http://bioevolution.110mb.com/index.php/ru/staff/40-special-classes/57-self-organization

"Биоматематика и основы теории самоорганизации"

Автор - В.Г. Черданцев

Лекция I. Качественное (геометрическое) описание движения. Фазовое пространство. Понятие траектории движения (фазовые потоки): движение тела, которое можно считать «одним и тем же телом». Векторные поля движения. Примеры: скорость вымирания, скорость размножения, движение с постоянным ускорением (свободное падение), движение маятника, предельный цикл (автоколебания).

Касательное пространство. Касание фазовых кривых как геометрическое понятие, не зависящее от выбора системы координат. Основная теорема теории обыкновенных дифференциальных уравнений (выпрямление фазовых кривых, скорость движения как геометрическое понятие). Движение как изменение формы областей фазового пространства. Расширенное фазовое пространство и интегральные кривые. Решение дифференциальных уравнений с помощью интегрирования (формулы Ньютона-Лейбница).

Динамические переменные и параметры дифференциальных уравнений (динамических систем). Качественное исследование линейной системы dX/dt = -kX + C; dX/dt = kX – C. Понятие характерного времени изменения (быстрые и медленные процессы): исследование систем dX/dt = -X, dB/dt = -B; ?dX/dt = -X; dB/dt = -b; ?dX/dt = b-x, dB/dt = -B.

Линейные и нелинейные системы. Происхождение нелинейности в биологических системах: кинетическая нелинейность (например, dX/dt = X 2) и кинетическая неоднородность, т. е. сближение характерных времен (пространственных масштабов) изменения параметров и переменных динамической системы.

Точечные и распределенные динамические системы. Диффузионное уравнение, его независимость от материального субстрата.

Лекция II. Параметры и переменные. Качественное исследование системы dX1/dt = X1; dX2/dt = kX2 в зависимости от величины k. Классификация особых точек динамических систем на плоскости (k >1, k = 1 и 0 < 1 – неустойчивые узлы, k < 0 – седло). Устойчивый узел, устойчивый (неустойчивый) фокус. Понятие грубости (устойчивости общего положения). Примеры. Грубые (естественные) и негрубые (искусственные) системы. Смешанный характер биологических систем, являющихся одновременно естественными и искусственными системами.

Биологические системы как параметрические развертки физических систем: принципиальное отсутствие грубости в индивидуальных биологических системах. Отношение физических и биологических систем к истории их формирования.

Однопараметрическая развертка на примере системы уравнений dX/dt = F(X,B), dB/dt = -B. Общее представление движения системы в виде серии областей (бассейнов притяжения или аттракторов), границы которых соответствуют «негрубым положениям» (скачкообразным изменениям во времени или границам раздела пространственных доменов). Зеркальная логика поведения динамических систем внутри аттракторов (область устойчивости) и в окрестности границ раздела между ними (область неустойчивости).

Грубость (структурная устойчивость) доменной структуры: соответствие особенностей кривой F(X,B) = 0 грубым геометрическим особенностям (все кривые, близкие кривой F(X,B) = 0 имеют сходную форму). Связь структурной устойчивости движения с устойчивостью геометрических особенностей, возникающих при отображении гладких поверхностей. Складки и сборки как единственно устойчивые особенности геометрии поверхностей в физическом (трехмерном) пространстве.

Лекция III. Потеря устойчивости и хаос. Бифуркации, возникающие с появлением новых аттракторов (на границе раздела с исходным аттрактором). Потеря устойчивости при изменении параметра A в уравнении dX/dt = F(X,B,A). Поведение потенциальной энергии системы в окрестности доменных границ. Потенциальный рельеф (вершины, долины и седла). Теорема Эйлера: число долин плюс число вершин минус число седел равно двум. Общие закономерности движения по структурно-устойчивому (грубому) потенциальному рельефу. Потеря устойчивости механического равновесия (эйлеровская неустойчивость) в морфогенетических системах, взаимодействие фермента с субстратом в автокаталитических реакциях, бифуркации в генетических системах (диаграммы Ламеррея).

Бифуркации динамических состояний, возникающие при разрушении исходного аттрактора. Рождение предельного цикла (автоколебаний) из устойчивого равновесия: точка равновесия утрачивает устойчивость, которая переходит к автоколебательному режиму. Примеры: изменение движения численности при уменьшении темпов гибели, возникновение когерентного поведения при увеличении плотности (интенсивности взаимодействия особей, независимо от их природы).

«Разматывание» устойчивого предельного цикла, превращающегося в неустойчивый фокус («потеря центра»). Пример: хаотизация при понижении порога возбуждения.

Общая причина разрушения аттракторов – потеря обратных связей. Пример с логистическим уравнением dx/dt = x(1-x) – C и его стабилизации при замене константы C дополнительной обратной связью – dx/dt = x(1-x) – kx (k = ?).

Странные аттракторы.

Примеры – реальное движение численности популяций и изменение морфологических переменных в онтогенезе.

Исследование логистического уравнения dx/dt = rx(1-x) при увеличении параметра r. Принцип универсальности удвоений периода колебаний. Хаос как предел усложнения периодических структур.

Лекция IV. Самоорганизация. Уравнения Тьюринга. Линеаризация и качественное исследование. Условия возникновения доменной структуры и (или) автоколебательного режима (структура взаимодействия активатора и ингибитора). Возникновение возбудимых сред (уравнение Колмогорова), условия направленного движения волнового фронта. Динамические и кинематические волны. Нервный импульс, сердечная мышца, распространение эпидемий. Распространение тепла в возбудимых средах (теория горения).

Определение физической самоорганизации: понижение порядка структурно-динамической симметрии движения системы без направленного внешнего воздействия. Принцип Кюри. Независимость понятия порядка симметрии движения от материальной природы динамической системы. В случае биологических систем дополнительным критерием являются нулевая наследуемость и адаптивная ценность возникающей структуры.

Структурная симметрия биологических систем и понижение ее порядка в онтогенезе и эволюции (усложнение структурной организации). Геометрическая (кристаллографическая) симметрия, ее применение к биологическим системам. Цветная симметрия. Понятие доменной структуры как обобщение структурной симметрии и симметрии движения.

Возникновение новой информации в онтогенезе на основе запоминания случайного выбора. Примеры: образование волосковых клеток листового эпидермиса, детерминация главных осей симметрии в раннем морфогенезе животных и растений.

Проблема редукции описания движения сложных динамических систем и методы ее решения на основе теории самоорганизации: иерархия характерных времен изменения, параметры порядка. Проблема интерпретации переменных в биологических системах. Парадоксы математического описания.

Лекция V. Модельный пример математического описания целостного биологического процесса. Единственное существующее в мировой литературе описание реального биологического процесса в виде логической последовательности уравнений, зависящих от единого параметра (Б. А. Белинцев) описывает динамику жизненного цикла социальных амеб (Dyctiostelium). Сигнал клеточного голода. Первая (мелкомасштабная) фаза агрегации клеток. Физические причины агрегации: движение клеток вверх по градиенту концентрации цАМФ (хемотаксис) Понижение порядка симметрии (образование кластеров на основе положительной обратной связи между секрецией цАМФ и ростом локальной концентрации клеток). Причины распада кластеров. Образование кластеров как самоорганизация, не имеющая биологических последствий.

Изменение динамики секреции цАМФ, переход в фазу крупномасштабной агрегации. Превращение популяции клеток в возбудимую среду, радиальные и спиральные агрегационные волны (пример эквифинальности). Возникновение параметрической развертки: зональная структура распределения клеток соответствует последовательности изменений режима секреции цАМФ в одной и той же клетке. Описание точечной (локальной) динамики в виде системы уравнений, представляющей модификацию уравнений Тьюринга: dc/dt = f(c, h) –qc; dh/dt = Sc –ph, где c – активатор (концентрация аденилат-циклазы), h – ингибитор (глюкоза), S – ключевой параметр (количество запасенного гликогена). Выбор зависимости f(c, h): непременное наличие восходящей ветви, соответствующей автокаталитическому производству аделатциклазы. Последовательность режимов секреции цАМФ.

Описание дифференцировки стеблевых и споровых клеток с помощью уравнений, аналогичных уравнения Тьюринга, где активатор – полипептид (Dif), ингибитор – аммиак. Силы, действующие при образовании плазмодия.

Лекция VI. Термодинамические и эволюционные аспекты самоорганизации. Каузальное и финалистическое описание движения и их эквивалентность как критерий обратимости движения. Принцип наименьшего действия. Законы сохранения как математическое следствие принципа наименьшего действия. Принцип Мэтью-Кермака как пример закона сохранения в биологических системах.

Необратимость движения в статистической физике, ее причины: эргодические и неэргодические системы, отсутствие устойчивых траекторий движения на микроскопическом уровне, отсюда – понятие энтропии и статистического веса макроскопических состояний (W). Два определения энтропии (dS = dQ/T>=0 и S = k*lnW, их эквивалентность). Обобщенные силы и потоки, скорость производства энтропии как их произведение. Скорость производства энтропии как критерий устойчивости равновесного стационарного состояния. Самоорганизация в системах, далеких от термодинамического равновесия. Автокатализ и причины его возникновения на микроскопическом и макроскопическом уровнях.

Описание отбора и интерпретация приспособленности на языке статистической физики (селекционное преимущество как уменьшение скорости производства энтропии).

Роль самоорганизации в биологической эволюции. Различие между селекционной и эписелекционной реорганизацией изменчивости. Селективно нейтральная канализация изменчивости как результат самоорганизации, структуризация изменчивости как прямое следствие понижения порядка структурно-динамической симметрии. Возникновение новых морфологических признаков на основе самоорганизации с последующей (селекционной) канализацией развития. Возникновение новых направлений отбора на основе самоорганизации. Направленные эволюционные преобразования, не зависящие от направления отбора: эволюция доминантности и эволюция механизмов морфогенеза.

Составитель - проф. В.Г. Черданцев