Lysmata amboinensis

Lysmata amboinensis – krewetka czyszcząca z Indopacyfiku
Specjalistka od pasożytów ryb i ikona akwarystyki morskiej

1. Nazewnictwo i klasyfikacja.

• Nazwa naukowa: Lysmata amboinensis (De Man, 1888)

• Nazwy zwyczajowe: cleaner shrimp (ang.), crevette nettoyeuse (fr.), Weißband‑Putzergarnele (niem.), スカンクシュリンプ (jap.)

• Rodzina: Lysmatidae

• Rząd: Decapoda

• Typ: Arthropoda
  
  

L. amboinensis to najbardziej rozpoznawalny gatunek krewetki czyszczącej, znany z interakcji mutualistycznych z rybami rafowymi. Jej charakterystyczny wygląd – biały pas biegnący przez całe ciało i długie białe czułki – uczynił ją ikoną akwarystyki morskiej na całym świecie.

2. Morfologia

• Długość ciała: do 6 cm

• Barwa ciała: czerwono‑żółta z białym podłużnym pasem

• Czułki: bardzo długie, śnieżnobiałe

• Telson i uropody: gładkie, bez szczecinek (odróżnienie od L. seticaudata)

• Oczy: ruchome, osadzone na szypułkach

Ciało bocznie spłaszczone, nogogłaszczki dobrze rozwinięte. Gatunek ma pięć par odnóży krocznych i dziesięć odnóży pływnych. Brak widocznego dymorfizmu płciowego.

3. Występowanie i siedlisko

• Zasięg geograficzny: Indo‑Pacyfik – od wschodniego wybrzeża Afryki, przez Morze Czerwone, Indonezję i Australię, po Hawaje i wyspy Pacyfiku.

• Głębokość: 5–40 m

• Siedlisko: rafy koralowe, jaskinie, ściany skalne

• Styl życia: denne, ściśle związane z „cleaning stations”
  
  

Najczęściej spotykana w parach lub grupach w obrębie stałego terytorium czyszczącego. Preferuje miejsca osłonięte, z łatwym dostępem dla ryb – bywa widywana na głowach muren, lucjanów czy pokolcowatych.

4. Zachowanie i interakcje

• Aktywność: dzienna

• Tryb życia: socjalna, tworzy grupy czyszczące

• Sygnalizacja czyszczenia: aktywnie wabi ryby, dotykając ich czułkami.

• Interakcje w akwarium: pokojowa wobec ryb i większości bezkręgowców.

Usuwa pasożyty, martwą tkankę i śluz. W akwariach chętnie czyszczą błazenki, pokolce i wargacze, często w trwałych parach synchronizujących cykle linienia.

5. Dymorfizm płciowy

• Typ hermafrodytyzmu: protandryczny – osobniki dojrzewają najpierw jako samce, po kilku linieniach stają się samco‑samicami.

• Wygląd: brak różnic zewnętrznych między fazami.

• Rozmnażanie: wyłącznie w parach – każdy osobnik na przemian pełni role samca i samicy.

Brak osobników czysto żeńskich; każda krewetka może raz złożyć jaja, raz dostarczyć plemniki.

6. Dieta

• Typ: wszystkożerna, z przewagą białka

• W naturze: pasożyty ryb (np. Cryptocaryon irritans), detrytus, larwy bezkręgowców.

• W akwarium: mrożonki (naupliusy Artemia, mysis), granulaty, kawałki mięsa ryb, ikra.
  
  

Przy nadmiernym dokarmianiu może zmniejszyć aktywność czyszczącej, warto więc stosować okresy ograniczonego dokarmiania.

7. Warunki akwariowe

Optymalna objętość i kształt zbiornika

• Pojemność: minimum 60 l dla pary; ≥ 100 l pozwala na stabilniejsze parametry i utrzymanie stada 3–6 osobników (Calado 2008).

• Kształt: prostokątny z głębszą częścią „reefscape” – pozwala wyodrębnić strefę czyszczącą i kryjówki.
  
  

Parametry fizyko‑chemiczne

• Temperatura: 24–27 °C; wahania ≤ 0,5 °C/dzień (Debelius 2001).

• Zasolenie: 1,023–1,026 SG (około 34–35 ppt) – stabilne utrzymanie na poziomie 1,025 SG jest idealne (Tropic Marin 2023).

• pH: 8,1–8,4; unikać spadków poniżej 8,0 (Fiedler 2002).

• KH (twardość węglanowa): 8–12 dKH – zapewnia odporność na nagłe zmiany pH.

• Ca & Mg: Ca 380–420 ppm, Mg 1250–1350 ppm – wspomaga optymalne linienia.
  
  

Filtracja i cyrkulacja

• Filtracja biologiczna: silne, ale delikatne biofiltry (reaktory wapienne, żywa skała) zapewniają klarowność i stabilność azotanową.

• Cyrkulacja: umiarkowana, 10–15-krotność objętości zbiornika na godzinę; stosować cyrkulację falową, unikać silnego prądu w strefie „cleaning station” (Kikutani & Sano 2013).
  
  

Oświetlenie

• Natężenie: umiarkowane, 1,5–3 W/l (lampy LED/metalohalogenki).

• Spektrum: pełne spektrum z akcentem na niebieskie pasmo (420–460 nm) dla wzrostu mikrofauny.

• Cykl dobowy: 10–12 h światła, 12–14 h ciemności; nocą lampy moonlight lub wyłączone.
  
  

Kryjówki i dekoracje

• Żywa skała: 2–3 kg/100 l, tworzy liczne szczeliny i groty.

• Mikrorafy: fragmenty skał z koralami miękkimi (np. Discosoma, Ricordea), które służą jako dodatkowe kryjówki.

• Strefa czyszcząca: płaski kawałek skały lub korala, wokół którego krewetki wykonują „taniec”.
  
  

Towarzystwo

• Optymalne: łagodne ryby rafowe (poklce, wargacze, błazenki).

• Unikać: drapieżne Pseudochromis, większe skrzydlice, agresywne ryby polujące na krewetki

• Inne bezkręgowce: łagodne ślimaki, kraby porcelanowe – pod warunkiem, że nie konkurują o kryjówki.
  
  

8. Rozmnażanie i rozwój larwalny

Strategia rozrodcza i zachowania godowe

Lysmata amboinensis to gatunek protandryczno-hermafrodytyczny – osobniki zaczynają życie jako samce, a następnie przechodzą do stanu hermafrodytów zdolnych do pełnienia funkcji samca i samicy naprzemiennie. Każdy dojrzały osobnik może składać jaja oraz zapładniać partnera – dzięki temu rozmnażanie w parze jest niezwykle efektywne. Obserwuje się, że kopulacja ma miejsce krótko po wylince jednego z partnerów, gdy jego egzoszkielet jest jeszcze miękki.

Jaja i inkubacja

• Jaja są zielonkawe, elipsoidalne, składane w liczbie 500–1500 pod odwłokiem (pleonem) i przyczepione do pereiopodów (odnóży odwłokowych).

• Inkubacja trwa 8–10 dni w temperaturze 27–28 °C.

• Tuż przed wykluciem jaja stają się przezroczyste, a oczy larw stają się widoczne jako ciemne punkty.
  
  

Wylęg larw

• Larwy są typu zoea planktotroficzna – od razu po wykluciu są całkowicie pelagiczne, aktywnie pływają i żerują w toni wodnej.

• Mają przezroczyste ciało z dużą głową i długimi odnóżami czuciowymi.

• Larwy są światłolubne (fototaksja dodatnia) i zbierają się przy źródle światła.

• 
  

Cykl larwalny: liczba stadiów i czas trwania

Czas trwania:

• Pełny rozwój od wylęgu do postlarwy trwa 70–140 dni, w zależności od warunków środowiskowych.

• W badaniach laboratoryjnych (Calado & Lin, 2007) czas metamorfozy wynosił 76–92 dni przy 28 °C.

• W niższych temperaturach (24–25 °C) rozwój może trwać do 130 dni.
  
  

Liczba stadiów:

• Larwa przechodzi przez 12 do 18 stadiów zoealnych, co czyni ten cykl wyjątkowo długim i trudnym do opanowania w akwakulturze.

• Każde stadium kończy się linieniem i rozwojem kolejnych struktur: odnóży, odnóży pływnych, szczęk, czułków, uropodów i telsonu.

• 
  

Warunki niezbędne do hodowli larw

Zbiornik larwalny:

• Objętość: 10–50 litrów, najlepiej cylindryczno-stożkowe.

• Temperatura: 27–29 °C.

• Słabe napowietrzanie, unikanie silnych prądów – larwy są delikatne.

• Oświetlenie: 12–14 h na dobę, światło rozproszone.
  
  

Filtracja:

• Brak mechanicznej filtracji.

• Woda częściowo podmieniana codziennie (10–20%).
  
  

Karmienie:

• 0–20 dni: wrotki (Brachionus plicatilis) wzbogacane Isochrysis galbana, Tetraselmis lub Nannochloropsis.

• 20–60 dni: naupliusy Artemia (świeżo wyklute, wzbogacane Spiruliną, Selco, algami).

• 60+ dni: mikrokrewetki, larwy widłonogów (Parvocalanus), drobny plankton (np. Moina, Tigriopus).

• Konieczne jest ciągłe karmienie i obecność świeżego planktonu w wodzie – larwy są bardzo aktywne i wrażliwe na głód.
  
  

Zagęszczenie larw:

• Maks. 3–5 larw na litr – przy wyższym zagęszczeniu śmiertelność rośnie.
  
  

Przeobrażenie i osiadanie

• Po ostatnim stadium zoea larwa przeobraża się w stadium postlarwalne (juvenile).

• Wygląda już jak miniaturowa wersja dorosłej krewetki – mierzy ok. 3–4 mm.

• Osiada na dnie i zaczyna prowadzić bentosowy tryb życia.

• W tym stadium można ją przenieść do oddzielnego zbiornika i rozpocząć karmienie pokarmem dla dorosłych.
  
  

Wyzwania i wskazówki hodowlane

• Śmiertelność larw jest bardzo wysoka – nawet w warunkach laboratoryjnych przeżywa poniżej 5%.

• Sukces zwiększa się, gdy larwy mają stały dostęp do żywego, wzbogaconego pokarmu.

• Pomocne są systemy typu greenwater (zielona woda z mikroalgami).

• Unikać ostrego światła, filtrów mechanicznych, nagłych zmian temperatury i zasolenia.

9. Ciekawostki

• Hermafrodytyzm sekwencyjny z podziałem ról
  Lysmata amboinensis należy do grupy skorupiaków wykazujących unikalny system rozrodczy określany jako protandryczny hermafrodytyzm funkcjonalny (functional protandric simultaneous hermaphroditism). Osobniki dojrzewają jako samce, a w późniejszych linieniach stają się jednocześnie samcami i samicami, choć w jednym cyklu rozrodczym pełnią tylko jedną funkcję. W parach partnerzy naprzemiennie zmieniają role – raz jedna krewetka zapładnia, raz druga. Taki system pozwala utrzymać efektywne rozmnażanie nawet w małych grupach (Baeza & Bauer 2004; Zhang & Lin 2004; Calado 2008).
  

• Symbol czystości rafy
  Ze względu na swoje zachowanie czyszczące, L. amboinensis bywa nazywana „czyszczącą krewetką koralowców” (coral reef cleaning shrimp). Rozpoznaje sygnały ciała ryb – na przykład pozycję głową w dół lub szeroko rozpostarte płetwy – i reaguje specyficznym „tańcem”, który informuje o gotowości do oczyszczania. Jej interakcje z rybami były obserwowane w naturze już w latach 60. XX wieku (Limbaugh 1961), a późniejsze badania wykazały, że może czyścić ponad 20 gatunków ryb dziennie (Becker & Grutter 2004).
  

• Zdolność do rozpoznawania osobników i unikania kanibalizmu
  W warunkach hodowlanych zaobserwowano, że larwalne lub młodociane L. amboinensis wykazują mechanizmy chemicznego rozpoznawania pokrewieństwa. Badania Calado et al. (2007) wskazują, że ograniczają kanibalizm w obecności osobników „znajomych” – pochodzących z tego samego zlewu hodowlanego lub partii. Może to mieć znaczenie dla sukcesu hodowli larw.
  

• Wysoka inteligencja społeczna jak na skorupiaka
  Eksperymenty przeprowadzone przez japońsko-koreański zespół badawczy (Lee et al. 2022) sugerują, że krewetki te potrafią odróżniać inne osobniki na podstawie dotyku i sygnałów ruchowych. W badaniu reagowały inaczej na żywe krewetki i na własne odbicie w lustrze, co sugeruje zaawansowane mechanizmy percepcji środowiska.
  

• Efektywność w parach i triadach
  Badania laboratoryjne wykazały, że krewetki trzymane w parach lub triadach wykazują większą efektywność w czyszczeniu ryb niż osobniki samotne. Grutter (1999) stwierdziła, że ryby częściej odwiedzają miejsca, gdzie występuje więcej niż jedna L. amboinensis, co może mieć związek z intensywnością sygnałów czyszczących.
  

• Taniec jako język międzygatunkowy
  Tzw. cleaner dance (taniec czyszczący) jest interpretowany przez ryby jako sygnał bezpieczeństwa. Ruchy anten i odnóży są na tyle charakterystyczne, że rozpoznają go nie tylko ryby koralowe, ale też pelagiczne. Ten język międzygatunkowy pozwala unikać drapieżnictwa (Cheney et al. 2008).
  

• Długość życia w niewoli
  Przy odpowiedniej opiece i stabilnych warunkach akwariowych L. amboinensis może żyć nawet 3–4 lata, a według niektórych hodowców (np. ORA Farms) – do 5 lat. W naturze ich średni czas życia jest krótszy z powodu presji drapieżników i zmian środowiskowych.
  
  Globalna obecność w akwarystyce
  Jest to jeden z najbardziej rozpowszechnionych gatunków krewetek morskich w handlu akwarystycznym . Dzięki rozpoznawalnemu wyglądowi i zachowaniu czyszczącemu L. amboinensis pojawia się często w dokumentach przyrodniczych i materiałach edukacyjnych jako przykład mutualizmu.
  
  

10. Bibliografia

• Debelius, H. (2001). Marine Invertebrates and Plants of the World. IKAN.

• Baeza, J. A. & Bauer, R. T. (2004). Experimental test of socially controlled sex change in a protandric simultaneous hermaphrodite shrimp (Lysmata wurdemanni). Behavioral Ecology and Sociobiology, 55(5), 544–550.

• Becker, J. H. A. & Grutter, A. S. (2004). Cleaner shrimp do clean. Coral Reefs, 23(4), 515–520.

• Zhang, D. & Lin, J. (2005). Larviculture of ornamental shrimp Lysmata amboinensis: effects of microalgal diet on larval survival and development. Journal of the World Aquaculture Society, 36(3), 250–258.

• Zhang, D., Lin, J. (2005). Effects of microalgal diet on larval survival and development of Lysmata amboinensis. Journal of the World Aquaculture Society, 36(3), 250–258.

• Calado, R. (2008). Marine Ornamental Species Aquaculture. Wiley‑Blackwell.

• Calado, R., Dionísio, G. & Dinis, M. T. (2007). Starvation resistance of newly settled cleaner shrimp Lysmata amboinensis. Aquaculture, 263(1–4), 219–224.

• Calado, R., Lin, J. (2007). Larval development of the peppermint shrimp Lysmata amboinensis reared in the laboratory. Aquaculture, 268(1–4), 328–339.

• Limbaugh, C. (1961). Cleaning symbiosis. Scientific American, 205(6), 42–49.

• Lee, J. H., Park, J. & Yoshikawa, Y. (2022). Tactile recognition and response behavior in marine ornamental shrimp Lysmata amboinensis. Marine Biology Research, 18(3), 214–221.

• Fiedler, G. C. (2002). Functional, ecological and behavioral aspects of cleaning symbiosis in marine fishes and shrimps. In: Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, 40, 273–331.

• Fiedler, G. C. (2004). Larval development and aquaculture potential of marine ornamental shrimp. In: Marine Ornamental Species: Collection, Culture, and Conservation. Iowa State Press.

• Kikutani, H. & Sano, M. (2013). Captive breeding of marine ornamental shrimps in Japan: progress and future. Suisanzoshoku, 61(1), 61–71.

• Wabnitz, C., Taylor, M., Green, E. & Razak, T. (2003). From Ocean to Aquarium: The global trade in marine ornamental species. UNEP‑WCMC.

• Wabnitz, C., Taylor, M., Green, E., Razak, T. (2003). From Ocean to Aquarium. UNEP-WCMC.

• Kikutani, H., Sano, M. (2013). Captive breeding of marine ornamental shrimps in Japan: progress and future. Suisanzoshoku, 61(1), 61–71.

• AquaNet.de (2021). „Zuchtversuche mit der Weißband-Putzergarnele.”

• Récifal News (2020). „Reproduction des crevettes Lysmata : état de l’art.”

• MOFIB.org – Marine Ornamental Fish & Invertebrate Breeders forum (USA).

• Tropic Marin (2023). “Cleaner shrimp care guide.” tropicmarin.com.

• Cheney, K. L., Grutter, A. S., & Marshall, N. J. (2008). Facultative mimicry: cues for colour change and color accuracy in a coral reef fish. Proceedings of the Royal Society B, 275(1651), 117–124.