Percnon gibbesi

Szybki kolonizator raf i wybrzeży

1. Nazewnictwo i klasyfikacja

• Nazwa naukowa: Percnon gibbesi (H. Milne Edwards, 1853)

• Synonimy: Grapsus gibbesii H. Milne Edwards, 1853

• Nazwy zwyczajowe: Sally lightfoot crab (ang.), Krab prążkowany (pl.), Crabe zébré (fr.), Zebra-Krabbe (niem.), サリーライトフットガニ (jap.)

• Systematyka:

  • Królestwo: Animalia

  • Typ: Arthropoda

  • Gromada: Malacostraca

  • Rząd: Decapoda

  • Rodzina: Grapsidae

  • Rodzaj: Percnon

  • Gatunek: P. gibbesi
    
    

2. Morfologia

Percnon gibbesi to średniej wielkości krab o płaskim ciele i długich, smukłych odnóżach, które nadają mu niezwykłą zwinność i szybkość poruszania się. Karapaks jest niemal prostokątny, lekko szerszy niż dłuższy, o szerokości zazwyczaj 25–30 mm u dorosłych osobników. Ubarwienie to brązowoczerwone tło z wyraźnymi, poprzecznymi, żółto-kremowymi pasami na odnóżach krocznych, co stanowi jego najbardziej charakterystyczną cechę rozpoznawczą.

Czułki są krótkie, oczy duże, kuliste, osadzone wysoko na przedniej krawędzi karapaksu. Szczękonóża są dobrze rozwinięte i wykorzystywane do zgarniania glonów z powierzchni skał. Szczypce (chelae) są stosunkowo małe i delikatne, niesymetryczne, o lekko zakrzywionych palcach.

3. Występowanie i siedlisko

Naturalnym obszarem występowania P. gibbesi są tropikalne i subtropikalne rejony Atlantyku – od Wysp Kanaryjskich i Azorów po Karaiby oraz wschodnie wybrzeże Ameryki Południowej. W ostatnich dekadach gatunek ten gwałtownie rozszerzył swój zasięg na Morze Śródziemne, gdzie został po raz pierwszy odnotowany w 1999 roku w Sycylii. Obecnie jest powszechny w całym basenie śródziemnomorskim, co czyni go jednym z najlepiej udokumentowanych przykładów gatunku inwazyjnego w tym regionie.

Zamieszkuje strefę przybrzeżną, szczególnie skaliste wybrzeża i rafy do głębokości ok. 15 m. Preferuje miejsca dobrze nasłonecznione i bogate w glony którymi się żywi.

4. Zachowanie i interakcje

Percnon gibbesi to niezwykle ruchliwy, szybki i ostrożny krab, który w razie zagrożenia błyskawicznie ucieka w szczeliny skał. Jest aktywny głównie w ciągu dnia. Gatunek ten pełni ważną rolę w ekosystemach rafowych jako roślinożerca ograniczający rozwój glonów.

Może wchodzić w konkurencję pokarmową z rodzimymi gatunkami krabów i jeżowców.

5. Dymorfizm płciowy

Dymorfizm płciowy u P. gibbesi jest słabo zaznaczony. Samce są zazwyczaj nieco większe, mają szerszy karapaks i mocniej zbudowane szczypce. Samice posiadają szerszą, półokrągłą płytkę odwłokową (pleon), pod którą noszą jaja. U samców odwłok jest węższy i bardziej trójkątny.

6. Dieta

Percnon gibbesi jest głównie roślinożercą. Jego dieta opiera się na cienkich warstwach glonów nitkowatych i biofilmie porastającym skały. Uzupełniająco zjada także detrytus organiczny, mikroorganizmy oraz resztki martwej materii organicznej.

W warunkach akwariowych może sięgać po fragmenty mrożonego pokarmu, jednak wciąż preferuje naturalny pokarm roślinny .

7. Warunki akwariowe

Percnon gibbesi uchodzi za jednego z bardziej odpornych i stosunkowo łatwych w utrzymaniu krabów roślinożernych, jednak jego długowieczność, naturalne zachowanie i skuteczność w kontrolowaniu glonów zależą od odpowiednio dobranych parametrów środowiskowych oraz aranżacji zbiornika. 

 Pojemność i typ zbiornika

• Minimalna pojemność: 100–150 litrów dla pojedynczego osobnika. W mniejszych akwariach krab może przejawiać zachowania terytorialne i stać się agresywny wobec innych skorupiaków.

• W większych zbiornikach można utrzymywać kilka osobników, pod warunkiem zapewnienia odpowiedniej ilości kryjówek i miejsc żerowania.

• Najlepiej sprawdza się w akwariach rafowych lub z aranżacją skalistą, które odwzorowują jego naturalne środowisko – strefy przybrzeżne, nasłonecznione i bogate w glony.

 Parametry fizykochemiczne wody

• Temperatura: 22–26 °C

• Zasolenie: 1.023–1.026 SG (33–35‰)

• pH: 8.0–8.4

• kH : 7–10 dKH

• Ca²⁺: 380–450 mg/l

• Mg²⁺: 1250–1350 mg/l

• NO₃⁻: < 10 mg/l

• PO₄³⁻: < 0.05 mg/l

Wahania parametrów, szczególnie temperatury i zasolenia, powinny być minimalne, ponieważ gatunek ten – mimo ogólnej odporności – reaguje na nagłe zmiany wycofaniem się, brakiem żerowania lub przedwczesnym linieniem.

Aranżacja zbiornika i przestrzeń

• Krab może wychodzić ze zbiornika. Dlatego zbiornik powinien być przykryty.  

• Percnon gibbesi potrafi chodzi po szkle. Dzięki temu może zjadać glony rosnące na ścianach zbiornika.  

• Konstrukcja akwarium powinna zawierać dużą ilość skał żywych lub porowatych struktur, które zapewnią naturalne kryjówki i powierzchnię do żerowania. Szczeliny, groty i przewężenia są istotne, ponieważ P. gibbesi spędza dużą część dnia ukryty i wychodzi głównie w celu żerowania.

• Należy unikać zbyt „jałowego” akwarium – brak biofilmu, makroglonów i detrytusu skutkuje głodówką i może prowadzić do atakowania innych bezkręgowców.

Dostępność pokarmu

• Obecność glonów (makroglonów, Valonia, glonów nitkowatych - Derbesia, Bryopsis itp.) jest kluczowa dla utrzymania prawidłowego tempa żerowania i zdrowia kraba. Jeśli zbiornik jest „zbyt czysty” (np. świeżo założony lub silnie filtrowany), konieczne jest dokarmianie roślinnym pokarmem uzupełniającym, np. suszonymi algami Nori, preparatami ze spiruliną, sparzonymi liśćmi Ulva lub specjalnymi waflami dla glonożerców.

• W akwariach z dużą ilością glonów krab często nie wymaga dodatkowego karmienia.

 Towarzystwo i kompatybilność

• Percnon gibbesi jest zazwyczaj pokojowy wobec ryb i innych bezkręgowców, o ile ma wystarczająco dużo miejsca i pożywienia. W zbyt małych zbiornikach lub przy niedoborze pokarmu może:

  • konkurować z innymi glonożercami (np. Mithraculus sculptus),

  • podgryzać rurówki lub miękkie polipy koralowców w poszukiwaniu biofilmu,

  • zjadać małe ryby i bezkręgowce.

• Nie należy łączyć go z drapieżnymi rybami, które mogą go zjeść (np. większe Triggerfish czy Pufferfish).

Linienie i mikroelementy

Jak wszystkie skorupiaki, P. gibbesi linieje regularnie. Aby proces ten przebiegał prawidłowo:

• zapewnij stabilne parametry i odpowiedni poziom wapnia, magnezu i jodu,

• unikaj gwałtownych zmian zasolenia i temperatury,

• nie usuwaj od razu wylinki – krab często zjada ją, odzyskując cenne minerały.

Oświetlenie i przepływ

• Gatunek pochodzi ze stref nasłonecznionych i preferuje średnie do silnego oświetlenie, sprzyjające rozwojowi biofilmu i glonów.

• Przepływ powinien być umiarkowany do silnego, co imituje warunki strefy przybrzeżnej, natlenia wodę i wspiera wzrost glonów.

Podsumowanie:
W dobrze ustabilizowanym, dojrzałym akwarium rafowym z obfitym porostem glonów, skałami i odpowiednim miejscem do ukrycia Percnon gibbesi może żyć 5–7 lat i zachowuje się niemal identycznie jak w środowisku naturalnym. Kluczowe są: stabilne parametry, bogata mikroflora oraz odpowiednia przestrzeń do żerowania.

8. Rozmnażanie i larwy

Rozmnażanie Percnon gibbesi jest jednym z mniej poznanych aspektów biologii tego gatunku, ponieważ w warunkach akwariowych proces ten jest wyjątkowo trudny do przeprowadzenia i jeszcze rzadziej kończy się sukcesem hodowlanym. Znane informacje pochodzą głównie z obserwacji terenowych, badań laboratoryjnych nad larwami oraz pojedynczych raportów akwarystycznych. Mimo to biologia rozrodu P. gibbesi wpisuje się w typowy schemat dla krabów z rodziny Percnidae.

Strategia rozrodcza i dojrzewanie płciowe

• Percnon gibbesi jest gatunkiem rozdzielnopłciowym – występują wyraźnie oddzielne samce i samice.

• Dojrzałość płciową osiąga zwykle przy szerokości karapaksu ok. 1,5–2 cm, co odpowiada wiekowi około 6–10 miesięcy w warunkach naturalnych.

• Sezon rozrodczy w basenie Morza Śródziemnego i Atlantyku przypada głównie na wiosnę i lato (maj–wrzesień), gdy temperatura wody jest najwyższa (23–27 °C) i występuje największa obfitość fitoplanktonu.

Zachowania godowe i kopulacja

• Kraby te wykazują typowe dla Brachyura zachowania rozrodcze: samce aktywnie poszukują samic tuż po ich linieniu, kiedy pancerz samicy jest jeszcze miękki i możliwe jest przeniesienie spermatoforów.

• Kopulacja odbywa się w kryjówkach lub na granicy stref żerowania i trwa od kilku do kilkunastu minut. Samiec przytrzymuje samicę szczypcami i przekazuje spermatofory do jej otworu płciowego znajdującego się u nasady odwłoka. Samica może magazynować spermatofory w zbiorniczku nasiennym i wykorzystać je do zapłodnienia kilku kolejnych miotów bez ponownego krycia.

Noszenie i inkubacja jaj

• Po zapłodnieniu samica składa jaja, które przyczepia do szczecinek na spodniej stronie odwłoka, tworząc charakterystyczny „pakiet jajowy”.

• Liczba jaj jest zmienna – szacuje się, że w jednym miocie może być od 3 000 do 15 000 jaj, zależnie od wielkości samicy.

• Jaja są początkowo ciemnopomarańczowe lub brunatne, a w miarę rozwoju stają się coraz jaśniejsze, aż do prawie przezroczystych.

• Okres inkubacji wynosi średnio 10–16 dni w temperaturze 24–26 °C. W końcowej fazie widać przez osłonki rozwinięte larwy z wyraźnymi oczami.

Wylęganie i larwy planktoniczne

• Larwy uwalniane są do słupa wody zazwyczaj w nocy, co minimalizuje ryzyko drapieżnictwa. Wylęg ma formę mikroskopijnych larw swobodnie unoszących się w toni wodnej.

• Larwy przechodzą przez 5–7 stadiów zoei w ciągu 20–35 dni, w zależności od temperatury, zasolenia i dostępności pokarmu, a następnie przeobrażają się w stadium megalopy – ostatnią formę larwalną przypominającą miniaturowego kraba.

• Megalopa osiada na dnie, przechodzi ostatnią metamorfozę i rozpoczyna bentosowy tryb życia.

Wymagania larw

Larwy P. gibbesi są planktotroficzne, co oznacza, że wymagają intensywnego karmienia zawiesiną planktonową. W badaniach laboratoryjnych do ich odchowu wykorzystywano m.in.:

• wrotki (Brachionus plicatilis),

• larwy Artemia - jedno lub kilku dniowe w późniejszych stadiach,

• mikroalgi (np. Isochrysis galbana, Tetraselmis suecica) jako pożywkę dla zooplanktonu.

Ze względu na długi czas larwalny i wysoką śmiertelność zoei, sztuczne rozmnożenie w akwarium jest bardzo trudne – do tej pory nie odnotowano stabilnej hodowli zakończonej uzyskaniem dojrzałych osobników w warunkach akwarystycznych.

Podsumowanie:
Rozmnażanie Percnon gibbesi przebiega klasycznie jak u większości krabów brachyurów: zapłodnienie wewnętrzne, noszenie jaj pod odwłokiem, planktoniczne larwy zoei przechodzące kilka stadiów rozwojowych i końcowa metamorfoza w stadium megalopy. Mimo że w naturze gatunek rozmnaża się skutecznie i wykazuje wysoką rozrodczość, w akwarium pełny cykl hodowlany nie został dotąd z powodzeniem przeprowadzony, głównie ze względu na długi i trudny etap planktoniczny.

9. Ciekawostki

• Percnon gibbesi jest jednym z najszybciej rozprzestrzeniających się gatunków krabów inwazyjnych w Europie – jego ekspansja w Morzu Śródziemnym trwała mniej niż 10 lat. Jego pojawienie się wpłynęło na lokalne społeczności glonożerców, konkurując z jeżowcami i lokalnymi gatunkami Grapsidae.

• Gatunek ten wykazuje niezwykłą zwinność – potrafi poruszać się bokiem z dużą prędkością, a w razie zagrożenia skakać na krótkie dystanse.

• W wielu akwarystycznych relacjach P. gibbesi jest ceniony jako krab „antyglonowy”, szczególnie w zbiornikach z problemem glonów nitkowatych i Valonia.

10. Bibliografia

• Cannicci, S., Baccetti, N., & Vannini, M. (2004). Feeding habits and ecological role of the invasive crab Percnon gibbesi (H. Milne Edwards, 1853) in the Mediterranean Sea. Marine Ecology Progress Series, 282, 193–199.

• Flores, A. A. V., & Paula, J. (2002). Morphology, behaviour and feeding ecology of the invasive crab Percnon gibbesi (Grapsidae) in the Eastern Atlantic and Mediterranean. Journal of Crustacean Biology, 22(1), 26–35.

• García Raso, J. E., & González-Gordillo, J. I. (2007). Larval development of the tropical crab Percnon gibbesi (Decapoda: Grapsidae) reared under laboratory conditions. Journal of Plankton Research, 29(3), 217–233.

• Paternello, T., & Cannicci, S. (2006). Biology and distribution of the invasive Percnon gibbesi in the Mediterranean Sea. Biological Invasions, 8(1), 89–95.

• Katsanevakis, S., Poursanidis, D., & Yokes, B. (2011). Distribution and expansion of the alien crab Percnon gibbesi (H. Milne Edwards, 1853) in the Mediterranean Sea: a review. Mediterranean Marine Science, 12(2), 289–298.

• Relini, G., Orsi Relini, L., & Fiorentino, F. (2000). First record of the tropical grapsid crab Percnon gibbesi (H. Milne Edwards, 1853) in the Mediterranean Sea. Crustaceana, 73(7), 899–902.

• García Muñoz, J. E., Cuesta, J. A., & García Raso, J. E. (2008). Reproductive biology of the invasive crab Percnon gibbesi (H. Milne Edwards, 1853) (Decapoda, Grapsidae) in the Mediterranean Sea. Marine Biology Research, 4(3), 238–249.

• Deudero, S., Frau, A., Cerda, M., & Hampel, H. (2005). Distribution and reproductive biology of the introduced crab Percnon gibbesi in the Balearic Islands (Western Mediterranean). Scientia Marina, 69(1), 97–105.

• D’Udekem d’Acoz, C. (1999). Inventaire et distribution des crustacés décapodes de l’Atlantique nord-oriental et de la Méditerranée. Collection Patrimoines Naturels, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

• González-Ortegón, E., et al. (2014). Larval ecology and planktonic dispersal of the invasive crab Percnon gibbesi. Marine Ecology, 35(4), 473–485.

• Obserwacje własne.