Коэволюция
Коэволюция насекомых и растений началась задолго до появления цветков
11.11.09 | Эволюция, Биология, Ботаника, Елена Наймарк | Комментировать
Детальное изучение ротовых частей ископаемых скорпионниц привело палеозоологов к выводу, что эти насекомые питались нектаром и участвовали в опылении растений. Найденные виды скорпионниц существовали около 165–160 млн лет назад, во время господства голосеменных, то есть до появления цветковых растений. Ученые заключили, что энтомофилия — широко распространенная среди цветковых растений стратегия опыления насекомыми — зародилась тоже до появления цветковых растений: первыми эту стратегию «изобрели» голосеменные.
Считается, что развитие цветковых растений и насекомых — это прекрасный примеркоэволюции групп, или сопряженной эволюции. Действительно, существование насекомых и цветковых растений неотделимо друг от друга, и их эволюционное развитие тоже тесно увязывается друг с другом. Увеличение разнообразия тех или иных групп насекомых соотносится с развитием конкретных групп цветковых растений, а ускорение развития всего класса насекомых в раннем мелу объясняется началом распространения цветковых растений.
Вполне естественно, что это совпадение объясняется появлением эффективного способа опыления: цветковые растения приобрели превосходных помощников — насекомых-опылителей. А насекомые-опылители получили взамен широчайшие адаптивные возможности. Освоение предоставленных растениями новых адаптивных зон потребовало от насекомых приспособить ротовой аппарат к питанию нектаром и пыльцой, изобрести способы переноса пыльцы на теле и голове.
Но, как выяснилось, для насекомых стратегия опыления не была принципиальным новшеством. Приспособления для переноса пыльцы и питания нектаром насекомые приобрели еще до того, как появились цветки с их нектарниками, яркими лепестками, пестиками и тычинками. Это удалось доказать группе палеозоологов из 9 научных институтов мира, в числе которых были и российские исследователи Александр Расницын и Алексей Башкуев из Палеонтологического института. Ученые собрали данные по ископаемым скорпионницам — отряду насекомых, существовавшему по крайней мере с конца пермского периода (260 млн лет назад).
Эти насекомые имеют две пары крыльев, вытянутый хоботок, на конце которого расположены маленькие грызущие ротовые части, а у самцов на конце брюшка вздуты половые органы, похожие на хвост скорпиона — отсюда и название для отряда. Современные скорпионницы почти все являются хищниками или падальщиками. Только одно современное семейство Nannochoristidae объединяет более миролюбивых скорпионниц, сосущих растительные соки и нектар. Подавляющее большинство вымерших скорпионниц — а это была чрезвычайно обширная группа в мезозое — тоже употребляли в пищу исключительно растительные соки. Эти вымершие насекомые так же, как и их современные потомки, имеют на передней части головы хоботок, а конец хоботка расширен. Такая форма ротового аппарата приспособлена для питания растительными соками и нектаром, содержащимися в цветках покрытосеменных или фруктификациях голосеменных. Насекомое высасывает нектар, просовывая хоботок через отверстие семязачатка — микропиле.
Скорпионницы — реликтовый отряд насекомых, в котором сейчас насчитывается около 600 видов. Оказалось, что эти насекомые были превосходными опылителями еще до появления цветковых растений. Фото с сайта www.diary.ru/~elruu
Один из превосходных отпечатков скорпионниц, которыми располагали исследователи; он происходит из позднеюрского местонахождения Внутренней Монголии. A — весь отпечаток (длина масштабной линейки 10 мм);B — прорисовка головы из рамки на рис. A (длина масштабной линейки 1 мм); C — прорисовка микрофотографии конца хоботка с деталями строения из рамки на рис. B (длина масштабной линейки 0,1 мм). Виден проводящий каналец в центре хоботка. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Ротовой аппарат подобной формы имеют не только скорпионницы, но и представители двукрылых, сетчатокрылых и чешуекрылых. В различных группах скорпионниц, а также у двукрылых и сетчатокрылых сосущий ротовой аппарат появился в середине юрского периода (167 млн лет назад), а у чешуекрылых — только в начале мелового периода (130 млн лет назад). Можно предположить, что сосущий ротовой аппарат был у общего предка всех этих групп, жившего в пермском периоде. Тогда отсутствие ископаемых насекомых с таким ротовым аппаратом в пермских, триасовых и раннеюрских отложениях объясняется неполнотой палеонтологической летописи. Но такое объяснение маловероятно — уж больно трудно представить настолько неудачливых палеонтологов. Всё же ископаемая летопись насекомых весьма богата, и в ней должен был присутствовать хотя бы один представитель насекомых с нужной морфологией ротового апарата.
Гораздо привлекательнее выглядит гипотеза о параллельном и одновременном появлении приспособления в разных линиях насекомых. Это приспособление — сосущий ротовой аппарат — появилось в ответ на бурное развитие голосеменных в юрском периоде. Многие группы голосеменных уже в середине юрского периода имели семязачатки с нектаром, добраться до которого можно было через узкое отверстие: как раз для этого и сформировался тонкий хоботок с расширением на конце. Оказалось, что длина хоботков у различных групп скорпионниц соответствует длине микропиле у сопутствующих им видов голосеменных.
Реконструкции семязачатков для видов голосеменных, которые найдены вместе со скорпионницами: 1 — Caytonia sewaldi (Caytoniaceae), 2 — Leptostrobus cancer (Czekanovskiaceae), 3 — Problematospermum ovale (гнетовые), 4 —Alvinia bohemica (Cheirolepidaceae), 5 — Carnoconites compactus (Pentoxylaceae). Хорошо видны удлиненные отверстия микропиле, сквозь которые насекомые сосали нектар вытянутыми хоботками. Фрагменты рисунка из обсуждаемой статьи в Science
Получается, что скорпионницы уже в середине юрского периода были приспособлены к питанию на фруктификациях голосеменных растений. Логично предположить, что, питаясь нектаром, они могли переносить пыльцу, как это делают современные насекомые-опылители. Некоторые детали строения ископаемых скорпионниц и голосеменных свидетельствуют в пользу этой и без того здравой гипотезы. Во-первых, строение фруктификаций у сопутствующих ископаемым скорпионницам голосеменных не приспособлены для ветроопытения — у них закрытые с поверхности семена и слишком длинные микропиле. Во-вторых, длина микропиле соответствует длине хоботков у скорпионниц. В-третьих, диаметр канальцев хоботков скорпионниц меньше, чем диаметр пыльцевых зерен, так что диета, основанная только на поедании пыльцы, исключается. В-четвертых, поверхность хоботков имеет такую же скульптуру и такие же щетинки, как и у современных длиннохоботковых насекомых-опылителей. Поэтому вполне допустимо, что перенос пыльцы осуществлялся вымершими скорпионницами тем же способом, что и их современными потомками.
Все эти данные доказывают, что энтомофилия у растений (опыление насекомыми) развилась задолго до появления цветковых растений. Это объясняет тот удвительный факт, что уже к началу эволюции цветковых растений насекомые уже имели целый ансамбль приспособлений для переноса пыльцы, питания пыльцой, а в пищеварительном тракте насекомых находят остатки пыльцевых зерен. Естественно, с появлением цветков на эволюционную арену вышли новые группы насекомых-опылителей, более совершенных и успешных, которые вскоре вытеснили своих предшественников — скорпионниц.
Источник: Dong Ren, Conrad C. Labandeira, Jorge A. Santiago-Blay, Alexandr Rasnitsyn, ChungKun Shih, Alexei Bashkuev, M. Amelia V. Logan, Carol L. Hotton, David Dilcher. A Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies // Science. 6 November 2009. V. 326. P. 840–847.
Елена Наймарк