Закономерности функционирования генов в ходе индивидуального развития

Причина состоит в неодинаковой "настройке" и функционировании генов. Например, ген инсулина работает только в некоторых клетках поджелудочной железы, а ген гемоглобина в определённых клетках крови. В ходе эмбрионального развития наблюдается дифференцировка клеток, в ходе которой наблюдается формирование особого, специфичного для данной ткани состояния генетического аппарата клеток, являющиеся потомками исходно не отличающихся - недефференцированных клеток.

Дифференцировка - это процесс формирования специфических свойств у клеток в ходе индивидуального развития.

Детерминация пола у дафний по своей сути есть выбор одной из двух стратегий
индивидуального развития организма.

В ходе онтогенеза многоклеточных животных моментов детерминации бывает несколько, и затрагивают они клетки, являющиеся предшественниками всего организма или только отдельных тканей. Как правило, в неоплодотворенной яйцеклетке уже определено местоположение спинной и брюшной сторон, переднего и заднего концов зародыша. Это определяется градиентами (концентрацией) распределения некоторых белков и долгоживущих иРНК, запасенных в цитоплазме в процессе образования и формирования яйцеклетки. Так, например, наличие определённой иРНК у одного из концов яйца дрозофилы означает, что именно здесь после начала дробления начинается синтез закодированного в ней белка, а градиент концентрации этого белка определяет передне-заднюю ось будущего организма.

Таким образом, разные участки цитоплазмы зиготы значительно отличаются друг от друга содержанием РНК и белков. После начала дробления эмбрион претерпевает довольно большое число клеточных делений, при этом клетки не увеличиваются в объёме. Это вызвано тем, что в бластомерах происходит только репликация ДНК и синтез белков необходимых для клеточного деления. При этом используются и запасные вещества, рибосомы и иРНК, накопленные яйцеклеткой ещё до оплодотворения, т.е. материнские. Другими словами, все процессы на ранних этапах эмбрионального развития зависят от материнского генома, а не от отцовского.

В некоторых случаях детерминация может происходить не под действием внутриклеточных факторов, а в результате действия определённых условий внешней среды. Например, у крокодилов, как и у дафний пол определяет температура в гнезде во время эмбрионального развития. Для развития самцов требуется очень узкий интервал температур - около 31 - 32 °C . При температуре ниже 31°C или выше 35°C из яиц вылупляются самки. Сходным образом определяется пол у черепах и некоторых ящериц. Существенно то, что из одного и того же яйца может вылупиться как самка, так и самец. Процесс детерминации под действием температурного стимула определяет выбор одного пути развития из двух возможных.

Уникальную возможность наблюдать активность генов непосредственно под микроскопом представляют политентные хромосомы личинок некоторых насекомых.

Таким образом, в ходе эмбриогенеза не все гены начинают работать одновременно. Во время первых делений дробления отцовский геном вообще неактивен, и считываются только гены яйцеклетки. Активация отцовского генома начинается со стадии бластулы.

Во время дробления идёт репликация ДНК и осуществляется синтез белка, за счёт запасённых ранее молекул РНК и рибосом. Синтех новых РНК на первых делениях дробления - блокирован.

Процессы клеточной дифференцировки нарастают до тех пор, пока идёт формирование важнейших органов и тканей, клеточных типов; позднее начинает преобладать генетически запрограммированное изменение темпов размножения клеточных клонов. Одни замедляют развитие и отмирают, другие активно размножаются.

После оплодотворения формируется диплоидный геном зиготы и начинается дробление. В этот период идёт репликация ДНК, осуществляется синтез белка, за счёт запасённых ранее молекул РНК и рибосом материнской яйцеклетки. Синтез новых молекул иРНК блокирован по крайней мере на протяжении первых циклов дробления.

У разных организмов - активность только материнского генома продолжается разное время: у амфибий примерно в 10 делений, а у мышей в два деления. Затем начинается активация и отцовского генома. Первыми активируются гены, детерминирующие протекание основных метаболических процессов в клетке, или, как их иногда называют, "гены домашнего хозяйства". Позднее происходит постепенная активация генов, ответственных за тканеспецифические функции, и начинают возникать стволовые клетки, из которых развиваются различные ткани и органы (гисто и органогенез). Процессы клеточной дифференцировки нарастают до тех пор, пока идёт формирование важнейших органов, тканей, клеточных типов; позднее начинает пробладать генетически запрограммированное изменение темпов размножения клеточных клонов. Одни замедляют развитие или отмирают, другие активно размножаются, третьи ведут себя совсем по другому. Специализированный тип дифференцировки, известный как терминальная дифференцировка, имеет важное значение в некоторых тканях, включая нервную систему позвоночных, поперечно-полосатые мышцы, эпидермис и кишечник. Во время терминальной дифференцировки клетка-предшественница, ранее способная к клеточному делению, навсегда выходит из клеточного цикла, разрушает механизм клеточного цикла и часто экспрессирует ряд генов, характерных для конечной функции клетки (например, миозин и актин для мышечной клетки). Дифференцировка может продолжаться и после терминальной дифференцировки, если способность и функции клетки претерпевают дальнейшие изменения.
При развитии ткани происходит серия процессов дифференцировки клеток, при которых они продолжают изменять свой фенотип до тех пор, пока не образуются все необходимые типы. По завершении этого процесса некоторые клетки могут утратить способность к делению и превратиться в терминально дифференцированные. Клетки также могут стареть и умирать. Многие соматические клетки являются терминально дифференцированными. К их числу относятся и половые клетки, хотя они обладают уникальной способностью образовывать зиготу, которая способна к делению. Терминально дифференцированные клетки могут проявлять настолько необычные свойства, что возникает вопрос, применимо ли к ним определение самого понятия клетка. У млекопитающих дифференцировка эритроцитов приводит к потере ядра. Клетка представляет собой не более чем мембрану, которая внутри содержит раствор гемоглобина и форма которой поддерживается сетью волокон актина и спектрина. Поскольку эритроцит произошел из полностью функциональной клетки, мы рассматриваем его как клетку, хотя и утратившую почти все характерные признаки. Широко обсуждается вопрос, происходят ли при дифференцировке клеток постоянные изменения их генетической программы или же ограничения на развитие фенотипа носят исключительно эпигенетическую природу? Возможность клонирования организмов при помещении ядра соматической клетки в ооцит дает однозначный ответ на этот вопрос: почти каждая клетка организма сохраняет генетическую информацию, необходимую для поддержания процесса развития. (Исключение составляют клетки с измененным генетическим материалом, например клетки, продуцирующие антитела, или утратившие генетическую информацию (эритроциты).