Формообразование

ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У КОЛОНИАЛЬНЫХ ГИДРОИДНЫХ: РАСЩЕПЛЕНИЕ ПУЛЬСИРУЮЩЕГО ЗАЧАТКА

И. А. Косевич, А. Э. Федосов

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы

Поступила в редакцию 05.07.2007 г.

В окончательной редакции 21.11.2007 г.

Ключевые слова: колониальные гидроиды, морфогенез, разделение зачатка, ветвление, формирование скелета.

Рост и формообразование у колониальных гидроидных (Cnidaria, Hydroidomedusa) осуществляется на основе двух разнесенных в пространстве процессов: 1) ростовых пульсаций терминально расположенных верхушек роста и 2) клеточной пролиферации и миграции в более проксимальных участках мягкого тела колонии. Верхушки роста являются морфогенетическими элементами колонии, обеспечивающими удлинение и формообразование в колонии. У видов текатных гидроидных (подкл. Leptomedusae) c высоко интегрированными колониями и моноподиальным характером роста побегов закладка боковых ветвей и зачатков зооидов выглядит как периодически повторяющееся расщепление единой верхушки роста одновременно на два и более зачатков. Согласно литературным данным, описывающим порядок расчленения единой верхушки на несколько зачатков, а также предлагаемым моделям этого процесса, разделение верхушки происходит за счет врезающихся с ее апикальной поверхности борозд. В нашей работе, выполненной на представителе сем. Sertulariidae, показано, что процесс видимого разделения тканей верхушки роста на несколько зачатков начинается в ее проксимальной части. При этом на боковых поверхностях скелета, окружающего верхушку роста, наблюдается закладка внутренних гребней. Развитие и нарастание гребней происходит в проксимодистальной последовательности. В конечном счете гребни противолежащих сторон срастаются, что приводит к разделению верхушки на несколько зачатков. Высказывается предположение о том, что расчленение верхушки на несколько зачатков невозможно без пространственной регуляции формирования внешнего скелета. Описанный процесс позволяет объяснить многие видоспецифичные особенности пространственной организации побегов текатных гидроидных: частичное или полное срастание скелета зооидов со скелетом ствола побега, отклонение дистальных частей скелетов зооидов от оси ствола побега и т.п. Выявленный механизм позволяет внести значительные дополнения и коррективы в модели, описывающие формообразование у колониальных гидроидных.

Список литературы

1. Белоусов Л.В. Клеточное размножение и рост гидроидных полипов // Журн. общ. биологии. 1961. Т. 22. № 4. С. 281–291.
2. Белоусов Л.В. Изменения направлений роста зачатков в результате их взаимодействия // Докл. АН СССР. 1965. Т. 160. № 2. С. 475–478.
3. Белоусов Л.В. Процессы упорядочения в морфогенезе гидроидных полипов // Науч. докл. высш. шк. Биол.науки. 1967. Т. 6. С. 19–30.
4. Белоусов Л.В. Расчеты некоторых клеточных движений у гидроидных полипов // Там же. 1968. Т. 3. С. 7–16.
5. Белоусов Л.В. Возможные онтогенетические механизмы образования основных морфологических типов гидроидов Thecaphora // Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36. № 2. С. 203–211.
6. Белоусов Л.В., Дорфман Я.Г. Механизмы роста и морфогенеза гидроидных полипов по данным цейтраферной микрокиносъемки // Онтогенез. 1974. Т. 5. № 5. С. 437–445.
7. Белоусов Л. В., Миттенталь Д. Э. Гипервосстановление механических напряжений как возможный движущий механизм морфогенеза // Журн. общ. биологии. 1992. Т. 53. № 6. С. 797–807.
8. Белоусов Л.В., Лабас Ю.А., Баденко Л.А. Ростовые пульсации и формы зачатков у гидроидных полипов // Там же. 1984. Т. 45. № 6. С. 796–806.
9. Белоусов Л. В., Ермаков А. С., Лучинская Н.Н. Цитомеханический контроль морфогенеза // Цитология. 2000. Т. 42. № 1. С. 84–91.
10. Зарайский А.Г., Белоусов Л.В., Лабас Ю.А., Баденко Л.А. Исследование клеточных механизмов ростовых пульсаций у гидроидных полипов // Онтогенез. 1984. Т. 15. № 2. С. 163–169.
11. Косевич И.А. Развитие междоузлий побегов и столонов гидроидов родаObelia (Campanulariidae) // Вестн. МГУ. Сер.16, Биология. 1990. Т. 3. С. 26–32.
12. Косевич И.А. Сравнение функционирования верхушек роста побегов и столонов в колонии Obelia loveni (Allm.) (Hydrozoa, Campanulariidae) // Там же. 1991. Т. 2. С. 44–52.
13. Косевич И.А. Миграции клеток в процессе роста клонии гидроидов // Журн. общ. биологии. 1999. Т. 60. № 1. С. 91–98.
14. Косевич И.А. Механика ростовых пульсаций как основа роста и формообразования у колониальных гидроидов // Онтогенез. 2006. Т. 37. № 2. С. 115–129.
15. Лабас Ю.А., Белоусов Л.В., Казакова Н.И. Кинематика, биологическая роль и цитофизиология ростовых пульсаций у гидроидных полипов // Цитология. 1992. Т. 34. № 1. С. 5–23.
16. Марфенин Н.Н. Аномалии формы побега колонии Dynamena pumila(Hydrozoa, Leptolida) // Комплексные исследования природы океана. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 230–239.
17. Марфенин Н.Н. Феномен колониальности. М.: Изд-во МГУ, 1993. 239 с.
18. Миронов А.А., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. СПб.: Наука, 1994. 400 с.
19. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.;
20. Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 626 с.
21. Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2003. 360 с.
22. Beloussov L.V. Growth and morphogenesis of some marine hydrozoa according to histological data and time-lapse studies // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1973. V. 20. P. 315–366.
23. Beloussov L.V. Basic morphogenetic processes in Hydrozoa and their evolutionary implications: an exercise in rational taxonomy // Hydrobiologia. 1991. V. 216/217. P. 61–67.
24. Beloussov L.V., Grabovsky V.I. A Geometro-mechanical model for pulsatile morphogenesis // Comp. Met. Biomech. Biomed. Engin. 2003. V. 6. № 1. P. 53–63.
25. Beloussov L.V., Badenko L.A., Katchurin A.L., Kurilo L.F. Cell movements in morphogenesis of hydroid polypes // J.Embryol. Exp. Morphol. 1972. V. 27. № 2. P. 317–337.
26. Beloussov L.V., Kazakova N.I., Labas Ju .A. Growth pulsations in hydroid polyps: kinematics, biological role, and cytophysiology // Oscillations and morphogenesis. N.Y.: Marcel Dekker, Inc., 1993. P. 183–193.
27. Berking S. Principles of branch formation and branch patterning in Hydrozoa // Int. J. Devel. Biol. 2006. V. 50. P. 123–134.
28. Berking S., Hesse M., Herrmann K. A shoot meristem-like organ in animals;
29. monopodial and sympodial growth in Hydrozoa // Ibid. 2002. V. 46. P. 301–308.
30. Berrill N.J. Growth and form in calyptoblastic hydroids. I.Comparison of a Campanulid, Campanilarian, Sertularian and Plumularian // J. Morph. 1949. V. 85. P. 297–335.
31. Bouillon J., Boero F. Phylogeny and classification of Hydroidomedusae. The Hydrozoa: a new classification in the light of old knowledge // Thalassia Salentina. 2000. V. 24. P. 1–296.
32. Crowell S., Wyttenbach C.R. Factors affecting terminal growth in the hydroidCampanularia // Biol. Bull. 1957. V. 113. № 2. P. 233–244.
33. Davis L.V. Growth and development of colonial hydroids // Experimental coelenterate biology. Honolulu: Univer. Hawaii Press, 1971. P. 16–36.
34. Fontana W., Buss L.W. “The arrival of the fittest”: toward a theory of biological organization // Bull. Math. Biol. 1994. V. 56. № 1. P. 1–64.
35. Green P.B. Expression of pattern in plants: combining molecular and calculus-based biophysical paradigms // Amer. J. Botan. 1999. V. 86. № 8. P. 1059–1076.
36. Hale L.J. Contractility and hydroplasmic movements in the hydroid Clytiajohnstoni // Quarterly J. Microsc. Sci. 1960. V. 101. № 3. P. 339–350.
37. Kossevitch I.A., Herrmann K., Berking S. Shaping of colony elements inLaomedea flexuosa Hinks (Hydrozoa, Thecaphora) includes a temporal and spatial control of skeleton hardening // Biol. Bull. 2001. V. 201. № 3. P. 417–423.
38. Kuhn A. Entwicklungsgeschichte und Verwandtschaftsbeziehungen der Hydrozoen. I. Die Hydroiden // Ergebnisse und Fortschritte der Zoologie. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1914. 284 S.
39. Marfenin N.N., Kosevich I.A. Morphogenetic evolution of hydroid colony pattern // Hydrobiologia. 2004. V. 530/531. P. 319–327.
40. Meinhardt H. Cell determination boundaries as organizing regions for secondary embryonic fields // Devel. Biol. 1983. V. 96. P. 375–385.
41. Meinhardt H., Gierer А. Pattern formation by local self-activation and lateral inhibition // BioEssays. 2000. V. 22. № 8. P. 753–760.
42. Millonig G. Study on the factors which influence preservation of fine structure // Symp. on electron microscopy. Rome: Consiglio Naz. delle Ricerche, 1964. P. 347.
43. Rosen B.R. Modules, members and communities: A postscript introduction to social organisms // Biology and systematic of colonial organisms. L.;
44. N.Y.: Academ. Press, 1979. P. 1–30.
45. Wyttenbach C.R. Sites of mitotic activity in the colonial hydroid, Campanulariaflexuosa // Anat. Rec. 1965. V. 151. № 3. P. 483.
46. Wyttenbach C.R., Crowell S., Suddith R.L. Variations in the mode of stolon growth among different genera of colonial hydroids, and their evolutionary implications // J. Morphol. 1973. V. 139. № 3. P. 363–375.

PII: S0475145008050042