Морфогенез in vitro

МОРФОГЕНЕЗ У РАСТЕНИЙ IN VITRO

Ю. Н. Журавлев, А. М. Омелько

Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской академии наук, Владивосток

Поступила в редакцию 05.12.2007 г.

Ключевые слова: растение – индукция морфогенеза – регенерация – репрограммирование хроматина – языки морфогенеза – дифференциация клеток и тканей – теория множеств.

Морфогенетический потенциал растительной клетки проявляется в системах invitro в более широком диапазоне, чем в природных условиях, благодаря эволюционно обусловленной у сосудистых растений способности к регенерации. Дан обзор работ по индукции морфогенеза с помощью экзогенных регуляторов и путем генетической трансформации генами rol. К главным условиям, необходимым для индукции программ регенерации, относятся нарушение целостности и создание асимметрии. В опытах in vitro эти условия достигаются повреждением, экстрадицией экспланта, разнообразными физическими, прежде всего, субоптимальными температурными воздействиями, изменением освещенности и добавлением в питательную среду физиологически активных соединений (гормональных добавок и антитубулиновых агентов). В зависимости от сочетания внутренних и внешних факторов, определяющих начальные условия, возможны разные морфогенетические сценарии, что порождает трудности регуляции морфогенеза в системах in vitro. Предложено описание процесса морфогенеза в терминах теории множеств на базе концепции биологических референтов. Проведенная формализация выявила принципиальные различия в начальных стадиях индивидуального развития в условиях in vitro и in vivo, а также позволила сравнить их с достижениями в изучении регуляции морфогенеза у позвоночных животных. В результате такого сравнения сформулирована концепция двух языков, ответственных за события морфогенеза у многоклеточных организмов. Первый из них связан с событиями дифференциации, которые определяются спецификой транскрипции структурных генов хроматина, что можно формально представить как ряд последовательных состояний генотипа, каждое из которых отображается в фенотипе. Второй язык не имеет фенотипического выражения, он относится к правилам получения и хранения информации, которая здесь понимается как некоторая базовая структура ДНК индивидуума и особое состояние хроматина, неактивное в отношении транскрипции. Дана интерпретация формальных диаграмм индивидуального развития у растений с позиции представлений о молекулярных механизмах регуляции морфогенеза. Приводится схема состояний генотипа, соответствующих разным уровням дифференциации.

Список литературы

1. Eccleston A., de Witt N., Gunter C., Marte B., Nath D. Epigenetics // Nature. 2007. V. 447. P. 395.
2. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.
3. Zimmerman J.L. Somatic Embryogenesis: A Model for Early Development in Higher Plants // Plant Cell. 1993. V. 5. P. 1411–1423.
4. Дьяков Ю.Т., Шнырева А.В., Сергеев А.Ю. Введение в генетику грибов. М.: Academia, 2005. 304 с.
5. Byrne M.E., Kidner C.A., Martienssen R.A. Plant Stem Cells: Divergent Pathways and Common Themes in Shoots and Roots // Curr. Opin. Gen. Dev. 2003. V. 13. P. 551–557.
6. Zhou H. Green Plant Regeneration from Anther Culture in Cereals // In VitroHaploid Production in Higher Plants / Eds Jain S.M., Sopory S.K., Veilleux R.E. Dordrecht: Kluwer, 1996. V. 2. P. 169–187.
7. Izawa T., Ohnishi T., Nakano T., Ishida N., Enoki H., Hashimoto H., Itoh K., TeradaR, Wu C., Miyazaki C., Endo T., Iida S., Shimamoto K. Transposon Tagging in Rice // Plant Mol. Biol. 1997. V. 35. P. 219–229.
8. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. 96 с.
9. Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Санкт-Петербург: Мир и семья, 1997. Т. 2. 823 с.
10. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А., Ересковский А.В., Островский А.Н.Живорождение у растений и животных: беспозвоночных и низших хордовых. СПб.: СПбГУ, 2006. 134 с.
11. White P.M., Doetzlhofer A., Lee Y.S., Groves A.K., Segil N. Mammalian Cochlear Supporting Cells Can Divide and Trans-Differentiate into Hair Cells // Nature. 2006. V. 441. P. 984–987.
12. Costa S., Shaw P. 'Open Minded' Cells: How Cells Can Change Fate // Trends Cell Biol. 2007. V. 17. P. 101–106.
13. Werner E. How Central Is Genome? // Science. 2007. V. 317. P. 753–754.
14. Rodrigues L.R., Oliveira J.M.S., Mariath J.E.A., Bodanese-Zanettini M.H. Histology of Embryogenic Responses in Soybean Anther Culture // Plant Cell, Tissue Organ Cult. 2005. V. 80. P. 129–137.
15. Dos Santos K.G.B., de Araujo M.J.E., Moco M.C.C., Bodanese-Zanettini M.H. Somatic Embryogenesis from Immature Cotyledons of Soybean (Glycine max(L.) Merr.): Ontogeny of Somatic Embryos // Braz. Arch. Biol. Technol. 2006. V. 49. P. 49–55.
16. Leyser O. Auxin Distribution and Plant Pattern Formation: How Many Angels Can Dance on the Point of PIN? // Cell. 2005. V. 121. P. 819–822.
17. Жимулев И.Ф. Молекулярная и генетическая организация гетерохроматина в хромосомах дрозофилы // Сорос. образов. журн. 2000. № 2. C. 76–82.
18. Alleman M., Doctor J. Genomic Imprinting in Plants: Observations and Evolutionary Implications // Plant Mol. Biol. 2000. V. 43. P. 147–161.
19. Schier A.F. The Maternal-Zygotic Transition: Death and Birth of RNAs // Science. 2007. V. 316. P. 406–407.
20. Kim J.Y., Yuan Z., Cilia M., Khalfan-Jagani Z., Jackson D. Intercellular Trafficking of a KNOTTED1 Green Fluorescent Protein Fusion in the Leaf and Shoot Meristem of Arabidopsis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 4103–4108.
21. Cui H., Levesque M.P., Vernoux T., Jung J.W., Paquette A.J., Gallagher K.L., WangJ.Y., Blilou I., Scheres B., Benfey P.N. An Evolutionarily Conserved Mechanism Delimiting SHR Movement Defines a Single Layer of Endodermis in Plants // Science. 2007. V. 316. P. 421–425.
22. McCullen C. A., Binns A.N. Interactions between Agrobacterium tumefaciens and Plant Cells Required for Interkingdom Macromolecular Transfer // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2006. V. 22. P. 101–127.
23. Wyrzykowska J., Fleming A. Cell Division Pattern Influences Gene Expression in the Shoot Apical Meristem // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. P. 5561–5566.
24. Bernstein E., Allis C.D. RNA Meets Chromatin // Gen. Dev. 2005. V. 19. P. 1635–1655.
25. Wegel E., Shaw P. Gene Activation and Deactivation Related Changes in the Three-Dimensional Structure of Chromatin // Chromosoma. 2005. V. 114. P. 331–337.
26. Vanyushin B. DNA Methylation in Plants // DNA Methylation: Basic Mechanisms / Eds Doerfler W., Bohm P. Berlin: Springer-Verlag, 2006. P. 67–122.
27. Berger Sh.L. The Complex Language of Chromatin Regulation during Transcription // Nature. 2007. V. 447. P. 407–412
28. Dolan L. Positional Information and Mobile Transcriptional Regulators Determine Cell Pattern in the Arabidopsis Root Epidermis // J. Exp. Bot. 2006. V. 57. P. 51–54.
29. Ueda M., Koshino-Kimura Y., Okada K. Stepwise Understanding of Root Development // Curr. Opin. Plant Biol. 2005. V. 8. P. 71–76.
30. Bartok T., Sagi F. A New, Endosperm-Supported Callus Induction Method for Wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Cell, Tissue. Organ Cult. 1990. V. 22. P. 37–41.
31. Nhut D.T., Le B.V., Minh N.T., Teixeira de Silva J., Fukai S., Tanaka M., Van K.T.T. Somatic Embryogenesis through Pseudo-Bulblet Transverse Thin Cell Layer ofLilium longiflorum // Plant Growth Regul. 2002. V. 37. P. 193–198.
32. Reik W. Stability and Flexibility of Epigenetic Gene Regulation in Mammalian Development // Nature. 2007. V. 447. P. 425–431.
33. Trotochaud A.E., Jeong S., Clark S.E. CLAVATA3, a Multimeric Ligand for the CLAVATA1 Receptor-Kinase // Science. 2000. V. 289. P. 613–617.
34. Fletcher J.C. Shoot and Floral Meristem Maintenance in Arabidopsis // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. V. 53. P. 45–66.
35. Takayama S., Sakagami Y. Peptide Signalling in Plants // Curr. Opin. Plant Biol. 2002. V. 5. P. 382–387.
36. Endre G., Kereszt A., Kevei Z., Mihacea S., Kalo P., Kiss G.B. A Receptor Kinase Gene Regulating Symbiotic Nodule Development // Nature. 2002. V. 417. P. 959–962.
37. Searle I.R., Men A.E., Laniya T.S., Buzas D.M., Iturbe-Ormaetxe I., Carroll B.J.,Gresshoff P.M. Long-Distance Signaling in Nodulation Directed by a CLAVATA1-Like Receptor Kinase // Science. 2003. V. 299. P. 109–112.
38. Guitton A.-E., Berger F. Control of Reproduction by Polycomb Group Complexes in Animals and Plants // Int. J. Dev. Biol. 2005.V. 49. P. 707–716.
39. Biradar D.P., Rayburn A.L. Flow Cytometric Probing of Chromatin Condensation in Maize Diploid Nuclei // New Phytol. 1994. V. 126. P. 31–35.
40. Nakajima K., Benfey Ph.N. Signaling In and Out: Control of Cell Division and Differentiation in the Shoot and Root // Plant Cell. 2002. V. 14. P. S265–S276.
41. Tannenbaum E., Sherley J.L., Shakhnovich E.I. Evolutionary Dynamics of Adult Stem Cells: Comparison of Random and Immortal-Strand Segregation Mechanisms – Master Genome // Phys. Rev. E. 2005. V. 71. 041914.
42. Аветисов В.А., Журавлев Ю.Н. Эволюционная интерпретация р-адического уравнения ультраметрической диффузии // ДАН. 2007. Т. 414. № 3. С. 309–312.
43. Zhuravlev Yu.N., Avetisov V.A. Hierarchical Scale-Free Representation of Biological Realm – Its Origin and Evolution // Biosphere Origin and Evolution / Eds Dobretsov N., Kolchanov N., Rozanov A., Zavarzin G. Berlin: Springer-Verlag, 2008. P. 69–88.
44. Imhof A. Epigenetic Regulators and Histone Modification // Brief. Funct. Genom. Proteom. 2006. V. 5. P. 222–227.
45. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Сиб. универ. изд-во, 2006. 480 c.
46. Henderson I.R., Jacobsen S.E. Epigenetic Inheritance in Plants // Nature. 2007. V. 447. P. 418–424.
47. Rosen R. Life Itself. New York: Columbia Univ. Press, 1991. 285 p.
48. Weinstock M. ENCODE: More Genomic Empowerment // Genome Res. 2007. V. 17. P. 667–668.
49. Grewal S.I.S., Elgin S.C.R. Transcription and RNA. Interference in the Formation of Heterochromatin // Nature. 2007. V. 447. P. 399–406.
50. Prusinkiewicz P., Hanan J., Mech R. An L-System-Based Plant Modeling Language // LNCS. 2000. V. 1779. P. 395–410.
51. Бунге M. Философия физики. М.: УРСС, 2003. 319 с.
52. Brink R.A. Paramutation at the R Locus in Maize // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1958. V. 23. P. 379–391.
53. Wolfe A.P., Matzke M.A. Epigenetics: Regulation through Repression // Science. 1999. V. 286. P. 481–486.
54. Gingeras T.R. Origin of Phenotypes: Genes and Transcripts // Genome Res. 2007 V. 17. P. 682–690.
55. Dominguez-Sola D., Ying C.Y., Grandori C., Ruggiero L., Chen B., Li M., GallowayD.A., Gu W., Gautier J., Dalla-Favera R. Non-Transcriptional Control of DNA Replication by c-Myc // Nature. 2007. V. 448. P. 445–453.
56. Levine M., Davidson E.H. Gene Regulatory Networks for Development // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. P. 4936–4942.
57. Bantignies F., Cavalli G. Cellular Memory and Dynamic Regulation of Polycomb Group Proteins // Curr. Opin. Plant Biol. 2006. V. 18. P. 275–283.
58. Fraser P., Bickmore W. Nuclear Organization of the Genome and the Potential for Gene Regulation // Nature. 2007. V. 447. P. 413–417.
59. Bartel D.P. MicroRNAs: Genomics, Biogenesis, Mechanism, and Function // Cell. 2004. V. 116. P. 281–297.
60. Sieber P., Wellmer F., Gheyselinck J., Riechmann J.L., Meyerowitz E.M. Redundancy and Specialization among Plant microRNAs: Role of the MIR164 Family in Developmental Robustness // Development. 2007. V. 134. P. 1051–1060.
61. Valencia-Sanchez M.A., Liu J., Hannon G.J., Parker R. Control of Translation and mRNA Degradation by miRNAs and siRNAs // Gen. Dev. 2006. V. 20. P. 515–524.
62. Lim L.P., Lau N.C., Garrett-Engele P., Grimson A., Schelter J.M., Castle J., BartelD.P., Linsley P.S., Johnson J.M. Microarray Analysis Shows That Some microRNAs Downregulate Large Numbers of Target mRNAs // Nature. 2005. V. 433. P. 769–773.
63. Farh K.K., Grimson A., Jan C., Lewis B.P., Johnston W.K., Lim L.P., Burge C.B.,Bartel D.P. The Widespread Impact of Mammalian microRNAs on mRNA Repression and Evolution // Science. 2005. V. 310. P. 1817–1821.
64. Stark A., Brennecke J., Bushati N., Russell R.B., Cohen S.M. Animal microRNAs Confer Robustness to Gene Expression and Have a Significant Impact on 3_UTR Evolution // Cell. 2005. V. 123. P. 1133–1146.
65. Vaucheret H. Post-Transcriptional Small RNA Pathways in Plants: Mechanisms and Regulations // Gen. Dev. 2006. V. 20. P. 759–771.
66. Llave C., Xie Z.X., Kasschau K.D., Carrington J.C. Cleavage of SCARECROW-Like mRNA Targets Directed by a Class of Arabidopsis miRNA // Science. 2002. V. 297. P. 2053–2056.
67. Baulcombe D. RNA Silencing in Plants // Nature. 2004. V. 431. P. 356–363.
68. Schwab R., Palatnik J.F., Riester M., Schommer C., Schmid M., Weigel D. Specific Effects of microRNAs on the Plant Transcriptome // Dev. Cell. 2005. V. 8. P. 517–527.
69. Chen X. MicroRNA Biogenesis and Function in Plants // FEBS Lett. 2005. V. 579. P. 5923–5931.
70. Mallory A.C., Dugas D.V., Bartel D.P., Bartel B. MicroRNA Regulation of NAC-Domain Targets Is Required for Proper Formation and Separation of Adjacent Embryonic, Vegetative, and Floral Organs // Curr. Biol. 2004. V. 14. P. 1035–1046.
71. Mattick J.S. A New Paradigm for Developmental Biology // J. Exp. Biol. 2007. V. 210. P. 1526–1547.
72. Chendrimada T.P., Finn K.J., Ji X., Baillat D., Gregory R.I., Liebhaber S.A.,Pasquinelli A.E., Shiekhattar R. MicroRNA Silencing through RISC Recruitment of eIF6 // Nature. 2007. V. 447. P. 823–828.
73. Shen X., Xiao H., Ranallo R., Wu W.-H., Wu C. Modulation of ATP-Dependent Chromatin-Remodeling Complexes by Inositol Polyphosphates // Science. 2003. V. 299. P. 112–114.
74. Izawa T., Ohnishi T., Toshitsugu Nakano T., Ishida N., Enoki H., Kepinski S.,Leyser O. Ubiquitination and Auxin Signaling: A Degrading Story // Plant Cell. 2002. V. 14. P. S81–S95.
75. Glotzer M., Murray A.W., Kirschner M.W. Cyclin Is Degraded by the Ubiquitin Pathway // Nature. 1991. V. 349. P. 132–138.
76. Prescott D.M. Genome Gymnastics: Unique Modes of DNA Evolution and Processing in Ciliates // Nature Rev. Genet. 2000. V. 1. P. 191–198.
77. Juranek S.A., Rupprecht S., Postberg J., Lipps H.J. snRNA and Heterochromatin Formation Are Involved in DNA Excision during Macronuclear Development inStichotrichous ciliates // Eukaryot. Cell. 2005. V. 4. P. 1934–1941.
78. Paz A., Kirzhner V., Nevo E., Korol A. Coevolution of DNA-Interacting Proteins and Genome ''Dialect'' // Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23. P. 56–64.
79. Jacobs T. Cell Cycle Control // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. V. 46. P. 317–339.
80. Zhou Y., Wang H., Gilmer S., Whitwill S., Fowke L.C. Effects of Co-Expressing the Plant CDK Inhibitor ICK1 and D-Type Cyclin Genes on Plant Growth, Cell Size and Ploidy in Arabidopsis thaliana // Planta. 2003. V. 216. P. 604–613.
81. Саложин С.В., Прохорчук Е.Б., Георгиев Г.П. Метилирование ДНК как один из основных эпигенетических маркеров // Биохимия. 2005. Т. 70. С. 641–650.
82. Guo J., Song J., Wang F., Zhang X. Genome-Wide Identification and Expression Analysis of Rice Cell Cycle Genes // Plant Mol. Biol. 2007. V. 64. P. 349–360.
83. Vandepoele K., Raes J., de Veylder L., Rouze P., Rombauts S., Inze D. Genome-Wide Analysis of Core Cell Cycle Genes in Arabidopsis // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 903–916.
84. Menges M., de Jager S.M., Gruissem W., Murray J.A. Global Analysis of the Core Cell Cycle Regulators of Arabidopsis Identifies Novel Genes, Reveals Multiple and Highly Specific Profiles of Expression and Provides a Coherent Model for Plant Cell Cycle Control // Plant J. 2005. V. 41. P. 546–566.
85. Sherr C.J. The Pezcoller Lecture: Cancer Cell Cycles Revisited // Cancer Res. 2000. V. 60. P. 3689–3695.
86. Nishitani H., Lygerou Z. Control of DNA Replication Licensing in a Cell Cycle // Genes Cells. 2002. V. 7. P. 523–534.
87. Matsson L. Model of DNA Dynamics and Replication // J. Biol. Phys. 2005. V. 31. P. 303–321.
88. Van Oijen A.M. Single-Molecule Studies of Complex Systems: The Replisome // Mol. Biosyst. 2007. V. 3. P. 117–125.
89. Lynch M., Katju V. The Altered Evolutionary Trajectories of Gene Duplicates // Trends Genet. 2004. V. 20. P. 544–549.
90. McGrath J., Solter D. Inability of Mouse Blastomere Nuclei Transferred to Enucleated Zygotes to Support Development In Vitro // Science. 1984. V. 226. P. 1317–1319.
91. Egli D., Rosains J., Birkhoff G., Eggan K. Developmental Reprogramming after Chromosome Transfer into Mitotic Mouse Zygotes // Nature. 2007. V. 447. P. 679–686.
92. Takahashi K., Yamanaka S. Induction of Pluripotent Stem Cells from Mouse Embryonic and Adult Fibroblast Cultures by Defined Factors // Cell. 2006. V. 126. P. 663–676.
93. Wernig M., Meissner A., Foreman R., Brambrink T., Ku M., Hochedlinger K.,Bernstein B.E., Jaenisch R. In Vitro Reprogramming of Fibroblasts into a Pluripotent ES-Cell-Like State // Nature. 2007. V. 448. P. 318–324.
94. Cabrera-Ponce J.L., Vegas-Garcia A., Herrera-Estrella L. Regeneration of Transgenic Papaya Plants via Somatic Embryogenesis Induced byAgrobacterium rhizogenes // In Vitro Cell Dev. Biol. Plant. 1996. V. 32. P. 86–90.
95. Gorpenchenko T.Y., Kiselev K.V., Bulgakov V.P., Tchernoded G.K., Bragina E.A.,Khodakovskaya M.V., Koren O.G., Batygina T.B., Zhuravlev Yu.N. TheAgrobacterium rhizogenes rolC-Gene-Induced Somatic Embryogenesis and Shoot Organogenesis in Panax ginseng Transformed Calluses // Planta. 2006. V. 223. P. 457–467.
96. Zeller K.I., Jegga A.G., Aronow B.J., O'Donnell K.A., Dang C.V. An Integrated Database of Genes Responsive to the Myc Oncogenic Transcription Factor: Identification of Direct Genomic Targets // Genome Biol. 2003. V. 4. P. R69.
97. Palsson B.O. Systems Biology: Properties of Reconstructed Networks. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2006. 334 p.
98. Riechmann J.L., Heard J., Martin G., Reuber L., Jiang C., Keddie J., Adam L., PinedaO., Ratcliffe O.J., Samaha R.R., Creelman R., Pilgman M., Broun P., Zhang J.Z.,Ghandehari D., Sherman B.K., Yu G.-L. Arabidopsis Transcription Factors: Genomewide Comparative Analysis among Eukaryotes // Science. 2000. V. 290. P. 2105–2110.
99. Ingram G.C. Between the Sheets: Inter-Cell-Layer Communication in Plant Development // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 2004. V. 359. P. 891–906.
100. Кузнецов Вл.В., Куликов А.М. Генетически модифицированные организмы и полученные из них продукты: реальные и потенциальные риски // Рос. хим. журн. (Рос. хим. об-во им. Д.А. Менделеева). 2005. Т. 49. С. 70–83.

PII: S0015330308050011