http://wiki.ketis.ru/ru/articles/э/в/о/Эволюционная_теория_асимметрии_В._А._Геодакяна_2775.html

Эволюционная теория асимметрии В. А. Геодакяна

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Эволюционная теория асимметризации организмов, мозга и парных органов была предложена В. Геодакяном в 1993 г.^[1] Теория объясняет с единых позиций многие явления, связанные с асимметрией мозга^[2]рук,^[3] и других парных органов животных и человека.^[4][5]

Так же как и Эволюционная теория пола, теория асимметрии основана на принципе сопряженных подсистем, которые эволюционируют асинхронно. Асимметрия по оси «левое-правое» связана со временем. Эволюциямужского пола и левого полушария начинается и кончается раньше, чем соответственно женского пола и правого полушария. Этот сдвиг во времени создает половой диморфизм в популяции и латеральный диморфизм для мозгаи тела. Новые функции в филогенезе появляются сначала в генотипе мужского пола, потом передаются женскому, а центры управления ими (доминирование) появляются сначала в левом полушарии, а потом перемещаются в правое. Критерий локализации функций по полушариям—их эволюционный возраст: молодые функции управляются левым полушарием, а старые—правым. Теория позволяет установить связь асимметрии мозга, рук, и других парных органов с полом, онтогенезом и филогенезом и успешно объяснять известные и предсказывать новые факты.

Основные положения

Асимметризация не частное, сугубо-человеческое явление, а общебиологический эволюционный феномен, присущий всем живым системам. Эволюция любых структур (и потоков информации) идет от симметрии к асимметрии. В филогенезе асимметрия организмов закономерно растет по всем осям (I — спина-брюхо, II — нос-хвост и III — лево-правая). Тип триаксиальной асимметрии эволюционно наиболее прогрессивный.

Асимметризация по оси верх-низ происходила под действием поля гравитации. Асимметризация по оси перед-зад происходила при взаимодействии с пространственным полем, когда понадобилось быстрое движение (спастись от хищника, догнать жертву). В результате, в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг. Асимметризация по оси левое-правое происходит во времени, то есть одна сторона (орган) является более продвинутой, «авангардной» (как бы, уже в будущем), а другая — «арьергардной» (еще в прошлом).

У триаксиально асимметричных организмов сохраняются две предыдущие асимметризации. Латеральная асимметрия, появляется на фоне двух предшествующих (спина–брюхо и нос–хвост) и поэтому должна распространяться спереди назад. При этом латеральная асимметризация, как и половая дифференциация, идет “снизу–вверх” (функция → орган → организм → популяция).

Элементарная единица доминирования

Доминантность — форма асимметрии. Доминирующее полушарие или орган лучше выполняют свои функции и поэтому более предпочтительны. Асимметрия непарных органов может быть только морфологической: по их локализации, форме или ориентации. У парных органов возможна еще асимметрия размеров и функций. Если у органа не одна функция, то они могут иметь разное направление и величину доминирования. Например, человек может быть по одной функции (писать) сильно праворук, по другой (хватать) – слабо леворук, а по третьей –амбидекстр (симметричен). Поэтому элементарной единицей (носителем) асимметрии является функция (а не орган как обычно считается). Асимметрия органа —векторная сумма асимметрий разных его функций. Асимметрия организма такая же сумма асимметрий органов. Популяционная асимметрия это асимметрия численности,дисперсий и латерального диморфизма субпопуляций асимметричных организмов (скажем, левшей и правшей). Из четырех уровней асимметрии: функция, орган, организм и популяция, в “чистом” виде доминантность только у функций, остальные – мозаики — некие усредненные характеристики, определяемые суммарно по числу, направлению и степени доминантности их функций.

Консервативно — оперативная специализация полушарий

Применительно к мозгу самая древняя из 3-х его асимметрий—кора-подкорка, потом—лоб-затылок и самая молодая — латеральная.

Фазы эволюции функций и доминирование полушарий

Все существующие теории считают, что асимметрия мозга – это следствие того, что одни функции, неизвестно почему, находятся в левом полушарии, другие – в правом, то есть асимметрию создают разные функции. Однако известно, что есть функции, которые находятся и в левом, и в правом полушарии. Согласно новой концепции, асимметрия — следствие асинхронной эволюции, поэтому любая функция может находиться в любом полушарии в определенное время. При этом асимметрию создают не сами функции, а эволюционные фазы этих функций.

Доминирование полушарий определяется, в первую очередь, количеством информации – доминирует полушарие с большей информацией. На втором месте стоит совершенство исполнения.

«Возрастной принцип» специализации полушарий в филогенезе

В стабильной фазе эволюции функция отсутствует в обеих полушариях (симметрия). Когда возникает необходимость в поиске функции, начинает доминировать левое полушарие (поисковое).

Новые функции сначала возникают у мужчин, а центры их управления—в левом полушарии. Через много поколений, пройдя там проверку и отбор, они переходят в левое полушарие женского пола. Переход от начальной билатеральности к левополушарности (асимметрия) представляет собой дислокационную фазу эволюции функции. В этой фазе доминирует левое полушарие, так как только оно имеет информацию о новорожденной функции.

Когда функция прошла проверку, информация о ней попадает через мозолистое тело в правое полушарие сначала у мужчин и позднее у женщин. Если в левом полушарии была одна версия функции и она попала в правое полушарие, оставаясь, также и в левом, то количества информации полушарий выравниваются, но доминантность транслоцирует в правое полушарие, из-за его совершенства. Если же в левом полушарии было несколько версий функции, то они транслоцируют в правое полушарие, начиная с самых ранних версий. При этом, количество информации может быть больше в левом полушарии, и медленное исполнение новой версии будет конкурировать с быстрым – старой версии. Когда количество информации и совершенство исполнения начинают превалировать у правого полушария, происходит транслокация доминирования, то есть левополушарный, по данной функции, мозг превращается в правополушарный. Это фаза транслокации функции.

Если функция позднее утрачивается (сначала у мужчин и позднее у женщин и), её центр удаляется сначала из левого полушария а затем из правого и асимметрия исчезает. Это релокационная фаза эволюции функции. В этой фазе доминирует правое полушарие, так как оно ещё имеет информацию о функции.

Когда функция окончательно утрачена, левое полушарие начинает доминировать снова (стабильная фаза).

Переходы функций между полушариями в онтогенезе

Левое полушарие – социальное, онтогенетическое (фенотипическое), поэтому у эмбриона оно почти пустое (наполняется после рождения). Правое полушарие – биологическое, филогенетическое (генотипическое), поэтому у эмбриона оно полно старой информацией. После рождения, рано или поздно, левое полушарие неизбежно сравняется с правым и опередит его. Стало быть, в каком-то возрасте должна произойти транслокация, правополушарный новорожденный должен стать левополушарным ребенком. Значит, в онтогенезе возможны, в принципе, три транслокации. Первая – постнатальная, от эмбриональной правополушарности к "детской" левополушарности (суммарно, по всем функциям). Вторая – переход отдельной функции от детской левополушарности к зрелой правополушарности. И третья – при утрате функции, в обратном направлении: от взрослой правополушарности к старческой инволюции (симметрии). С исчезновением функции асимметрия тоже исчезает.

Доминирование полушарий

Асимметризация мозга приводит к двум типам доминирования: левополушарное и правополушарное. У подавляющего большинства людей независимо от рукости доминирует левое полушарие (например, там находится центр речи свыше 95% правшей и около 80% левшей). Правопополушарное доминирование встречается примерно у 1% людей. Примерно столько же людей, имеющих симметричные полушария, у которых доминирование отсутствует. Теория трактует полушарность как аналог генотипа, с этим ребенок рождается.

Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей

Контра связи. Если допустить, что с улучшением кровоснабжения мозга может улучшиться управление, то образуется отрицательная обратная связь, обеспечивающая симметричность (соразмерность) рук и других органов. Следовательно, эволюционный смысл перекреста нервных путей — обеспечение латеральной симметрии билатерально симметричных и существующего уровня асимметрии организмов. Мозолистое тело создает последовательное соединение полушарий и дихронизм, то есть асимметрию фаз эволюции. Эволюционная рольипси связей — создание положительной обратной связи, меняющей равновесное состояние и адаптивности.

Асимметрия на уровне популяции

На уровне популяции эволюция создает одну подсистему для стабильной (оптимальной) среды, специализированную для сохранения (старого) и вторую для нестабильной (экстремальной) среды, для изменения (новаций). На генном уровне это женский–мужской пол (особи, органы, клетки, гормоны), а на поведенческо-психологическом – правое и левое полушария, субординатные и доминантные функции, органы, транс и цис особи. По аналогии с тремя основными характеристиками раздельнополой популяции (соотношение полов, дисперсия полов и половой диморфизм), в обществе цис-транс особей можно выделить соотношение латеральности (СЛ, % цис особей), дисперсию латеральности (ДЛ) и латеральный диморфизм (ЛД). Обычно выделяют три значения этих параметров для трех моментов онтогенеза: для зигот – первичное (СЛ1), для новорождённых – вторичное (СЛ2) и взрослых особей репродуктивного возраста – третичное (СЛ3).

По аналогии с “Экологическим правилом дифференциации полов” можно сформулировать “Экологическое правило латеральной дифференциации”, описывающее поведение цис-транс субпопуляций (левшей и правшей) в стабильной и изменчивой среде, регулирующее поведенческую эволюционную пластичность общества.

Регуляция поведенческого доминирования

Согласно обобщенному экологическому правилу в оптимальной среде должна расти роль консервативных подсистем (самок, правого полушария, левополушарного доминирования, транс особей), а в экстремальной, наоборот, – оперативных, реформаторских (самцов, левого полушария, правополушарности, цис особей). По полу это проявляется в переходе от матриархата к патриархату. Например, у слонов, в оптимальной среде возглавляет стадо старая самка, а в экстремальной – самец. Матриархат, встречается чаще на островах, в лесных и горных изолятах (где нет соседей и войн). То же самое по асимметрии: в спокойной обстановке доминирует социокультурное, рассудочное, но медленное, левое полушарие, а в стрессовой ситуации происходит переключение на биологическое, автоматическое, быстрое правое.

Поведенческая пластичность общества

Психология транс особей (правшей), должна быть типично женской, адаптивная в стабильной среде, рациональная стратегия сохранения (консерватизм, законопослушный конформизм, коллективизм). Психология цис особей (левшей) – типично мужская, адаптивная в изменчивой среде, ирациональная стратегия перемен (реформаторы, инакомыслящие, индивидуалисты, бунтари, экстремисты, маргиналы, шагающие не в ногу). Лидеры объединений – чаще мужчины левши, например левшами были многие выдающиеся ученые: Сахаров, Павлов, Эйнштейн, Бор, Пуанкаре, Максвелл; художники: Пикассо, Леонардо да Винчи, Микеланджело; полководцы: Александр Македонский, Юлий Цезарь, Наполеон, и другие.

Подтверждения и объяснение известных фактов

Существование градиентов информационного потенциала вызывающих асимметрию

Первый поток – сверху вниз, второй – спереди назад, третий – слева-вправо для мозга и справа-влево для тела. У гидр самые древние органы размножения расположены ниже всего, затем несколько выше, более молодые яичники, и еще выше самые молодые семенники. У дождевых червей яичники расположены ближе к хвосту (в 13-ом сегменте), чем семенники (в 10-ом сегменте). Черная окраска спины у изначально белых пингвинят появляется на голове, потом разливается к хвосту. У китов детёныши одних видов темнеют с головы (серые киты), других светлеют (белухи).^[6] Поражение переднего отдела мозга у женщин и заднего отдела у мужчин при афазии и апраксии^[7] говорит о том, что у женщин центры этих болезней еще в передней доле, а у мужчин уже в задней.

Распределение функций по полушариям и асимметрия мозга

Большинство левополушарных функций явно эволюционно моложе, чем правополушарные. Левое полушарие (у нормальных праворуких) служит для смыслового восприятия и воспроизведения речи, письма, тонкого двигательного контроля пальцев обеих рук, самосознания, арифметического счета, логического, аналитического, абстрактного мышления, музыкальной композиции, пространства цветов, положительных эмоций. Оно обрабатывает информацию последовательно, хорошо понимает время, глаголы, способно на ложные “высказывания”, а его выключение приводит к депрессии. Правое полушарие – для пространственно-зрительных функций, интуиции, музыки, интонационных особенностей речи, грубых движений всей руки, эмоционально-целостного восприятия, синтетического, ситуационного мышления, отрицательных эмоций. Оно обрабатывает информацию одномоментно (холистически), почти не понимает глаголов, абстрактных терминов, не способно на ложные высказывания, а его выключение приводит к эйфории.^{[8][9][10][11]} Сравним эмоции: отрицательные–положительные; понимание: пространства–времени, существительных–глаголов, пространства цветов; способность высказываний: истинных–ложных. Как в филогенезе, так и в онтогенезе первые появляются раньше вторых. У новорожденных детей плач предшествует улыбке, у котят жалобный писк опережает мурлыканье, у щенят скуление начинается на три месяца раньше виляния хвостом. При функциональном угнетении мозга отрицательные эмоции исчезают последними и восстанавливаются первыми,^[8] что означает более древний возраст. Понимание пространства проще, чем времени; существительных проще, чем глаголов; истинные высказывания проще, чем ложные. Ориентация в пространстве приходит раньше, чем во времени; первые слова ребенка – чаще существительные, ложь появляется позже. Пространство цветов, также, видимо, можно считать эволюционно новым приобретением.

Левый глаз чувствительнее к простым сигналам (вспышка света), а правый—к сложным (слова, числа)^[12] (старые и новые стимулы). Левый глаз чувствительнее к обычным словам, а правый—к брэндам (старые и новые слова). Средовые звуки (шум дождя, моря, лай собаки, кашель и др.) лучше слышит левое ухо, а смысловые (слова, числа)– правое^[13][14][15] (старые и новые звуки). У человека по речевым дихотическим сигналам в первые дни наблюдается преимущество правого уха, а через неделю—левого.^[10] Знакомые предметы на ощупь лучше узнает левая рука, а незнакомые—правая^[16][12] (старые и новые предметы).

Асимметрия парных органов

При специализации парных органов новую функцию приобретает правый орган, а старую сохраняет левый— у дельфинов овулирует в основном левый яичник, а у кашалота сохранилась только левая ноздря.^[6]

Обезьяны берут корм чаще левой рукой, а манипулируют — правой,^{[17][18][19][20]} поскольку праворукость по “инструментальным” (новым) функциям должна быть выше, чем по “неинструментальным” (старым). Сиаманги, шимпанзе, орангутаны, гориллы предпочитают правую конечность для начала наземного движения,^[17] — новая функция.

Тот факт, что у детей до 12-ти лет больше кость правого бедра, а после 13-ти левого (переход “детской правоногости” во ”взрослую левоногость”)^[21] объясняется транслокацией центра управления прямохождением из левого полушария в правое. Обратная транслокация наблюдается по утрачиваемым функциям, например, с угасающим признаком обоняния у человека или с хватательным рефлексом, который сильнее у левой руки.

У человека сердце смещено влево, поскольку при переходе от жаберного дыхания к легочному, правое легкое, появившись первым, оттеснило, исходно центральное, сердце влево. И когда, спустя много поколений, возникло левое легкое, место уже частично было занято. Поэтому правое легкое состоит из трех долей, а левое—из двух.

Высокую дисперсию левшей подтверждает: их повышенный процент (как и мужчин) среди гениев и слабоумных (дети, неспособные научиться читать – леворукие мальчики), их более короткая длительность жизни (почти на 9 лет) и низкий индекс размножения (у леворуких к 45 годам в среднем 1.62 ребенка, у праворуких – 2.03), повышенная подверженность многим болезням (иммунным, нервным) и несчастным случаям. О том же говорят результаты 7-летних антропометрических исследований частот крайних фенотипов в зависимости от рукости и пола у 6.000 детей по росту, весу и окружности головы. По всем трем параметрам дисперсия леворуких была шире, чем у праворуких. Из 42 групп (2 пола, 3 признака, 7 возрастов) леворукие имели более высокую дисперсию в 33, праворукие в 5, а в 4-х группах дисперсии были равны.^[22]

Предсказания

• • Если существуют двудомные триаксиально асимметричные растения, то у них должен быть половой диморфизм по всем признакам, имеющим латеральный диморфизм (правило сопряженных диморфизмов).

  • У бассетов и спаниелей самое длинное ухо должно быть правое у самцов, а самое короткое—левое у самок.

  • Во всех случаях экологического и психологического стресса и дискомфорта: среди межрасовых, межнациональных гибридов, в высокогорных, сейсмических, экологически неблагополучных районах, после землетрясений, войн, геноцида, голода, переселений и других природных и социальных сдвигов, должна повышаться рождаемость (и смертность) мужского пола и рождаемость левшей.

  • Так как обоняние у человека утрачивается, то у женщин обоняние должно быть лучше, чем у мужчин, у детей лучше, чем у взрослых, и у правого полушария лучше, чем у левого. То есть левая ноздря должна быть чувствительнее правой, а также самая чувствительная ноздря должна быть левая у внучки, а “нечувствительная” – правая у деда.

  • Безусловные рефлексы, древнее, чем условные, поэтому они должны быть сильнее слева, а условные — справа.

  • Переход доминантности происходит из левого полушария в правое.

  • Переход в фило- и онтогенезе от амбидекстрии к праворукости и далее к леворукости, позволяет предсказать существование праворукой промежуточной фазы по всем функциям левой руки, и отсутствие аналогичной леворукой фазы по функциям правой руки.

  • Не только в “ручном” (бокс, гольф, теннис), но и в любом (“не ручном”) виде спорта (шахматы, футбол, бег, прыжки) среди рекордсменов должно быть много левшей.

Критика существующих теорий

Все существующие теории пытаются понять асимметрию организмов, мозга и рук как зеркальную (одномерную). Так как все эти системы трехмерные и эволюционируют во времени, то полное описание их эволюции требует 4-х координат.

Литература

• 1. ↑ Геодакян В. А. (1993) Асинхронная асимметрия. Журн. высшей нервной деятельности. 43 вып. 3. С. 543—561.

  2. ↑ Геодакян В. А. (1992) Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга. Докл. АН. 324 № 6, с. 1327—1331.

  3. ↑ Геодакян В. А., Геодакян К. В. (1997) Новая концепция леворукости. Докл. РАН. 356 № 6, с. 838—842.

  4. ↑ Геодакян В. А. (2003) Homo sapiens на пути к асимметризации (Теория асинхронной эволюции полушарий и цис-транс трактовка левшества). Антропология на пороге Ш Тысячелетия. Москва, 1 с. 170—201.

  5. ↑ Геодакян В. А. (2005) Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела. Успехи физиологических наук.36 № 1. с. 24-53.

  6. ↑ ^{1 2} Томилин А. Г. (1957) Китообразные. М. АН СССР. 756 с.

  7. ↑ Кимура Д. (1992) Половые различия в организации мозга. В мире науки. №11-12. с. 355-376.

  8. ↑ ^{1 2} Денисова З. В. (1978) Механизмы эмоционального поведения ребенка. Л.: Наука. 143с.

  9. ↑ Иванов В.В. (1978) Чет и нечет: асимметрия мозга и знаковых систем. М.: Сов. Радио. 185 с.

  10. ↑ ^{1 2} Спрингер С., Дейч Г. (1983) Левый мозг, правый мозг. М.: Мир. 256 с.

  11. ↑ Walker S.F. (1980) Lateralization of Functions in the Vertebrate Brain. Brit. J. Psychol. 71 P. 329-367.

  12. ↑ ^{1 2} Клименко С. М. (1984) Симметрия. Большая мед. энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия. 23 С. 250-251.

  13. ↑ Blumstein S., Goodglass H. & Tartter V. (1975) The Reliability of Ear Advantage in Dichotic Listening. Brain and Language. 2 P. 226-236.

  14. ↑ Curry F.W.K. (1967) Comparison of Left-handed and Right-handed Subjects on Verbal and Nonverbal Dichotic Listening Tasks. Cortex. 3 P. 343- 352.

См. также

• 1. ↑ Harris, L. J. (1978) Sex Differences in Spatial Ability. Asymmetry of the Function of the Brain. (Ed. Kempbel). L.: Cambridge.

  2. ↑ Witelson S. F. (1985) The Brain Connection: The Corpus Callosum is Larger in Left-handers. Science. 229 P. 1223-1226.

  3. ↑ ^{1 2} MacNeilage P. F. (1987) The Evolution of Handedness in Primates. Duality and Unity of the Brain. London: Macmillan.

• Преобладающая рука

  1. ↑ Beck C. H. M., Barton R. L. (1972) Deviation and Laterality of Hand Preference in Monkeys. Cortex. 8 p. 339-363.

• Левша

• 1. ↑ Ettlinger G., Moffett A. (1964) Lateral Preference in the Monkeys. Nature. 204 p. 606.

• Правша

• 1. ↑ Gautrin D., Ettlinger G. (1970) Lateral Preferences in Monkeys. Cortex. 6 p. 287-292.

• Амбидекстр

• 1. ↑ Bonin G. von. (1962) Anatomical Asymmetries of the Cerebral Hemispheres. Interhemispheric Relation and Cerebral Dominance. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press.

  2. ↑ Yeo R. A., Gangestad S. W. (1993) Developmental Origins of Variation in Human Hand Preference. Genetica. 89 p. 281-296.

• Симметрия (биология)

• Радиальная симметрия

• Латеральность

• Хиральность (химия)

• Межполушарная асимметрия

• Принцип сопряженных подсистем

• Эволюционная теория пола

Категории: Общая биология | Симметрия | Психофизиология