Энергетический обмен.
Окисление глюкозы

Катаболизм или диссимиляция - это процессы распада, разрушения высокомолекулярных веществ до низкомолекулярных, с высвобождением из них энергии и запасанием её в виде АТФ.

Рассмотрим энергетический обмен на примере расщепления глюкозы, так как главная функция углеводов - энергетическая.

В энергетическом обмене выделяют три этапа:

Подготовительный этап (в ЖКТ)

Протекает в желудочно-кишечном тракте, или в пищеварительной вакуоли у простейших, которая образуется в результате фагоцитоза. Поступившая пища подвергается гидролизу под действием различных пищеварительных ферментов:

Липиды (Жиры)

Глицерин и жирные кислоты всасываются в лимфатическую систему и в кровь в виде липопротеинов различной плотности и затем доставляются к клеткам, где запасаются в адипоцитах (жировых клетках) – в виде большой жировой капли. И лишь в мышцах и стрессовых реакциях жиры путём бета-окисления в митохондриях дают большое количество энергии.

Атерогенные липопротеины не могут спокойно проходить через стенки кровеносных сосудов, застревают в них, образуя атеросклеротические бляшки (атеросклероз), что приводит к формированию ишемии, а в дальнейшем развитии инфарктов и инсультов:

Белки

Аминокислоты затем всасываются в кровь и поступают ко всем клеткам организма, как правило аминокислоты используются для синтеза собственных белков необходимых для организма.

Углеводы

Глюкоза затем всасывается в кровь и поступает ко всем клеткам организма, большая часть глюкозы (80%) – переходит в следующие этапы энергетического обмена, другая часть (20%) запасается в клетках мышц и печени в виде гликогена. Печень запасает гликоген для всего организма, а мышцы только для себя. Избыточное поступление глюкозы превращает углеводы в жиры.

Бескислородный этап (в цитозоле клетки)

Гликолиз – это бескислородное, ферментативное расщепление глюкозы (С6Н12О6) до двух молекул пировиноградной кислоты - пируват (С3Н4О3), 2NADH2 и 2АТФ:

В дальнейшем пируват (ПВК) должен поступить в митохондрию, где перейдёт в третий этап энергетического обмена.

В случае при сильной физической анаэробной нагрузке и перегрузки дыхательной цепи митохондрий, пируват обратно присоединяеь водород, окисляя NADH2, образуя молочную кислоту - лактат, накапливаясь она вызывает повреждения мышечных волокон – один из факторов утомления мышц:

Кислородный этап

а) Цикл трикарбоновых кислот (в матриксе митохондрий)

Пируват попадает в матрикс митохондрий через транспортный белок, там он в реакции окисления, с участием кофермента А, теряет СО2 и элетроны и образутеся ацетил-S-КоА и NADH2. Ацетил-S-КоА -соединяясь с щавелевоуксусной кислотой и отсоединяясь от переносчика Кофермента-А, образует лимонную кислоту, и таким образом вступает в цикл трикарбоновых кислот - цикл Кребса или цикл лимонной кислоты:

В ходе полного цикла Кребса образуется: 2СО2, 1АТФ (ГТФ), 3NADH2 и 1ФАДН2.

ИТОГО в ходе окисления одной молекулы глюкозы: гликолиза, транспорта 2ПВК в матрикс и их полного окисления в двух оборотах цитратного цикла получается:

6СО2
4АТФ
10NADH2
2ФАДН2

Отметим что О2 пока ещё не использован! СО2 - покидает клетку и выводится из организма в процессе дыхания, АТФ расходуется на процессы жизнедеятельности, а НАДН2 и ФАДН2 - перейдут в дополнительные этапы - в электронно-транспортную цепь митохондрий (окислительное фосфорилирование).

б) Электронно-транспортная цепь (на кристах митохондрий)

Молекулы переносчики НАДН2 и ФАДН2 - отправляются к комплексу белков расположенных на кристах митохондрий, включающих себя четыре комплексных белка и два активных переносчика: убихинон и цитохром-С:

1 комплекс принимает электроны от НАДН2 и передаёт их переносчику - убихинону;
2 комплекс принимает электроны от ФАДН2 и передаёт их переносчику - убихинону;
Убихинон - тащит электроны от 1 и 2 комплекса к третьему комплексу.
3 комплекс - принимает электроны от убихинона и передаёт их другому переносчику - цитохрому С;
Цитохром С - переносит электроны на четвёртый комплекс;
В 4-ом комплексе все электроны переносятся на кислород О2 и соединяясь с протонами Н+ образуют воду.

При переходе электрона от НАДН2 и ФАДН2 по цепи переносчиков - комплексов - он теряет часть своей энергии, которая достаётся самим переносчикам, поэтому они ПАРАЛЛЕЛЬНО: 1, 3 и 4 комплексы качают протоны водорода в межмембранное пространство митохондрии, создавая там градиент его концентрации.

Хемиосмос - конец окислительного фосфорилирования.

Протоны водорода (Н+) могут вернуться из межмембранного пространства митохондрий в её матрикс только через специальный белок переносчик: АТФ-синтазу. Протоны возвращаясь по градиенту концентрации раскручивают подвижную часть АТФ-синтазы - преобразуя химическую энергию осмоса в механическую - эта энергия передаётся головке комплекса где из АДФ и фосфата синтезируется молекула АТФ.

Полный оборот комплекса даёт 3АТФ, при этом через комплекс проходит 10-14 Н+.

В среднем считается что в ходе Окислительного фосфорилирования (ЭТЦ + Хемиосмос) на одну молекулы глюкозы синтезируется около 34АТФ

ИТОГО суммарное уравнение дыхания имеет следующий вид: