulos contorneados proximales, esas sustancias necesarias, tales como vitaminas y glucosa se reabsorben en el la sangre (Figura 7). Incluso suimangas, con una dieta rica en glucosa, son capaces de reabsorber casi todos (98%) de la glucosa que se filtra en los túbulos renales (McWhorter et al. 2004).

Figura 6. Los glomérulos de Hummingbird de una Anna. En algunos casos (A), el capilar glomerular se tuerce

en un (barra de escala = 17 micrómetros) en espiral, pero más típicamente (B) se dobla en una o dos

bucles que se pliegan sobre sí mismas (barra de escala = 20 micrómetros). Desde: Beuchat et al. (1999).

Figura 7. La reabsorción de los materiales desde el túbulo contorneado proximal de nuevo en la sangre. Fuente de la imagen: http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/lect21.htm

Aparte de los mamíferos, las aves son los únicos vertebrados que conservan agua corporal mediante la producción de orina osmóticamente más concentrado que el plasma de la que se deriva. Sin embargo, la capacidad de las aves para concentrar la orina es limitada en comparación con los mamíferos. Típicamente, las aves privados de agua producen orina que es 1,4-2,8 veces más concentrado que el plasma, mientras que algunos mamíferos pueden producir orina 20-25 veces más concentrado que el plasma (pero, para la mayoría de los mamíferos, la orina es de aproximadamente de 5 - 10 veces más concentrada que plasma). Esta 'capacidad de concentración' reside dentro de los conos medulares. Los solutos (cloruro de sodio, o NaCl) son transportados activamente a la rama ascendente del asa de Henle (Figura 8), en el que se concentran en la médula (conos medular). Cuando la orina pasa a lo largo del gradiente osmótico en la médula, el agua sale de los túbulos por ósmosis y la orina convertido concentrado. Debido a que sólo las nefronas en bucle contribuyen al gradiente osmótico intramedular, la presencia de nefronas loopless puede limitar la capacidad de los riñones para producir orina hyperosmotic. Por lo tanto, la capacidad de concentración de los riñones aviar es más limitada que en los mamíferos.

Esta reducción de la capacidad de los riñones aviares para concentrar la orina (en comparación con mamíferos) significa que más agua acompaña a los solutos que viajan desde los riñones a través de los uréteres a la cloaca. Las aves acuáticas privados tienen un mecanismo para reducir la cantidad de agua que sale de los riñones. En respuesta a la deshidratación, la glándula pituitaria libera más de una hormona llamada vasotocin arginina (AVT) en la sangre. En los riñones, AVT causa una reducción en la tasa de filtración glomerular (la velocidad a la que plasma filtros de los glomérulos en la cápsula glomerular; Figura 8) de modo menos agua se mueve desde la sangre hacia los túbulos renales. Además, AVT aumenta la permeabilidad de las paredes de los conductos recogidos al agua mediante la apertura de canales de agua de proteínas denominadas acuaporinas (Figura 8). Como los conductos colectores se vuelven más permeables, más agua se mueve por ósmosis fuera de los conductos colectores (debido a la mayor concentración de soluto en los conos medulares) y pueden ser reabsorbidos por capilares renales. Los estudios realizados hasta la fecha sugieren que el grado en que AVT puede reducir la producción de orina (y la pérdida de agua) varía entre las especies, pero, en general, AVT es menos eficaz en la conservación de agua que el equivalente de mamífero (hormona antidiurética, o ADH; Nishimura y Fan 2003 ). Por lo tanto, las aves privados de agua tienden a producir más orina, y perder más agua de los riñones, lo que lo haría un mamífero de tamaño similar privados de agua.

Figura 8. Un modelo propuesto para la concentración de la orina en la nefrona de tipo de mamíferos de las aves que muestra el transporte de NaCl y agua en diferentes segmentos de la nefrona. Izquierda , NaCl se exporta activamente fuera de la extremidad gruesa ascendente (TAL) y algunos re-entra en las extremidades descendente (DLS) por difusión simple (pero, a pesar de la alta concentración de soluto resultante, el agua no sigue porque la membrana no es permeable al agua). Derecha : asas de Henle exhiben alguna variación en longitud y más NaCl se transporta fuera de los bucles más largos de Henle por lo que el gradiente osmótico es mayor cerca del extremo de la medular. AVT (arginina vasotocin) es una hormona que ayuda a las aves conservar el agua mediante la reducción de la tasa de filtración glomerular (la velocidad a la que el plasma se mueve de glomérulos en las cápsulas glomerulares) y mediante el aumento de la permeabilidad de los conductos colectores de agua (mediante la apertura de canales de agua proteína llamada acuaporinas; AQP) (Figura de Nishimura y Fan 2003).

Fuente: http://faculty.plattsburgh.edu/thomas.wolosz/turbinates.htm

cornetes respiratorias nasales son, estructuras complejas epitelialmente alineados en casi todas las aves (y mamíferos) que actúan intercambiadores de calor en contracorriente como intermitentes durante la respiración. cornetes respiratorios también permiten que las aves para conservar el agua (ayudando a 'deshumidificar' de aire durante la exhalación).

Figura 9. Estructura molecular de un ácido típico amino, amoniaco, urea y ácido úrico.

Fuente: http://faculty.clintoncc.suny.edu/

La homeostasis de fluido y los iones en las aves implica varios sistemas de órganos (Figura 10) y es un fenómeno más complejo que en otros vertebrados. En las aves, los riñones y el tracto gastrointestinal inferior (cloaca, el recto y CECA) están involucrados en la regulación de la composición del fluido extracelular. Muchas aves también tienen glándulas de sal funcionales (véase más adelante).

Figura 10. osmoregulatoria órganos de aves (Hughes 2003).

Como se señaló anteriormente, el riñón aviar tiene una capacidad limitada para la conservación de agua corporal y electrolitos a través de eliminación de la orina hyperosmotic. Esta baja capacidad para concentrar la orina no es un pasivo porque la orina formada por los riñones viaja a lo largo de los uréteres en la cloaca (Figura 11). A partir de ahí, puede moverse por peristalsis retrógrada en el intestino inferior (colon) y cecae. El fluido del tracto gastrointestinal superior también entra en la cloaca. Por lo tanto, la cloaca recibe una afluencia de agua de los riñones y el intestino delgado. La afluencia de agua en la cloaca puede ser reabsorbida por el epitelio del tracto intestinal inferior para mantener la hidratación. En el intestino inferior y cecae, agua y cloruro sódico se recuperan por el proceso de reabsorción de agua ligada de sodio-(Figura 11). En otras palabras, los iones de sodio cargados positivamente se transportan activamente fuera del intestino y los iones de cloruro cargados negativamente siguen. Después, el agua sigue por ósmosis. El ácido úrico es, como resultado, se concentró y se excreta como una mezcla relativamente seca con heces (Hildebrandt 2001).

Figura 11. Diagrama de la cloaca y menor delgado de un pollo doméstico ( Gallus gallus ).

Las flechas indican los movimientos netos de agua y electrolitos (NaCl y K +), así como el movimiento retrógrado de orina ureteral (orina transportado desde los riñones a la cloaca a través de los uréteres). Inicialmente, los solutos en la causa de agua orina para mover por ósmosis de los tejidos circundantes y en el coprodeum (la sección de la cloaca adyacente al colon o intestino grueso). Después de ser transportado por el peristaltismo en el colon, sin embargo, NaCl es transportado fuera del colon y el agua sigue el gradiente de concentración (ósmosis) y se reabsorbe (Laverty y Skadhauge 2008).

La forma predominante en el que el nitrógeno es excretado por las aves (ácido úrico) requiere poco de agua para la excreción porque no es muy soluble en agua. Sin embargo, requiere una cantidad significativa de proteína para mantenerlo en una suspensión coloidal en la orina (es decir, esferas de orina; Figrue 12). La fuente de algunas de esta proteína es el plasma, como cantidades significativas pasan a través de la barrera de filtración glomerular. Esta proteína no se pierde debido a que se descompone cuando la orina entra en la parte inferior del colon (Goldstein et al. 1999). En el colon, la composición de la orina se altera de varias maneras. Las esferas de orina se descomponen, como es la proteína que ayudó a la formación de esas esferas. Gran parte de esta degradación se lleva a cabo por las bacterias. Los aminoácidos o péptidos que resultan son utilizados ya sea por las bacterias o absorbidos por el epitelio del colon (Braun 1999).

Figura 12. "esferas de orina" que muestran diferencias en el tamaño.

Foto superior = pollo doméstico; Foto inferior = Tordo de madera.

(De: Casotti y Braun 2004).

Posible papel de la CECA en la homeostasis de fluidos y electrolitos - Debido a que las aves no tienen una vejiga urinaria, los riñones y el tracto gastrointestinal inferior deben funcionar en conjunto para mantener la homeostasis de líquidos y electrolitos. En las aves, la orina es transportada a la cloaca, y movido por el peristaltismo inverso en el colon y el intestino ciego digestivo. CECA digestivo han sido bien estudiados para las aves no paseriformes y se han demostrado para absorber agua y sustratos. El ciego de aves paseriformes se han sugerido para ser no funcional debido a su pequeño tamaño. Reconstrucción tridimensional de la ceca de gorriones de casa ( domesticus del transeúnte ) a partir de tejido seccionada en serie demostraron que el ciego tiene un canal central con un gran número de canales secundarios. Las micrografías electrónicas indicaron que todos los canales están revestidos por células epiteliales con un borde en cepillo microvillus muy densa, así como una región densamente poblada con mitocondrias justo por debajo del borde en cepillo. Es posible que la fila de las mitocondrias por debajo del borde en cepillo está presente para proporcionar ATP para transporte de sustrato de alimentación. Aunque la importancia de la pequeña ceca para la homeostasis de fluido que queda por determinar, estos datos sugieren que el pequeño ciego de aves paseriformes puede funcionar en la homeostasis de líquidos y electrolitos (por ejemplo, sodio) (Reyes y Braun 2005).

Micrografía de electrones y micrografías de luz de un ciego gorrión común. A) Una micrografía de luz de un ciego cortado en la sección sagital.

La imagen muestra un canal central con una abertura proximal al colon (parte superior derecha de la sección). Canales laterales (flechas) se pueden ver de ramificación

desde el canal central. B) Micrografía Superior luz de encendido de un ciego. La imagen ilustra las células columnares que recubren los canales (soporte) con su

borde en cepillo bien desarrollada (flecha). C) Micrografía electrónica de un ciego gorrión común. La imagen muestra una porción de las células epiteliales que recubren los canales

de los ciegos. Evidente es un borde en cepillo microvillus densa en la superficie apical de las células y las uniones estrechas (TJ) entre las células. Justo debajo de la frontera de cepillo es

una capa muy densa de las mitocondrias (soporte). 7400 × (De: Reyes y Braun 2005).

Como se describió anteriormente, el colon y el intestino ciego de las aves puede modificar sustancialmente la orina que entra inicialmente la cloaca (coprodeum). La sección inferior del tracto gastrointestinal de aves, por los mismos mecanismos, 'heces' altera procedente del intestino delgado. Como resultado, la composición de excrementos de aves puede diferir drásticamente de la composición de la orina y las heces que entró inicialmente el colon o intestino grueso (Figura 13). Dependiendo de la dieta y el acceso al agua, los excrementos pueden tener considerablemente menos agua, solutos (sodio y potasio), y el ácido úrico (o urato) que la orina y las heces (Figura 13) originales. Por supuesto, si un ave consume más de estas sustancias que los necesarios, la composición de excrementos será diferente y más agua, solutos, y uratos puede, según sea necesario, se excreta en las heces.

La acción coordinada de los riñones, el tracto GI inferior, y las glándulas de sal (véase a continuación) en la regulación del equilibrio de líquidos y de iones es un ejemplo clásico de la integración de los órganos necesarios para mantener el equilibrio homeostático. No solo órgano parece tener una capacidad excepcional para conservar iones y agua, pero en lugar de que todos ellos funcionan de acuerdo para mantener la homeostasis total del líquido de cuerpo para permitir a las aves a habitan una amplia gama de entornos (Braun 1996).

Figura 13. Modificación de la orina y las heces en el tracto GI inferior (colon y ciego) de las aves.

(Fuente: http://eebweb.arizona.edu/courses/Ecol437/EldonBraun_Ecol%20lect%2004.pdf)

Pueden ser pájaros amoniotélicos ?? - Se cree que mayoría de las aves para excretar nitrógeno como el ácido úrico y, por lo tanto, se conocen como uricotélicos. El ácido úrico es un producto final de nitrógeno relativamente no tóxico. Es relativamente insoluble y por lo tanto se excreta con poca agua. Uricotely, sin embargo, es costoso. Se necesita más energía para excretar una unidad de nitrógeno residual como ácido úrico que como urea o amoníaco. En contraste con el ácido úrico, el amoníaco es muy soluble, barato para sintetizar, pero bastante tóxico. Sólo puede ser utilizado como un residuos nitrogenados por animales con altas tasas de renovación del agua que permiten la casi

cráneo Figura 14. Hesperornis (nota depresión por encima de la cuenca del ojo donde se encuentra la glándula de sal)

Glándulas de sal han sido reportados en varios órdenes aviares ( Spheniciformes , Procellariformes , Charadriiformes, Pelecaniformes, Anseriformes, y Phoenicopteriformes). A pesar de que se han realizado la mayoría de los estudios de la osmorregulación en pájaros de taxones marinos, secreciones nasales no deben ser restringidos a estas especies. La presencia de glándulas de sal funcionales se ha documentado en varios órdenes terrestres. Por ejemplo, Roadrunners ( Geococcyx californianus ) y Savanah Hawks ( meridionalis Heterospizias ), tienen glándulas de sal activa y puede producir secreciones hipertónicas en respuesta a sus dietas ricas en proteínas. A pesar de que estas especies no están estresados por la alta carga de solución salina, las secreciones de la glándula de sal activos les permite minimizar las pérdidas de agua. Otras aves del desierto, tales como la arena Partridge ( ammoperdix heyi ) y el avestruz ( Struthio camelus ), tienen glándulas de sal funcionales que son estimulados en respuesta a la alta temperatura. Por lo tanto, las glándulas de sal no se restringen a los pájaros que viven en hábitats salinos o marítimas, sino que también están presentes en algunas formas terrestres que consumen poca agua (Sabat 2000).

glándulas de sal tienen un sistema de flujo de sangre en contracorriente para retirar y concentrar iones de sal de la sangre (Figuras 15 y 16). Las glándulas, forma de media luna pareadas contienen cada uno varios lóbulos longitudinales aproximadamente 1 mm de diámetro y cada lóbulo contiene un conducto central desde la que irradian miles de túbulos enredados en los capilares sanguíneos. Estos pequeños capilares llevan la sangre a lo largo de los túbulos de la glándula, que tienen paredes de sólo una célula de espesor y forman una simple barrera entre el fluido salado dentro de los túbulos y el torrente sanguíneo. Es aquí donde se produce la excreción de sal.

Fuente: http://www.kcl.ac.uk/ip/christerhogstrand/courses/hb0223/water&io.htm

Figura 15. Cuando un ave bebe agua de mar, sodio entra en el plasma de la sangre desde el intestino y la concentración de soluto de los aumentos de plasma sanguíneo.

Esto hace que el agua se mueva fuera de las células (ósmosis), aumentando el volumen de fluido extracelular (ECFV). Los aumentos en la concentración de soluto plasma sanguíneo

y ECFV estimulan la secreción de la glándula de sal (Hughes 2003).

Figura 16. Se ha propuesto que la enzima Na ⁺ -K ⁺ -ATPasa proporciona energía (por romper ATP) para la co-transporte de

Na ⁺ y Cl ^- a través de las membranas basales plegadas. Cloruro de entonces se mueve pasivamente a través de la membrana apical y Na ⁺ fluye

entre las células principales, a través de las uniones estrechas y en la luz tubular. El movimiento del agua puede seguir solutos a través de la celular

ruta o paracelular para producir un fluido hipertónica compuesto principalmente de NaCl junto con cantidades más pequeñas de K ⁺ y trazas de otros iones (Butler, 2002).

Negro esfera = transporte activo; esfera roja = cotransporte de iones de sodio, potasio y cloruro.