- это разнообразие фенотипов, возникающих у организмов под влиянием условий среды. Спектр модификационной изменчивости определяется нормой реакции. Примером модификационной изменчивости может служить изменчивость генетически идентичных особей (близнецов). Многие виды растений размножаются вегетативно. В этом случае все потомки обладают одинаковым генотипом. Значит ли это, что все растения, выросшие на поле и происходящие от одного клубня, будут одинаковы? Нет, многие растения отличаются по высоте, кустистости, количеству и форме клубней и другим показателям. Эта очень широкая модификационная изменчивость определяется разнообразными влияниями среды, которые испытывает каждый саженец картофеля. Модификационные изменения не связаны с изменением генов, поэтому они не наследуются. Но способность к модификации - это наследственный признак. Например антилопа Гну зимой отращивает густой подшёрсток, а антилопа Канна к такой модификации не способна, а потому может зимовать лишь в районах с тёплым климатом.
Признаки организма можно разделить на две группы: качественные и количественные:
Качественные - это признаки, устанавливаемые описательным (типологическим) путём.
Окраска цветков, форма плодов, масть животных, цвет глаз, половые различия и так далее. При изучении качественных признаков не возникает затруднений в их классификации: волнистые или прямые волосы, красная или чёрная окраска шерсти, морщинистые или гладкие семена. В свою очередь качественные признаки делятся на:
Номинальные - значения имеют конечное число заведомо установленных градаций. (мужской/женский; карие/зелёные/серые)
Ординальные или порядковые - значения могут быть упорядочены, т.е. расположены по убыванию или возрастанию. (степень загара)
Количественные - это признаки, определяемые путём измерения.
Яйценосность кур, молочность коров, масса семян пшеницы и другие. Данные признаки чаще зависят не от одного, а от нескольких генов, а потому отследить четкую картину в последующих поколениях затруднительно. В свою очередь количественные признаки бывают:
Дискретными - значения которых отличаются не меннее чем на единицу измерения признака (количество потомства).
Непрерывные - значения которых могут отличаться на сколь угодно малую величину (рост, объём, вес).
Многие качественные признаки в меньше или большей степени подвержены влиянию условий среды. Давайте расмотрим несколько примеров:
У китайской примулы окраска цветов определяется аллельной парой R - r. Доминантные дигомозиготы RR - имеют красную окраску, но если в момент формирования бутонов растение перенести из обычных комнатных условий в теплую влажную оранжерею с температурой 30 - 35 ° С, то появятся белые цветки. При возвращении в обычную комнату белые цветки остануться белыми, а из новых бутонов распустятся красные. Данный пример показывает, что изменяется сам признак (белок), а не ген.
Изменение окраски у горностаевого кролика. Горностаевые кролики (ch ch ) и кролики альбиносы (сс) при рождении не окрашены. Альбиносы остаются совершенно белыми всю жизнь, а у горностаевых лапки, хвост, уши и мордочка. окрашиваются в черный цвет. Если же шерсть сбрить, то окраска вновь выросшей шерсти будет зависеть от температуры среды. Если к выбритым участкам приложить холод, то окраска будет черная, а если согревающий компресс, то на выбритом участке вырастет белая шерсть.
Данные гены существуют у многих животных, они же вызывают маскировочную сезонную окраску у зайца-беляка, ласки, горностая, белой куропатки.
У пчёл развитие половых форм определяется следующим образом: из неоплодотворённых яиц в результате партеногенеза развиваются самцы - трутни, они необходимы только для оплодотворения матки, отправляясь с ней в брачный полёт. Из оплодотворённых яиц развиваются самки, но вот будет матка бесплодной рабочей пчелой или маткой зависит от питания личинки. В начале всех личинок кормят маточным молочком, потом некоторых кормят пергой - смесь мёда и пыльцы, тогда как других продолжают кормить маточным молочком, так из первых получаются рабочие пчёлы, а из вторых половозрелые матки.
Развитие количественных признаков очень сильно зависит от влияния условий среды. Масса тела у крупного рогатого скота, как и других животных, зависят от генотипа, однако условия среды, например количество и качество корма, играют не менее важную роль в формировании этого признака.
Известно, что количество и качества молока в сильной степени зависит от праильности кормления коровы. Но это не значит, что удой зависит только от кормления. Некоторые породы скота в естественных условиях дают всего 800 - 1200 кг молока в год. Улучшение кормления и содержания этих животных может резко повысить их продуктивность до 2500 кг молока. А вот ухудшение условий у ценных пород скота, дающих 3500 - 4000 кг в год, снизит продуктивность до 2500 кг и даже ниже.
В 1876 г. английский исследователь Ф.Гальтон предложил использовать метод анализа близнецов для разграничения влияния наследственности и средв на развитие различных признаков у человека. Сущность метода состоит в двух вариантах сравнений: составление пар однояйцевых близнецов с однополыми двуяйцевыми близнецами, а также просто сравнение пар однояйцевых близнецов, воспитанных вместе (одинаково) и раздельно (различно).
Если изучаемый признак проявляется у обоих близнецов, это называется - конкордантностью, а если только у одного из них, то дискордантностью.
Степень конкордантности определяется как отношение числа конкордантных пар к общему числу пар изученных близнецов. Для получения точной оценки конкордантности необходимо изучить очень большие выборки пар близнецов, состоящие из многих сотен пар.
Степень конкордантности для качественных признаков у моногомозиготных близнецов обычно высока и стремится к 100%. Это означает, что на опеределение групп крови, формы бровей, цвета глаз и волос среда практически не оказывает своего влияния, решающее воздействие имеет генотип. Значительна также роль наследственных факторов в развитии у детей рахита и туберкулёза, и напротив, доля наследственности в возникновении косолапости очень невелика.
Таким образом, признаки, отличающиеся высоким уровнем конкордантности, в значительной степени детерменируются генетическими факторами и мало зависят от условий среды. Признаки характеризующиеся высокой дискорданостностью, напротив, в основном определяются влиянием среды.
Не следует думать, что монозиготные близнецы всегда генетически абсолютно подобны друг другу даже по качественным признакам. Причиной отличий могут быть мутации соматических клеток и вариации экспрессии генов на всех этапах развития, включая самые ранние. Геномы обычных однояйцовых близнецов отличаются по ранним мутациям в среднем на 5,2%.
Использование близнецового метода подтверждает важный вывод, что любой признак человеческого организма - есть результат действия генов и условий среды.
Итак, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Один и тот же генотип в разных условиях может давать разное значение. Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называют нормой реакции.
Направленность модификаций.
Пример: У всех здоровых людей, имеющих светлый цвет кожи, солнечные лучи вызывают образование загара; Огородные растения, произрастаемые на почве, богатой органическими удобрениями достигают более крупных размеров.
Интенсивность модификационных изменений пропорциональна в определённой степени силе и продолжтельности действия на организм фактора, её вызывающего.
Пример: Степень развития мускулатуры в зависимости от частоты и интенсивности тренировок.
Способность развития нормы и способность к развитию модификации - это результаты проявления генотипа в конкретных условиях. Наследуется не сам фенотип, а способность к его проявлению.
Пример водное растение стрелолист образует три формы листьев: лентовидные (погружённые), почковидные (плавающие) и стреловидные (надводные). Фактор возникновения погруженных листьев - слабая освщённость, если же посаженное растение затенить, у него и в воздухе вырастут лентовидные листья. Однако близкие виды, растущие на глубине, утратили способность к образованию надводных и плавающих листьев, у них модификация "лентовидные листья" стала нормой. Точно так же модификация "загар" под действием ультрафиолета стала нормой на юге: южные европеоиды и негроиды уже рождаются со смуглой или темной кожей.
4. В большинстве случаев модификации представляют собой полезное для организмов приспособление. Однако в некоторых случаях модификации представляют собой аномалии - морфозы. Морфозы - это резкие отклонения фенотипа индивидуального развития организма от нормального пути. Фенокопии - это ненаследственные изменения генотипа, похожее на наследственное заболевание.
Пример: Морфозы: Обработка личинок икуколок насекомых высокими температурами приводит к появлению большого количества мух с измененной формой крыльев и туловища. Шрамы или ожоги тела. Фенокопии: Увеличение щитовидной железы у жителей в районах с йододефицитом