Эволюция жизненных циклов
Лекции Черданцева >
Эволюция жизненных циклов
"Эволюция жизненных циклов"
Лекция I. Проблема самовоспроизведения биологических систем.
Логический парадокс самовоспроизведения («самообращения»). Его реальность: примеры (недостаточность матричного воспроизведения нуклеотидных последовательностей и/или воспроизведения замкнутых каталитических цепей).
Консервативное и неконсервативное воспроизведение. Примеры. Консервативное воспроизведение – единственно возможное определение самовоспроизведения «организма как целого». Неконсервативное воспроизведение – воспроизведение частей организма (онтогенез). Отбор как единственное логически возможное сочетание консервативного самовоспроизведения с эволюцией.
Структура и информация. Информационные и структурные компоненты самовоспроизведения фенотипов (пример с воспроизведением фага Q?), трудности с их разграничением. Аналогичные трудности с разграничением этих компонент у высших организмов: отсутствие принципиальных различий между соматическими клетками и клетками зародышевого пути, синкретизм генотипа и фенотипа. Невозможность корректного определения отбора без разграничения информационной и структурной компонент самовоспроизведения.
Решение основного парадокса самовоспроизведения – теорема фон Неймана. Генотип, фенотип и онтогенез как логически необходимые элементы самовоспроизведения живых систем. Основные следствия теоремы: независимость точности воспроизведения фенотипов от их структуры и возможность введения понятия приспособленности, т. е. принципиальная возможность селекционной эволюции. Эволюционно исходный фенотип – структура, с помощью которой воспроизводится информация.
Лекция II. Элементарный жизненный цикл.
Принципиальное отличие элементарного жизненного цикла от физических и биохимических циклов. Происхождение биологической информации: разделение генотипа и фенотипа в связи с возникновением генетического кода. Переход от воспроизведения структуры к самовоспроизведению ее жизненного цикла (когда структура, воспроизводящая информацию, не изменяет ее). Точность воспроизведения как единая (и единственная) мера приспособленности фенотипа и ценности генетической информации в отсутствие средовых ограничений, когда конкуренция жизненных циклов возникает только из-за ошибок самовоспроизведения (ошибки воспроизведения цикла порождают его конкурентов). Циклы и гиперциклы, преимущества гиперциклов: кооперация полимераз и – главное – возникновение у гиперцикла собственной изменчивости.
Возникновение конкуренции жизненных циклов по мере сокращения изменчивости систем самовоспроизведения и исчерпания и ресурса среды. Различие пассивной и активной конкуренции элементарных жизненных циклов (гиперциклов). Математическое описание пассивной и активной конкуренции.
Основные последствия возникновения единой системы генетического самовоспроизведения гиперциклов – возможность самовоспроизведения на внутри-индивидуальном и над-индивидуальном уровнях организации. Соответственно, возникают новые направления изменчивости – тасование генов внутри гиперциклов и объединение гиперциклов.
Наконец, возникновение конкуренции ведет к структуризации приспособленности – выделению репродуктивной компоненты и компоненты выживаемости. Соответственно, появляются альтернативные репродуктивные стратегии – активная (размножение с риском для жизни) и пассивная – переживание неблагоприятных условий.
Лекция III. Возникновение онтогенеза.
Общая схема жизненного цикла фагов. Основные отличия от гипотетических гиперциклов: геном состоит из смешанных блоков, каждый из которых может включать три типа генов – гены воспроизведения (полимеразы), регуляторные и структурные гены. Хромосома фага (фенотип) как развертка последовательности экспрессии генов – простейшая форма онтогенеза. Различие между самосборкой и развитием (развитие как развертка).
Причина возникновения онтогенеза – положительная регуляция транскрипции (регуляция действия структурных генов, т. е. регуляция первого порядка), возникающая из-за ухудшения промоторов. То же самое – у высших организмов. Возможные объяснения: наследие кооперации частей гиперцикла, онтогенетическая специализация, и следствие коэволюции в системе паразит-хозяин (варианты пассивной и активной конкуренции).
Полиморфизм жизненного цикла, т. е. возникновение альтернативных режимов самовоспроизведения (прообраз клеточной дифференцировки у высших организмов) на основе отрицательной регуляции транскрипции (регуляции регуляторных генов, т. е. регуляции второго порядка). Система перекрестного ингибирования Дельбрюка-Сцилларда. Причины возникновения отрицательной регуляции (основная причина – гомология регуляторных генов и перекрывание регуляторных зон).
Общая схема генетической регуляции у фага ?. Переход между альтернативными режимами самовоспроизведения (литической и лизогенной фазами), его молекулярный механизм. Математическое исследование системы Дельбрюка-Сцилларда, полное совпадение деталей молекулярного механизма регуляции с требованиями математической модели. Возникновение полиморфизма на основе самоорганизации – единый механизм пространственной и временной дифференцировки. Объяснение различия между самоорганизацией и отбором.
Лекция IV. Обобщенная математическая модель кооперативного самовоспроизведения двух генов с плохими промоторами и перекрывающимися регуляторными зонами. «Конкурентное исключение» на внутри-индивидуальном уровне, возможность регулярного воспроизведения («клонирования») альтернативных динамических состояний гиперцикла. Возникновение онтогенетической информации, т. е. фиксация пути развития на основе случайного выбора. Возникновение компетенции к дифференцировке путей развития и, как следствие, онтогенетической нормы реакции – способности к образованию адаптивных модификаций. Адаптивные модификации прокариот: переход между литическим и лизогенным режимами у фагов, SOS – система бактерий, система клеточного голода, адаптивные и конститутивные синтезы, образование оперонов. Общая последовательность формирования онтогенеза: возникновение системы самовоспроизведения ? образование гиперциклов ? образование развертки ? возникновение компетенции к переключению режимов самовоспроизведения ? возникновение адаптивных модификаций. Эволюция жизненных циклов прокариот на основе фиксации модификаций.
Критика теоремы фон Неймана. Грубые (физические) и негрубые (информационные) системы. Теорема фон Неймана относится к негрубым системам, не решая вопроса об их происхождении. Смешанная природа биологических систем: грубые и негрубые способы кодирования генетической информации (регуляторные зоны и рамки считывания). Форма как информация, негрубые системы могут возникать только на основе исходной грубости.
Основное различие структурно-динамической организации прокариот и эукариот – распространение принципа развертки за пределы хромосомы, тогда как сама хромосома перестает быть разверткой. Пространственно-временная сегрегация ядра и цитоплазмы, трансляции и транскрипции, сплайсинг.
Лекция V. Жизненные циклы Protozoa. Возникновение новых способов самовоспроизведения на внутри-индивидуальном и над-индивидуальном уровнях организации: появление ЦМФ ЦФМ, центра формирования микротрубочек, и возникновение единой полярной оси движения и самовоспроизведения клетки (пример – бесполое размножение инфузорий). Самовоспроизведение как онтогенез. Примеры онтогенетических регуляций (часть формирует целое). Амебоидная форма и жгутиковая форма как модуляции (модификации) клеточного фенотипа (прообразы мезенхимальных и эпителиальных клеток многоклеточных). Дуплеты микротрубочек (МТ) как аналоги клеток многоклеточного организма. Воспроизведение МТ как микро-развертка. Примеры негенетического наследования структур у инфузорий.
Направления эволюции в зависимости от судьбы ЦФМ: единственный (ядерный) ЦФМ (большинство низших Protozoa), удвоение ЦФМ (высшие жгутиконосцы), и полимеризация МТ при исчезновении ЦФМ (инфузории). В первом случае одноклеточный организм наиболее уязвим во время размножения (метазойный митоз и соответствующий митотический цикл), и «спасается» ценой усложнения своего жизненного цикла.
Классификация жизненных циклов по биологическому смыслу чередования фаз: чередование делящихся и кочующих (или образующих цисты) клеток, со вставкой палинтомических делений и (или) роста. При доминировании гаплоидного поколения: n** (или *)? гаметы* ? копуляция ? 2n (циста) ?мейоз** ? n. При доминировании диплоидного поколения: 2n* ? мейоз (циста) ? гаметы (расселение) ? копуляция **? 2n. В общем виде: трофозооид** ? зооспоры *? трофозооид (* – рост, ** – палинтомические деления). Это не что иное, как прообраз жизненного цикла Metazoa.
Идеализированный жизненный цикл Metazoa: сингамия, палинтомическая фаза (жгутиковые клетки), монотомическая фаза (амебоидные клетки), образование гамет.
Лекция VI. Происхождение и эволюция жизненных циклов Metazoa. Жизненные циклы промежуточных форм (Volvox и социальные амебы). Общая черта – отказ части клеток от самовоспроизведения в пользу других клеток. Для становления жизненного цикла дифференцировка половых и соматических клеток не обязательна. Онтогенез Metazoa как создание новой формы над-индивидуального самовоспроизведения (частный случай возникновения социального поведения), основанной на дифференцировке клеток. Эгоистические формы размножения клеток у Volvox и социальных амеб. Клеточная дифференцировка как пространственная развертка клеточного цикла (распространение принципа развертки на надклеточный уровень организации). Эпителий и мезенхима как первичные ткани.
Сингамия как кооперация яйца (митохондрии, желток) и спермия (ЦФМ). Бластула как первичная форма расселяющейся личинки («многоклеточной зооспоры»), ее эволюционная судьба. Гаструляция как метаморфоз первичной личинки, захватывающий все клетки (многие губки), или же часть клеток (губки, кишечнополостные и высшие Metazoa). Эволюционная судьба гаструлы (эмбриональные ткани). Обособление зародышевого пути как вторичное явление. Различие между половыми, стволовыми, полустволовыми и дифференцированными клетками. Стандартный состав органов у взрослых Metazoa. Опасность эгоистического размножения.
Метагенез как эволюционно исходная форма изменчивости жизненного цикла. Эволюция жизненных циклов, основанная на их собственной индивидуальной изменчивости и внутри-индивидуальной изменчивости (неотения и акселерация, педоморфоз и гиперморфоз). Развертывание и свертывание жизненного цикла (дезэмбрионизация и эмбрионизация). Переход от фаз жизненного цикла к последовательным стадиям онтогенеза.
Составитель - проф. В.Г. Черданцев