達爾文的眼睛

方舟子

原載《牛頓－科學世界》2002年第1期

九．一一恐怖主義事件以及隨之而來的反恐怖主義戰爭使得“塔利班”的名字家喻戶曉。人人都知道塔利班是一個伊斯蘭教的原教旨主義組織，但很多中國人不知道，基督教同樣有原教旨主義組織和信徒。據統計，大約三分之一的美國人屬於原教旨基督徒。原教旨基督徒堅信基督教《聖經》上的每一句話都準確無誤，而且必須從字面上理解，因此他們必然要反對進化論。與自由派基督徒不同，原教旨基督徒熱衷於傳播自己的信仰，在美國掀起了一次又一次的反進化論風波，也熱衷於拉人入教。到美國留學的中國人幾乎毫無例外都會遇到傳教士，而且以原教旨基督徒為主。由於中國留學生以理工科出身為主，或多或少學過進化論，進化論也就成了原教旨主義者傳教的最大障礙，因此他們做了大量的宣傳，散布了許多謠言、謊言攻擊進化論。同時，原教旨基督教也注意在中國留學生當中培養傳教士，一位筆名為“裡程”的華人就是其中較為著名的一位。此君畢業於北京大學生物系，1981年在中國科學院研究生院獲得碩士學位，第二年赴美留學，在1987年獲得密歇根州立大學博士學位，在1992年入基督教，成為活躍的傳教士，從1997年開始專職傳教，出了一本專門面向中國留學生的基督教宣傳讀物《遊子吟──永恆在召喚》，在留學生當中有一定的影響，經常有人向我推薦，試圖改變我的信仰。這本書現在也已進入國內。

這本書用了一章的篇幅攻擊進化論，而像一切反進化論的宣傳品，充斥了謊言，其中最大的謊言是關於達爾文對眼睛由來的看法。在其第六章第六節“自然選擇面對的困難”中聲稱：

“大家都知道，很多生物器官都需要各種恰到好處的配合才能正常發揮功能。眼睛就是最好的例子。眼睛由眼瞼、眼毛、眼膜、晶狀體、視網膜等精細的結構組成，有感光細胞將光刺激轉化為電訊號並將它們迅速傳到腦部，在腦的指揮下使眼能迅速和準確地對外界刺激作出反應。眼睛的功能是任何最高級的照相機無法企及的。但按進化論的觀點，眼睛的結構與功能也是一點點地進化來的。可是，眼睛的各部分以及它與大腦的聯系等怎麼都那麼湊巧地同時進化到這樣準確的程度使眼睛有正常的功能呢？其中任何一部分配合稍差一點，眼睛就無法起作用。試想，在進化過程中，10%，50%，甚至99%進化程度的眼睛如何發揮功能呢？眼睛的形成，是很難用進化來解釋的。

“達爾文本人對此也相當困惑。在他的著名的《物種起源》一書的第六章《理論的難題》的“極其完美和復雜的器官”這一節中，他直言不諱地寫到，‘眼睛有調節焦距、允許不同採光量和糾正球面象差和色差的無與倫比的設計。我坦白地承認，認為眼睛是通過自然選擇而形成的假說似乎是最荒謬可笑的。’”

在第七節他又再次重申：

“創造的証據比比皆是，眼睛就是一個好例子。達爾文承認眼睛不可能由自然選擇形成，以致於他發表《物種起源》之後，他一想到眼睛仍感到害怕。

“我個人十分欣賞達爾文這種坦誠的態度，絲毫不隱瞞自己的困惑、煩惱和驚駭。”

這是一個用斷章取義的手法編造的謊言（這也是反進化論者慣用的一個手法，在他們的筆下，似乎最著名的進化論者都成了反進化論者）。 達爾文在《物種起源》中的確說了裡程引用的那句話，但是那只是用來引入話題的修辭寫法，並非結論。達爾文接下去馬上就說：

“然而，理性告訴我，如果能夠顯示從一個完善和復雜的眼睛到一個非常不完善和簡單的眼睛存在著大量的級別，每一級別都對其擁有者有用；更進一步的，如果眼睛的確曾發生輕微的變異，而這些變異又能遺傳，這是可以確定的；如果器官發生的變異或改動對處於變化的生活條件下的動物有用，那麼相信一個完善和復雜的眼睛能經由自然選擇形成，雖然在我們的想像中是難以克服的，卻很難說還是個真正的難題。”（根據《物種起源》第一版。在最後一版，達爾文在前面還加了一句：“當最初說太陽是靜止的，而地球環繞著太陽旋轉的時候，人類的常識曾經宣稱這一學說是錯誤的；但是像各個哲學家所知道的‘民聲即天聲’這句古諺，在科學裡是不能相信的。”可見達爾文在晚年甚至認為不相信眼睛是進化而來就像以前不相信地球繞太陽轉動一樣。）

接下去達爾文就詳細地論証了為什麼自然選擇可以解釋完善和復雜的眼睛是如何進化來的。達爾文的解釋，在今天看來，也是無可挑剔的。進化生物學經過了一百多年的發展，對眼睛的進化已有了非常深入的了解，更超出了達爾文的想象。

是不是像反進化論者所說的，不完善的眼睛就無法起作用，就不能在進化中發揮功能呢？當然不是。輕度近視要好過高度近視，高度近視要好過失明，還能感受亮暗的失明要好過沒有眼睛，並不是只有完善的眼睛才有助於生存。當我們說到眼睛時，馬上想到的是人眼，但是並不是所有的動物都長著像人眼一樣復雜的眼睛，而是像達爾文所說的，存在著從非常不完善和簡單的到完善和復雜的許許多多的不同類型，都是其擁有者的生存所不可或缺的：如果它們的生存不需要眼睛的話，就會完全退化掉，就像生活在黑暗的洞穴的盲魚那樣。最簡單的眼睛功能只能感受光明和黑暗，聽上去好像沒什麼用，但是許多動物（例如扇貝）就長著這樣的眼睛，可以用它來區別白天和黑夜，甚至可用於躲避敵人（如果周圍突然變暗，可能意味著是敵人的身影）。有的簡單的眼睛不會動，只能盯著一個方向看，這也很有用處，比如海底動物可以靠它判斷哪裡是海面。總之，復雜程度不同的眼睛適應不同的生活方式。如果你過的是復雜的生活方式，才需要復雜的眼睛。大多數哺乳動物的眼睛都不能分辨顏色，人類和其他靈長類之所以長著一雙能看到彩色世界的眼睛，是因為這樣的眼睛對靠採摘水果為食的我們的祖先大有好處。同樣，蜜蜂為了能分辨花朵，也長著能感受顏色的眼睛。這種適應性，正是自然選擇的結果。

人眼結構圖

由於眼睛難以形成化石，我們無法從化石直接了解到眼睛是如何進化的。但是，正像達爾文在《物種起源》中所作的那樣，如果我們把現有動物的各種

各樣的眼睛從簡單到復雜排列在一起，那麼就可以推導出復雜的眼睛是如何一步步進化出來的。比如，我們可以推測魚眼是這麼進化來的：最初的眼睛只是一個由感光細胞組成的平面的眼點，只能感受一個方向的光，就像某些原生生物。接下來，感光細胞凹陷，增加了感光面積，可以感受不同方向的光，提高了視覺的準確度，而且可以防止感光細胞受損傷。這個凹陷越陷越深，最終成為理想的半球形，就像扁虫的眼睛。然後，眼睛的開口開始收縮，形成了“光圈”，差不多在這個時候，眼睛裡有了透明的膠狀物，避免泥巴進入眼眶內，進一步保護眼睛，並且固定眼睛的形狀。眼睛的開口逐漸收縮，“光圈”越來越小，進一步提高了視覺的準確度，直到變成了一個針孔照相機似的眼睛，可以把光線聚焦在感光細胞上，就像鸚鵡螺的眼睛。接下來，眼睛的開口必須用透明的膜封起來進一步保護眼睛，實際上這一層膜可以在任何時候出現，甚至可能眼點一開始就有透明膜的保護，而透明膜並不是那麼難有的，可以從身體的其他部分變來（組成人的角膜的蛋白質在人體其他部分也有）。這層透明膜越來越厚，成了晶狀體。為了使成像越來越精確，晶狀體將逐漸往裡移動，逐漸變厚，並通過改變組成晶狀體的蛋白質比率使它的不同地方有不同密度，以糾正像差，終於形成了一個復雜的魚眼。

也許有人會說，就算從一個眼點可以進化出魚眼，但是這要用多長的時間才能進化出來呢？進化需要的時間太長了，也是反進化論者攻擊進化論的一個常用借口。為了回答這個問題，在1994年，兩位瑞典生物學家尼爾森（D.-E.Nilsson）和佩爾格（S. Pelger）設計了一個計算模型，計算上面所描述的從眼點進化出魚眼需要多長時間。他們的設計思想，實際上與達爾文在《物種起源》所說的相同：第一、從簡單的眼睛到復雜的眼睛存在無數微小的變異。為了定量計算，他們把每一個微小變異設置為1％的改進（比如長度改變了1％，蛋白質濃度增加了1％等等），他們算出從眼點到魚眼共需要1829個1％的改進，也就是需要1829個步驟。第二、這些微小的變異會影響生物的生存。視覺的微小改進，會使捕食者更好地發覺獵物，或使獵物更好地躲避捕食者，或者使蜜蜂能在霧中更快地找到花朵採蜜，這就有了生存優勢。第三、這些變異是能夠遺傳的。在遺傳學上，我們用遺傳率來表示某個特征與遺傳相關的程度，通常是用同卵孿生子（他們的基因完全相同）和異卵孿生子比較而測定。遺傳率100％意味著該特征在同卵孿生子中完全相同，而遺傳率0％意味著該特征在同卵孿生子中的相同程度和任意兩人一樣。我們並不知道眼睛的遺傳率是多少，但是可以參考其他的身體特征進行估計：人的身高的遺傳率為79％，坐高為85％，腿長為77％，臂長為80％，頭寬為95％……也就是說，人的身體特征的遺傳率一般來說高於50％。尼爾森和佩爾格將眼睛的遺傳率設為50％。顯然，這是個很保守的估計。實際上，在需要做估計時，他們都盡可能地保守，以便讓進化所需的時間盡量地延長，使反對者無話可說。他們的論文的題目就叫做《對一種眼睛進化所需時間的保守估計》。在做了種種保守的估計以後，代入方程式計算（群體遺傳學有專門的方程式計算一個有優勢的遺傳變異在生物群體中的傳播時間），結果還是出乎意料：從眼點進化出魚眼，只需要35萬代。以一代為一年（這是大部分低等動物的情況）計算，也就是說，只需要35萬年，這在地質年代上只是一瞬間。

眼睛實際的進化時間可能比這快，也可能比這慢，這取決於環境壓力的大小和特定動物的生存對眼睛的依賴程度。但是，這個結論是很顯然的：眼睛的進化，要比設想的快得多。動物在地球上已至少有6億年的歷史，這足以使眼睛進化出非常多次。生物學家在研究了不同動物的眼睛結構之後，發現它們共採用9種不同的光學結構，而且每一種結構都出現了不止一次。眼睛在動物界至少獨立進化了40次，可能多達65次。

可見，像眼睛這樣的復雜器官的由來也是可以用自然選擇來解釋，並不需要由上帝來設計。事實上，如果我們仔細研究眼睛的結構，就會發現它並非像我們想象的那麼“完善”，而存在許多“設計”缺陷，甚至是非常愚蠢的“設計”，任何一個工程師都不會做那樣的設計，更不要說上帝了。我們可以用人眼做一個例子。人的視網膜分成三層：最底下一層是感光的錐細胞和桿細胞，中間一層由雙級細胞、水平細胞等神經元組成，最外面一層是神經節細胞，將眼睛感覺到的光信號傳遞給大腦。視網膜的外面還覆蓋著一層毛細血管。這完全是個前後顛倒的不合理的設計。感光細胞應該在最前面感受光線，神經、血管應該放在後面才對。而按這種顛倒的設計，光要穿過血管、神經才能抵達感光細胞，不僅光線的質量下降，而且血管的影子會影響我們的視覺，為了克服這些影子，我們的眼睛必須不斷地做細微的運動以掃描整個視野，然後讓大腦合並這些質量不佳的圖片，去除陰影，再組成一幅完整的圖像。為了傳遞光信號，視網膜的神經元要與一束視神經相連，視神經穿出眼球再繞回大腦。由於視神經在視網膜的前方，它穿過視網膜的那個孔不可能有感光細胞，這樣就造成了視網膜上有一點沒法感光，也就是所謂盲點。我們平時感覺不到盲點的存在，是因為大腦能根據從兩個眼睛得到的信息取消彼此的盲點，形成完整的圖像。

人眼設計上的缺陷不僅導致了感光的障礙而加重大腦的負擔，而且會造成一系列疾病。由於血管在前方，任何出血或淤血都會形成陰影，而影響視覺。更嚴重的是視網膜的固定方式。視網膜的最底層是感光細胞。這是一種很精致的、有毛的神經末梢，不可能牢固地固定住視網膜，而只是與下面一層色素表皮細胞（這層細胞的作用是吸收多余的光子）很鬆地連接在一起。這就使得視網膜很容易從眼球的內壁脫落。例如，腦袋遭受一記重拳，就可能造成視網膜脫離，如果不及時治療將導致永久失明。

復雜的眼睛是不是只能採用這種奇怪的裝配方式呢？絕對不是。章魚的眼睛就不是倒裝的。章魚的眼睛也是非常復雜、良好的眼睛，可以在近乎黑暗的深海中發現獵物。章魚的眼睛和人眼一樣是球狀的，也有晶狀體，但是光透過晶狀體後，就直接聚焦到感光細胞上，而無需先穿過神經、血管。章魚眼睛的神經、血管都位於感光細胞的後面，神經直接連到大腦，而無需先穿透視網膜再往回繞彎。而且，章魚的視網膜是由下面的許多神經纖維牢牢地固定著的，不會脫落。

所有脊椎動物的眼睛都和人眼一樣，採取的是倒裝的方式，如果真有一位智能設計者，決不會如此愚蠢。但是，如果脊椎動物的眼睛是進化來的，那麼就非常容易理解了，因為自然選擇只能在已有的藍圖的基礎上做無意識的修改，而不可能有意識地重新全盤設計。脊椎動物這種奇怪的眼睛結構是怎麼進化來的呢？我們可以和與脊椎動物親緣關系最近、因而有可能保留了脊椎動物的祖先特征的文昌魚做個比較。文昌魚的神經索是一條空心的管道，管壁上長著有鞭毛的神經元。在神經索的頭端，是一些能感光的神經元，組成了眼點，眼點下面是傳遞信號的神經細胞，這就是文昌魚的“眼睛”。由於這個眼點不是長在外面，而是長在管內的，它只能感受從另一側的管壁透過來的光，也就是說這也是個內外顛倒的眼睛，不過對文昌魚來說，沒有關系，因為眼睛正對著的那一側的身體是透明的（好比說我們的後腦勺是透明的），而在眼睛邊上神經索最前端的管壁長著色素細胞擋住光線（這樣就只有某個方向的光線能射到感光細胞，文昌魚可以借此判斷方向）。加拿大生物學家拉卡利（T.Lacalli）在研究了脊椎動物的眼睛發育過程後發現，脊椎動物胚胎時期的眼睛和文昌魚的眼睛非常相似，感光細胞也長在神經索（神經索的前端以後發育成大腦）的管壁中，其末端雖然不像文昌魚的那樣有鞭毛，但也指向裡頭。神經索前端管壁上也長著色素細胞，只不過位置發生了變化，移到了感光細胞的正對面，以後則與感光細胞貼近、相接，而感光細胞下面的神經細胞則發育成了視網膜的前面部分。

這個比較告訴了我們人眼是如何逐步進化來的。脊椎動物的祖先像文昌魚一樣，長著一對位於體內、感光細胞朝向體內的眼點，這對眼點逐漸演變成了高度復雜的眼睛，但是由於感光細胞一開始就已朝向體內，以後的進化只能在此基礎上修修補補，使得所有的脊椎動物都長著一雙內外顛倒的眼睛。這是我們的祖先留給我們的遺產，而且我們只能一直繼承下去。神創論無法合理地解釋為什麼上帝要設計出如此古怪的人眼，而進化論卻能給出令人信服的答案。這樣，眼睛的由來本來是個進化論的難題，卻成了進化論最有力的証據之一。

（D.-E. Nilsson and S. Pelger的論文見： A Pessimistic Estimate Of The Time Required For An Eye To Evolve, Proceedings of the Royal Society London B, 1994, 256, pp. 53-58.

關於人眼缺陷及其由來部分參考《進化：一個觀念的勝利》（Evolution: the Triumph of an Idea, by Carl Zimmer），這是最近美國出版的眾多進化論普

及讀物中較優秀的一本，特此推薦）

2001.12.25.