Botánica/Botany/Botânica

 

Hipótesis de filogenia para la familia Xyridaceae C.Agardh (1823), nom. Cons, con respecto a Abolbodaceae Nakai (1943). Utilizando el marcador RBCL y Welwitcshia mirabillis como grupo externo

 

Hypothesis of filogenia for the family Xyridaceae C.Agardh (1823), nom. Cons, respect to Abolbodaceae Nakai (1943). Using RBCL marker and Welwitcshia mirabillis as an external group

 

Hipóteses de filogenia para família Xyridaceae C.Agardh (1823), nom. Cons, sobre Abolbodaceae Nakai (1943). Usando o marcador mirabillis RBCL e Welwitcshia como desviante

 

Habib A. Tajan M.

Prof°, MSc. Universidad de los Andes (ULA). Correo-e: habibtajan@gmail.com

 

Recibido: 14-6-18; Aprobado: 13-10-18 

Abstract

Xyridaceae is a medium-sized family of the petaloid monocots that are currently found in Poales sl (Chase et al 2000, Soltis et al 2000, APG II 2003). The family has certain limitations since Xyridaceae are considered closely related to Eriocaulaceae, and are currently included in the order Poales. For the realization of the tree using Rbcl sequences, we worked with some software such as Clustal X, Gene Doc and Mega 5. Concluding that the family Xyridaceae is not monofiletic since it has a basal policy in which the specimens of the Xyris genera, while the genera Orectanthe, Aratitiyopeai and Abolboda form a clade supported by a 99% bootstrap. Supporting the proposal of the family Abolbodaceae Nakai, 1943.


Resumen

Xyridaceae es una familia de tamaño medio de las monocotiledóneas petaloides que figuran actualmente en Poales sl (Chase et al. ,2000; Soltis et al. ,2000; APG II de 2003). La familia posee ciertas limitaciones ya que Xyridaceae se consideran estrechamente relacionado con Eriocaulaceae y actualmente están incluidos en el orden Poales. Para la realización del árbol mediante secuencias de Rbcl se trabajó con algunos softwares como lo son: Clustal X, Gene Doc y Mega 5, concluyendo que la familia Xyridaceae no es monofilética ya que presenta una politomia basal en la cual se ubican los ejemplares de los géneros Xyris, mientras que las géneros Orectanthe, Aratitiyopeai y Abolboda conforman un clado sustentado por un 99 % bootstrap. sustentando la propuesta de la familia Abolbodaceae Nakai,(1943). 

Resumo

Xyridaceae é uma família de monocotiledóneas petaloid média de tamanho que actualmente incluída no sl Poales (Chase et al., 2000;) Soltis et ao. 2000; APG II 2003). A família tem certas limitações como Xyridaceae são consideradas estreitamente relacionado com Eriocaulaceae e atualmente estão incluídos na ordem Poales. Para a realização da árvore usar sequências de Rbcl trabalhou com algum software, como: Clustal X, Gene Doc e 5 Mega, concluindo que a família Xyridaceae não é monofilética, pois tem uma politomia basal, na qual se encontram os espécimes dos gêneros Xyris, enquanto o género Orectanthe, Aratitiyopeai e Abolboda compõem um clado apoiado por 99% de bootstrap. apoiar a proposta da família Abolbodaceae Nakai (1943).

Palabras clave/Keywords/Palavras-chave:

Poales, Xyridaceae, Abolbodaceae, Rbcl, Politomía.

Citar así/Cite like this/Citação assim: Tajan (2018) o (Tajan, 2018).

Referenciar así/Reference like this/Referência como esta:

Tajan M., H. A. (2018, diciembre). Hipótesis de filogenia para la familia Xyridaceae C.Agardh (1823), nom. Cons, con respecto a Abolbodaceae Nakai (1943). Utilizando el marcador RBCL y Welwitcshia mirabillis como grupo externo. Geominas 46(77). 183-187.

Introducción


Las monocotiledóneas son un grupo de las angiospermas con alrededor de cien familias (Kubitzki, 1998a, b), las mismas han sido objeto de numerosos análisis filogenéticos. Los trabajos se han centrado en determinados subgrupos o en la estructura general del grupo filogenético en su conjunto. 


Xyridaceae es una familia de tamaño medio de las monocotiledóneas petaloides que figuran actualmente en Poales s. l. (Chase et al., 2000; Soltis et al., 2000; APG II de 2003). Tal como está entendida, la familia comprende alrededor de 385 especies en cinco géneros (Campbell, 2004a), con una distribución pantropical sobre todo y con la mayor diversidad de especies en América del Sur (Wanderley, 1992; Kral ,1998; Campbell, 2004b). Sobre noventa por ciento los géneros son: Xyris Sp. teniendo amplia distribución, los otros tres géneros son: 


Abolboda (ca. 22 spp.), Aratitiyopea (1 sp.), Y Orectanthe (2 spp.). Son conocidas solo en el norte de América del Sur, donde muchas especies son endémicas del Escudo Guayanés, en especial los tepuyes de la formación Roraima.


Estas últimas especies se encuentran entre las más enigmáticas, debido a la inaccesibilidad de las mesas. Las relaciones entre Xyridaceae y el orden Poales todavía no están bien definidas. Aunque los sistemas formales de clasificación reconocen una sola familia (Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997; Thorne ,2000; APG II, 2003), ha sido reconocida como un conjunto morfológicamente diverso (Maguire y Wurdack, 1960; Dahlgren et al. ,1985), y algunos análisis cladístico no resuelven la familia como monofilético (Michelangeli et al., 2003; Davis et al. ,2004).


Xyridaceae se adapta a una variedad de hábitats que son oligotróficas y al menos estacionalmente húmedos, tales como las sabanas de arena, pantanos, y afloramientos rocosos. Incluso las especies que se producen constantemente en sitios húmedos probablemente han adquirido adaptaciones para superar las restricciones del agua debido a los suelos de drenaje rápido (por ejemplo, suelos arenosos), o las limitaciones fisiológicas (por ejemplo, alta acidez, Seddon, 1974). Las características básicas anatómicas de la familia incluyen el fortalecimiento del tejido común en todos los órganos vegetativos; raíces con un exodermis persistentes, las paredes de células endodérmicas con notable engrosamiento en forma de U (Van Fleet ,1961); tallos con haces vasculares y amphibasal huellas de hojas invertido en una vaina de esclerénquima ; y las hojas unifaciales o bifaciales, el mesófilo sin o con una capa en empalizada poco desarrollados y de aire, con haces vasculares con una funda doble capa, el fortalecimiento interno (Carlquist, 1960; Tomlinson, 1969; Wanderley, 1992).


A pesar de esto la familia posee ciertas limitaciones ya que Xyridaceae se consideran estrechamente relacionados con Eriocaulaceae, y actualmente están incluidos en el orden Poales en sentido amplio, dentro del clado de commelinide grande Givnish et al., (2010). Dos linajes están presentes en Xyridaceae, que han sido reconocidos en el sub- o el nivel familiar. En una revisión reciente y nuevo análisis, Chase et al. (2000) describen un estado mixto de las cosas, aunque varios linajes principales dentro de las monocotiledóneas se han identificado, con diferentes grados de confianza y algunas relaciones entre estos grupos parecen haber sido bien establecidas, varias zonas de inestabilidad siguen siendo.


El objeto de este análisis es construir una hipótesis de filogenia para el gen de la Rbcl para la familia Xyridaceae, si esta puede confirmar la monofilia de esta familia, ya que el Gen Rbcl, codifica para la subunidad grande de la enzima RuBisCO y es casi universal en el reino de las plantas.


El gen fue elegido porque es prácticamente universal en todo el reino de las plantas


Materiales


Para la elaboración de una hipótesis filogenética basada en análisis de caracteres moleculares con el marcador Rbcl, se procedió a acceder al servidor de la NCBI (National Center for Biotecnology Information) utilizando como opción de búsqueda la familia en estudio (Xyridaceae), la cual arrojó un número de secuencias de nucleótidos seleccionando solo los que fueran para Rbcl, y tenían una longitud entre 1.300 y 1.500 bases, aproximadamente. Los Programas utilizados fueron Clustal X 2007, versión 2.0. Para realizar el alineamiento de las secuencias de rbcl para realizar un archivo Fasta y posteriormente se abrió la secuencia en el programa Gene doc 1997, Tool for editing and annotating multiple sequence alignments. Con este programa se realiza el corte del archivo Fasta para luego alinearlo y posteriormente crear el árbol con el programa Mega 5 (2007), versión 4.0; así crear un árbol donde se muestren las posibles relaciones entre grupos. 


Métodos


En un análisis preliminar con el fin de explorar la información disponible, se realizó un análisis de una matriz de datos compuesta por un grupo interno de 152 especies y un grupo externo de 1 especie, aplicando las estrategias de Neiborgn Joining, donde se evidenció que este set de datos amplificaba la politomia basal no resuelta para los miembros del orden Poales (APG II,2003). Por este motivo se trabajará solamente con la familia Xyridaceae, conformada por los siguientes géneros: Xyris, Orectanthe, Aratitiyopea, Abolboda, y un representante por familia presente en orden Poales (APG II,2003) , grupo externo conformado por la siguiente especie: Welwitschia mirabilis. Se utilizó la especie como grupo externo con el objetivo de romper en la prueba de Máxima Verosimilitud (ML) el efecto de la atracción de las largas ramas (LBA), sin obtener resultado; por este motivo tomamos como opción metodológica la construcción del cladograma, Neiborgn Join.

Geominas, Geominas on-line, Geominas online, Geominas journal, Poales, Xyridaceae, Abolbodaceae, Rbcl, Politomía.

Figura 1. Imagen arrojada por el sistema donde se observan parte de los clados ante los resultados previamente explicados en los resultados items 4.








Geominas, Geominas on-line, Geominas online, Geominas journal, Poales, Xyridaceae, Abolbodaceae, Rbcl, Politomía.

Figura 2. Imagen arrojada por el sistema donde se observan parte de los clados ante los resultados previamente explicados en los resultados items 4.

Resultados


Se observó que las especies Welwitschia mirabilis, Xyris sp y Xyris bicephala se ubican en la raíz del cladograma, formando una politomia basal. El objeto de introducir un grupo con un registro en la historia evolutiva de las plantas como lo es Welwitschia mirabilis, era romper con esta situación percibida en el análisis preliminar, pero que no solucionó esta opción. Los otros géneros de la familia conforman un clado sustentado por 100 % bootstrap, Araritiyopea lopezii y Orectanthe sceptrum y se agrupan con Abolboda macrostachya, conforma el grupo hermano de este clado con un 99 % bootstrap.


Dentro de los taxas incluidos en la siguiente investigación se conforman los siguientes agrupamientos Elegia fenestrata, E. vaginulata, E. equisetacea, E. filacea, con un sustentado por 66 % bootstrap; E. stipularis, E. stokei, E. persistens, con un sustentado por 65 % bootstrap; unidos en un gran politomia conformada por: E. squamosa, E. atratiflora, E. racemosa, E. extensa, E. coleura, E. intermedia, E. fucata, E. fistulosa.E. thyrsifera, E. rigida, E. grandispicata, E. sparthacea, E. asperiflora, E. caespitosa, E. glomerata, E. thyrsoidea, E. galpinii; dentro de esta politomia se ubican: Chodropetalum nudum, E. elephas, C. tectorum con un 73 % de bootstrap Chodropetalum rectum, E. verreauxii con un bootstrap de 93 %; , Dovea macrocarpa, E. grandis, E. neesii, E. muirii, con un bootstrap de 89 %; E. sp, Restio tetraphyllus, y con un bootstrap de 99 % como su grupo hermano E. capensi. Adjunto se ubica con un bootstrap de 89 %; Staberoha distachios, Staberoha cernua reunidos con un bootstrap de 89 %; Platycaulos major, P. compressus con un bootstrap de 99 %; Chodropetalum bracteatum, Chodropetalum aggregatum con un bootstrap de 72 %; a continuacion enunciamos los demas miembros de esta gran politomia sustentanda en 98 % bootstrap: Chodropetalum microcarpum, Chodropetalum decipiens, Chodropetalum hookerianum, Chodropetalum ebracteatum, Chodropetalum aggregatum, E. sp, restio tetraphyllus, E. capensi, E. esterhuyseniae, E. hutchinsonii, E. prominens, Askidiosperma ruoosum, Restio festuciotomis, Restio pedicellatus, Ishyrolepis karooica, Chondropetalum mucronatum, Staberoha multispicula, Restio distichus, Chodropetalum acocki, Rhodocoma gracillis, Askidiosperma aboaristatum, Restio bifidus, Askidiosperma chataceum, Restio bifidus, Askidiosperma chartaceum, Restio perplexus, Askidiosperma andreaeanum, Askidiosperma aticola.


En conjunto con los clados que enunciaremos a continuación se unen formando un gran nodo politómico sustentado por 100 % de bootstrap: Lepyrodia glauca, Calorophus elongatus, reunidos con un bootstrap de 87 % son el grupo hermano de Sporadanthus gracilis, Sporadanthus traversii, Sporadanthus ferrugineus, sustentado con un bootstrap de 73 % y Sporadanthus tasmanicus con un bootstrap de 67 %, es el grupo hermano de los anteriores. 


Leptocarpus Chilensis, Leptocarpus similis, reunidos con un bootstrap de 100 %, Chaetanthus aristatus, sustentado con un bootstrap de 75 % es el grupo hermano del clado anteriormente enunciado, Leptocarpus tenax, Meeboldina coangustata, Meeboldina cana forman una politomía respaldada por un bootstrap de 80 %. 


Lepidobolus chaetocephalus, Kulinia eludens con un bootstrap de 80 % y , Chordifex jacksonii, Chordifex crispatus con un bootstrap de 85 %, Saropsis fastigiata, Acion hookeri con un bootstrap de 86 %, y su grupo hermano Guringalia dimorpha sustentados todos por 76 %; los demás miembros de este nodo politómicos son: Dapsilanthus ramosus, Winifredia sola, Empodisma minus, coleocarya gracilis, Harperia lateriflora, Desmocladus castaneus, Tremulina tremula, Baloskiion tetraphyllum, Melanostachya ustulata, Loxocarya gigas, Tyrbastes glaucescens. Delsis stenostachya, Chordifex amblycoleus, Chordifex jacksonii, Chordifex crispatus, Chordifex stenendrus.


Centrolepis monigina 96 % de bootstrap y reunido con Centrolepis strigosa, Aphelia cyperoides, Aphelia brizula sustentada por 100 % de bootstrap; como último claro de una politomía sustentada por 100 % de bootstrap. Al cual se unen los siguientes clados que forman un gran nodo no resuelto:


Ecdeicolea monostachya, Georgeantha hexandra, reunidos por 98 % de bootstrap Joinvillea plicata, Joinvillea ascendens, agrupados por 100 % de bootstrap Anarthia prolifera, Anarthia polyphylla, sustentados por 95 % de bootstrap, Lyginia barbata, Hopkinsia adscendens agrupados por 100 % de bootstrap, Calectasia cyanea, Calectasia intermedia, Dasypogon hookeri, Baxteria australis, Kingia australis, agrupados por 100 % de bootstrap.


El presente clado sustentado por un 99 % de bootstrap Sparganium eurycarpum, Sparganium glomeratum, Thypha latifolia, Cattai sp. 


El siguiente clado está sustentado por un 100 % de bootstrap Thumia polycephala, Prionium serratum 


Este clado está sustentado por un 99 % de bootstrap, Cephalostemos flavus, spatamthus bicolor, Rapatea xiphoides, Schoenocephalium cucullatum, Epidyos allenii, Stegolepis parvipetala, Kunhardtia radiata


Mientras que el clado final está sustentado por un 99 % de bootstrap, Eriocaulon humbodtii, Eriocaulon microcephalus, Syngonanthus flavidulus, Lanchnocaulon anceps, Tonina fluviatis.

Conclusiones


Se puede concluir que la familia Xyridaceae no es monofilética ya que presenta una politomía basal en la cual se ubican los ejemplares del género Xyris, mientras que los géneros Orectanthe sceptrum, Aratitiyopea lopezii y Abolboda macrostachya conforman un clado sustentado por un 99 % bootstrap.,sustentando la propuesta de la familia Abolbodaceae Nakai (1943).


También se puede establecer que la familia Abolbodaceae Nakai (1943) hoy unidas en la familia Xyridaceae C.Agardh (1823), compuesta por las especies Orectanthe sceptrum, Aratitiyopea lopezii y Abolboda macrostachya, son endémicos del Norte de Sur América, por esta razón histórica y evolutiva nos permitimos inferir que la familia Abolbodaceae es un grupo natural.


La posición de los especímenes del género Xyris en las topologías generadas en los análisis preliminares realizados en este trabajo aplicando Máxima La Parsimonia (MP), permite establecer que los ejemplares se ubican en la base del árbol separándose del grupo interno por efecto del LBA (Long Branch Attraction.


Referencias


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