Онтогенез - индивидуальное развитие организма от момента зарождения - оплодотворения до смерти. Различают три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный.
Развитие любого организма в течение жизни - это реализация генотипа, заложенного в зиготе, как программы признаков, передаваемых из поколения в поколение. Онтогенез подразделяется на два главных этапа: эмбриональное и постэмбриональное развитие.
- начинается с образования зиготы и включает в себя 5 основных этапов:
- на этой стадии клетки зиготы делятся митозом, образуя 2 - 4 - 8 - 16 - 32 бластомера, теперь многоклеточный зародыш напоминает гроздь винограда и называется морула. При последующих этапах деления образуется однослойный зародыш имеющий форму полого шара - бластула, состоящая из 64 бластомеров с полостью - бластоцелью.
По своим размерам бластула не сильно отличается от размеров зиготы, так как клетки активно делятся но не растут. На данной стадии ещё нет дифференцировки клеток, и все клетки генетически абсолютно одинаковы.
Если на данном этап произойдёт распад бластулы на два фрагмента, то будут развиваться моногомозиготные - однояйцевые близнецы.
На 6-ой день после оплодотворения бластула выходит из яйцевода и прилипает к слизистой (адгезия), а на 7-ой внедряется в стенку матки (инвазия), то есть происходит интерстециальная имплантация зародыша. Теперь бластомеры находятся не в одинаковых условиях: один из полюсов (гипобласт) получает больше питательных веществ, на другом полюсе - эпибласт чуть меньше.
Клетки гипобласта начинают делиться быстрее и впячиваются в полость бластоцеля, так начинает образовываться двуслойный зародыш - гаструла.
В строении гаструлы различают: наружный листок - эктодерма, внутренний - энтодерма, а между ними студенистая прослойка - мезоглея. Полость гаструлы называется гастроцель или первичная кишка - кишечная полость, вход в гаструлу бластопор (гастропор) или первичный рот.
На этой стадии заканчивают своё эмбриональное развитие - Тип Кишечнополостные (гидры, медузы).
У остальных многоклеточных животных, помимо экто и энтодермы, закладывается средний зародышевый листок - мезодерма. Это происходит по разному у разных типов животных. Помимо мезодермы, начиная с Типа Круглые Черви, закладывается второе - анальное отверстие. У хордовых и иглокожих вторичный рот развивается на противоположном полюсе тела, а первичный рот - развивается в анальное отверстие.
Различают два основных типа закладки мезодермы:
1 - телобластический (Беспозвоночные первичноротые животные),
2 - энтероцельный (Беспозвоночные вторичноротые Иглокожие и позвоночные Хордовые).
При закладке мезодермы начали формироваться структуры: отсутствие полости и заполняющая промежутки между органами паренхима - у Плоских червей, первичная полость тела, жидкость которой граничит с органами - у Круглых червей, вторичная полость тела целом - покрывающая двумя листками органы, а между ними имеет жидкость - Кольчатые черви, Моллюски и Хордовые. У Типа Членистоногие смешанная полость тела.
Также все животные Типа Хордовые и Иглокожие являются вторичноротыми животными, так как на месте первичного рта образуется анальное отверстие, а вторичный настоящий рот формируется на противоположном полюсе тела.
Следующим этапом эмбрионального развития является гистогенез и органогенез. У позвоночных он начинается с закладки эластичного тяжа хорды, и комплекса осевых органов - зачатка нервной системы - нервной трубки. На этой стадии зародыш называют нейрулой. У нейрулы на будущей спинной стороне зарадошы происходит обособление части клеток эктодермы в виде длинной пластинки, края смыкаются образуя нервный желобок, а затем и нервную трубку. В последующем из неё развивается головной и спинной мозг, все нервы, а также органы чувств.
Таким образом, уже на ранних стадиях эмбрионального периода онтогенеза из внешне похожих бластомеров развиваются разные по строению и функциям ткани, органы и системы органов. Этот процесс получил название - дифференцировка клеток.
В процессе дифференцировки клеток из зародышевых листков образуются разные органы или их части:
Из эктодермы:
вся нервная система: головной и спинной мозг, нервы, нервные сплетения и узлы, а также органы чувств
Эпидермис кожи и его производные: волосы, ногти, перья, чешуя, копыта, кожные железы (потовые, сальные, молочные, пахучие, ушные серные, слизистые)
Эпителий ротовой полости, включая эмаль зубов, верхней трети пищевода и нижней трети прямой кишки
Нейро-эндокринные железы: гипофиз и эпифиз.
Из энтодермы:
Слизистая ЖКТ: 2/3 пищевода, желудок, кишечник заканчивая на 2/3 прямой кишки, а также включая печень и поджелудочную железу.
Органы дыхания: альвеолы легких, слизистая бронхов, трахеи, жабры.
Эпителий мочевого пузыря и мочеиспускательного канала
Железы: щитовидка, паращитовидка и тимус (вилочковая железа)
Из мезодермы:
Органы кровеносной системы: сердце и сосуды;
Почки, надпочечники, мочеточники, мочевой пузырь
Половые железы, яйцеводы и семяпроводы
Кости, мышцы, хрящи, связки, сухожилия
Дерма, гиподерма кожи с жировой тканью
Кровь, лимфа, миелоидная ткань - крастный костный мозг
Хорда, дентин зубов.
Во-первых приделении зиготы - птиательные вещества желтка распределяются неравномерно в делящихся клеток, что приводит к различиям в бластомерах на ранних этапах дробления.
Во-вторых равзитие зародыша определяется взаимным влиянием состовляющих его клеток. Уже при возникновении двух первых бластомеров каждый из них влияет и определяет развитие другого. Если эти бластомеры отделить друг от друга, то из каждого разовьётся нормальный головастик. Но если один из бластомеров убить, но не изолировать от другого, то из оставшегося живого бластомера начнёт развиваться только половина тела зародыша.
Пересадкой нескольких бластомеров из области будущей эктодермы в другие места, приводит к тому, что из них развиваются любые структуры, то есть они могут вести себя как клетки будущих энтодерм и мезодерм. Но по мере развития, возрастает их влияние друг на друга, и в них происходит генная дифференцировка - включаются одни гены и выключаются другие. Например если пересадить участок клеток эктодермы на стадии поздней гаструлы или нейрулы, к клеткам энтодермы, то они не уже не изменят его дифференцировку и в этом участке начнут развиваться производные эктодермы. Данное явение называется эмбриональной индукцией.
Развивающиеся зародыши в той или иной степени зависят от внешней среды. Например зародыши развивающиеся в воде, получают из внешней среды большое количество различных веществ, в том числе кислород, тепло и другие факторы. Однако эмбрионы рептилий и птиц максимально обособлены от среды: в зародыш поступает лишь небольшое количество кислорода. Зародыш млекопитающих находится в полной зависимости от материнского организма, и получает от неё все необходимые ему вещества.
Если условия среды изменяется, то это может привести к нарушениям в развитии зародыша. Одной из причин нарушения являются чужеродные для эмбриона пестициды, гербициды, которые попадают в водоёмы и вызывают различные нарушения развития. Вредное влияние оказывает никотин и алкоголь. Они приводят к снижению жизнеспособности эмбриона и к рождению ребёнка с различными заболеваниями и уродствами.
Начинается с момента живорождения или выхода из яйца, и включает себя три основных периода: ювенильный (детство), пубертатный (зрелый - репродуктивный), и старение (пострепродуктивный).
Также выделяют два пути постэмбрионального развития: