Следует пояснить, что существуют две трактовки стабилизирующего отбора. Во-первых, это нормализующий отбор, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака (см.: Естественный отбор ). Во-вторых, это канализирующий отбор, при котором действие направленно на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза. В ЭТЭ стабилизирующий отбор понимается во втором значении.

Эпигенетическая теория опирается на системный подход , в основе которого лежит концепция целостности. С этой точки зрения целое представляет собой интегрированную совокупность частей, причем интегративным фактором может быть только внутренний агент. Например, целостность организма обусловлена интеграцией систем органов, идущей за счет внутренних процессов, а внешняя среда предоставляет только ресурсы, используемые в процессе развития. Онтогенез представляет собой эквифинальный (целенаправленный) процесс, поэтому для автономизации онтогенеза достаточно наличия интегративного фактора, в качестве которого рассматривается морфогенетическое поле . С этой точки зрения введение внешнего агента – стабилизирующего отбора – для автономизации онтогенеза является излишним.

Вопрос «что эволюционирует?» должен быть первым вопросом, на который должна дать ответ любая эволюционная теория. В СТЭ в качестве элементарной эволюционной единицы признается популяция, причем преобладает трактовка популяции как генетически открытой системы, что не может быть использовано в ЭТЭ. Таким образом, проблема объекта эволюции в ЭТЭ даже не обозначена, что говорит о неполноте данной теории.

Представление эволюции как незамкнутого циклического процесса является существенным достижением ЭТЭ. Фаза дестабилизации установлена экспериментально как для микроорганизмов (см.: Дестабилизация развития — путь к эволюционным новшествам , «Элементы», 13.07.09), так и для насекомых и зверей (Беляев, 1974 ). Однако следует заметить, что признаки сами по себе бывают разными по выражению, соответственно разными по уровню изменчивости (нестабильности), что никак не учитывается в рамках ЭТЭ. Например, такой признак, как отсутствие/наличие цементной выстилки во входящих углах коренных зубов некоторых грызунов, фактически включает всего одно состояние, если не считать отсутствие цемента за нулевое состояние. Таким образом, для этого признака изменчивость в принципе нехарактерна. Достаточно высоким уровнем изменчивости характеризуются метрические (размерные) признаки, однако они не обнаруживают «наклонности» к стабилизации. Вполне очевидно, что количество признаков, согласующихся с моделью эволюционного цикла, в котором чередуются фазы дестабилизации и стабилизации, ограничено. Однако в рамках ЭТЭ этот факт никак не оговаривается и тем самым предполагается, что данная модель приложима ко всем признакам.

В рамках ЭТЭ ставится задача – смоделировать изменение признаков в процессе таксонообразования или, выражаясь словами Д.Л. Гродницкого, описать переход из одного фенотипического состояния в другое, когда "… каждый элементарный шаг в изменении адаптивной организации является результатом двух событий: 1) дестабилизации прежнего фенотипа, ведущей к уклонениям позднего онтогенеза (повышению изменчивости) и 2) стабилизации одного из таких уклонений в качестве новой нормы (Шишкин, 1988 , с. 209; рис. 26).

Примеры, иллюстрирующие именно такой ход таксонообразования, в работах сторонников ЭТЭ отсутствуют.

В рамках СТЭ предложены различные методики оценки степени дивергенции популяций, а также использованы методики филогенетического анализа, существовавшие до появления популяционного мышления. Именно наличие таких методик играет огромную роль в принятии СТЭ большинством биологов в качестве теоретической основы для исследований, так как с их помощью упорядочивается массив исходных данных и, таким образом, большая часть биологических исследований приобретает осмысленность. В рамках ЭТЭ пригодной для формализации является модель эпигенетического ландшафта (Шишкин, 1988 , рис. 25).

Соответствие между эпигенетическим ландшафтом и морфогенетическим паттерном: А – схема эпигенетического ландшафта в период видового стазиса – по М.А. Шишкину (1988: рис. 26, с изменениями); Б – проекция онтогенетических путей на предполагаемую плоскость модификационного спектра; В – схема эпигенетических связей между вариантами билатерального признака; Г – схема морфогенетического паттерна. N1–N6 – варианты (модусы) признака.

Для билатеральных признаков возможно построение морфогенетического паттерна путем анализа встречаемости разных вариантов (см. рисунок). Основная идея этого методического подхода заключается в том, что проявления признака на правой и левой сторонах обусловлены одним генотипом. Наличие разных вариантов билатерального признака для одной особи означает, что эти различия сформировались в процессе развития и их появление обусловлено эпигенетическими причинами. На этой основе можно построить проекцию эпигенетических связей между вариантами на структуру модификационного спектра. В этом случае для анализа пригодны выборки особей дефинитивных стадий онтогенеза (подробнее см.: Поздняков А.А., 2007. Структура морфотипической изменчивости серых полевок (Microtus: Rodentia, Arvicolidae) с точки зрения эпигенетической теории эволюции // Успехи современной биологии. Т. 127. № 4. С. 416–424).

Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что высокий спектр морфотипической изменчивости сохраняется у полевочьих на протяжении сотен тысяч лет, фактически в течение всего времени существования вида. Таким образом, имеющиеся эмпирические данные свидетельствуют против положения ЭТЭ об обязательности сокращения изменчивости и стабилизации фенофонда после завершения видообразования. Конечно, можно предположить, что морфотипическая изменчивость полевок представляет некое исключительное явление, поэтому было бы крайне интересно проверить, как обстоит дело со структурой билатеральной изменчивости в других группах организмов.

В целом, ЭТЭ представляет интерес с разных точек зрения. Строгий преформистский подход, не объясняющий появление новизны в эволюции, ограничен, поэтому ЭТЭ, акцентирующая внимание как раз на механизме возникновения новизны, является перспективной научной теорией. Акцентированность в рамках ЭТЭ на первичности изменения фенотипа в эволюции позволяет рассматривать в одном масштабе морфологические, палеонтологические и эмбриологические данные, что, несомненно, является преимуществом по сравнению с СТЭ, в которой существует пробел между генетическими и морфологическими данными. Целостный подход, принятый в рамках ЭТЭ, позволяет более полно охватить биологические явления, по сравнению с редукционным подходом. C точки зрения методологии природа не может быть полностью описана с помощью единственной теории (Поздняков, 2008 ), поэтому многообразие теоретических представлений в биологии неизбежно.

Комментировать