Acaulospora colombiana

ESPOROS INTEIROS

COR: Marrom alaranjado claro (0/10/20/0) a marrom alaranjado escuro (0/20/80/0) com maioria dos esporos marrom alaranjado (0/20/60/0).

FORMA: Globoso e subgloboso

DISTRIBUIÇÃO DE TAMANHO: 100-140 µm, média = 115 µm (n = 100).

ESTRUTURA SUBCELULAR DOS ESPOROS

PAREDE DO ESPORO: Formada por duas camadas (C1 e C2). C1 geralmente não está presente em esporos maduros pois é uma camada evanescente que tende a se degradar. C2 é laminada e confere a cor ao esporo e possui pouca variação de espessura dentro do mesmo esporo.

C1: Camada evanescente mais externa, hialina (0-0-10-0), lisa, que tende a se degradar e não estar presente em esporos maduros (mesmo em esporos obtidos de culturas puras). Camada com 0.5-1.0 µm de espessura. Essa camada é mais facilmente observável quando os esporos estão ainda presos ao sáculo esporífero.

C2: Uma camada amarelo-marrom (0-30-100-0) consistindo de várias subcamadas (lâminas), variando na maioria dos esporos de 2.0-3.0 µm (média de 2.1 µm). Em alguns esporos, C2 com espessura de 1.0-1.5 µm, podendo alcançar até 3.5 µm.

PAREDES GERMINATIVAS: Duas paredes germinativas (PG1 e PG2) são diferenciadas, cada uma formada por duas camadas (C1 e C2).

PG1: Formada por duas camadas flexíveis que são bem aderentes entre si. Essa parede geralmente tem aparência de ser formada por apenas uma camada (em 400x) e possui uma espessura de 0.5-1.0 µm. Visualização das duas camadas é possível a 1000x .

PG2: Parede flexível formada por duas camadas bem aderentes. C1 é hialina (0.5-1.0 µm de espessura) com excrescências granulares (camada “beaded”). Essas excrescências são bem visíveis quando a lâmina foi recém montada e elas tendem a desaparecer após alguns meses que os esporos foram montados. C2 é hialina e com propriedade amorfas e sua espessura varia de acordo com a pressão que é aplicada quando os esporos são quebrados. A C2 pode ser mais facilmente observada e mensurada em esporos montados com o reagente de Melzer. Essa camada pode ter 1.0 µm de espessura em esporos que não foi colocada muita pressão no momento da montagem da lâmina ou se expandir entre 4-8 µm. A C2 reage fortemente ao Melzer, tornando-se vermelho purpura (20-80-20-0) a vermelho-purpura escuro (40-80-60-0).

CICATRIZES

Duas cicatrizes são observadas geralmente e que representam a conexão do esporo com o pescoço do sáculo esporífero. A cicatriz maior e mais próxima ao sáculo varia de 12-30 µm de diâmetro (média = 24 µm), e a cicatriz menor varia de 6-18 µm (média 11 µm). A cicatriz menor pode ser ovalada e medir 10-12 x 5-8 µm de diâmetro.

SÁCULO ESPORÍFERO

COR: Em esporos jovens, o sáculo esporífero tem cor salmão, muda para branco durante a maturação e depois hialino a medida que o conteúdo do sáculo se desintegra.

FORMA: Globoso a subgloboso.

PAREDE DO SÁCULO: Formada por duas camadas. C1 mais externa 0,5 a 1,0 µm de espessura e C2 branca variando de 2-4 µm.

Comparação com Descrição Original

Cor:

Descrição: Amarelo pálido a marrom dourado claro

SCT115A: Marrom alaranjado

Forma:

Descrição: não informado

SCT115A: Globosos a subglobosos

Tamanho:

Descrição: (75-) 100-115 (-135) µm

SCT115A: 100-140 µm, média = 115 µm.

Parede Esporo: Referida na descrição original como sendo formada por duas paredes (parede mais externa e parede dois), as quais correspondem as camadas 1 e 2 da parede do esporo, de acordo com a terminologia adotada baseada em estudos de ontogenia.

Parede Esporo: C1

Descrição: referida como “parede do esporo mais externa continua com a parede do talo hifal (se referindo ao pescoço do sáculo esporífero), hialina, efêmera, 0.5-2.0 µm, firmemente aderida a parede dois”.

SCT115A: camada evanescente, hialina, variando de 0.5-1 µm e geralmente não presente em esporos maduros.

Parede Esporo: C2

Descrição: referida como "parede dois com cor marrom amarelada a marrom dourada, 2 a 3 µm espessura, com lâminas".

SCT115A: camada laminar, marrom alaranjada variando de 1-3.5 µm (média = 2.1 µm).

Parede Germinativa 1: PG1

Descrição: referida como "parede três hialina, 1 µm espessura, se separando das outras paredes em esporos quebrados".

SCT115A: parede hialina, flexível, formada por duas camadas bem finas que são difíceis de visualizar. Espessura composta desta parede (com as duas camadas juntas) 1 µm.

Parede Germinativa 2: PG2

Descrição: referida como "parede quatro membranosa, com uma aparência “granular” (=beaded), 0.5 µm de espessura, hialina, firmemente enrugada quando quebrada; parede cinco membranosa, 1 µm de espessura, hialina, ficando purpura escuro no reagente de Melzer".

SCT115A: parede hialina, flexível, formada por duas camadas bem finas em esporos que foram quebrados com pouca pressão aplicada sobre a lamínula. Camada 1 (C1) com aparência granular com espessura de 0.5-1.0 µm. Camada 2(C2) com características amorfas, hialina e reagindo fortemente no Melzer (corando vermelho purpura a vermelho purpura escuro); essa camada tem 0.5-1.0 µm de espessura, mas pode expandir (devido a natureza amorfa da mesma) para 4-8 µm dependendo da pressão aplicada no momento de quebrar os esporos.

História Taxonômica

Artigo: Schenck, N.C., J.L. Spain, E. Sieverding & R.H. Howeler (1984). Several new and unreported vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi (Endogonaceae) from Colombia. Mycologia 76(4):685-699.

Etimologia: colombiana, se referindo ao país (Colombia) no qual esta espécie foi primeiro observada em 1978.

Tipo: esporos originados de culturas em potes com Pueraria phaseoloides (culture no. C-10) do CIAT. Originalmente observado e coletado de raízes de mandioca e gramíneas nativas em Carimagaua. Tipo OSC No. 41497; Isótipo FLAS No. F58675 e FH.

Esta espécie foi originalmente descrita como Entrophospora colombiana por Schenck e colaboradores em 1984. Naquele momento, a formação do esporo dentro do pescoço do sáculo esporífero era a característica principal para alocar esta espécie no gênero Entrophospora. Na revisão do gênero Entrophospora, Sieverding & Oehl (2006) transferiram esta espécie (juntamente com E. kentinensis) para um novo gênero, Kuklospora. Esta mudança foi baseada na distinção morfológica desta espécie relativamente a espécie tipo Entrophospora infrequens. Em estudo filogenético de espécies de Acaulospora, Kaonongbua et al. (2010) observaram que as espécies atribuídas ao gênero Kuklospora eram distintas das de Acaulospora apenas pela posição do esporo no pescoço da saculo esporífero, uma característica convergente que ocorre em outros clados dentro do filo, e rejeitaram o gênero como sendo monofilético. Como resultado, a espécie foi transferida para outro gênero e Acaulospora colombiana proposta como nova combinação.

Nomenclatura: Acaulospora colombiana (Spain & Schenck) Kaonongbua, J.B. Morton & Bever

= Entrophospora colombiana Spain & Schenck

= Kuklospora colombiana (Spain & Schenck) Oehl & Sieverd.

Biogeografia

Acaulospora colombiana é uma espécie pandêmica, detectada em todos os continentes, exceto Antarctica, presente em 14 países, 7 regiões Biogeográficas, ocorrendo nas zonas climáticas tropicais, subtropicais, temperadas e com dois registros para zona boreal (na Suécia). Acaulospora colombiana foi registrada em diversos ecossistemas como dunas (de Souza et al. 2011), agroecosistemas (Siqueira et al. 1989) e em áreas degradadas pela mineração (Mehrotra 1998). Essa espécie foi registrada para os biomas de Desertos e Terras Arbustivas Xeromórficas (Ganesan et al 1991), Pradarias Alagáveis (Gomide et al. 2014), Mangues (Fabian et al. 2018), Florestas Temperadas (Hewins et al. 2015), Florestas de Coníferas (Oehl et al. 2011), Savanas Tropicais (Tchabi et al. 2008), Pradarias Temperadas (Graham et al. 1986), Florestas Secas Tropicais (Silva et al. 2014), e Florestas Tropicais Úmidas (Stürmer & Siqueira 2011).

No Brasil, esta espécie foi registrada em dunas marítimas, floresta de Araucaria, pantanal, campos rupestres, canga, restinga, áreas degradadas pela mineração e agroecosistemas, em 14 estados nas regiões Sul, Sudeste, Nordeste, Centro-Oeste e Norte nos domínios Mata Atlântica, Floresta Amazônica, Cerrado, Caatinga e Pantanal .

O mapa abaixo mostra os países (em vermelho) que Acaulospora colombiana foi detectada.

Referências:

de Souza RG, da Silva DKA, de Mello CMA, Goto BT, da Silva FSB, Sampaio EVSB, Maia LC. 2011. Arbuscular mycorrhizal fungi in revegetated mined dunes. Land Degradation & Development DOI 10.1002/ldr.1113

de Marins JF, Carrenho R, Thomaz SM. 2009. Occurrence and coexistence of arbuscular mycorrhizal fungi and dark septate fungi in aquatic macrophytes in a tropical river-floodplain system. Aquatic Botany, 91:13-19.

Fabían D, Guadarrama P, Hernandez-Cuevas L, Ramos-Zapata JA. 2018. Arbuscular mycorrhizal fungi in a coastal wetland in Yucatan, Mexico. Botanical Sciences 96:24-34.

Ganesan V, Ragupathy S, Parthipan B, Rajini Rani DB, Mahadevan A. 1991. Distribution of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in coal, lignite, and calcite mine spoils of India. Biol. Fertil. Soils, 12:131-136.

Gomide PHO, Silva MLN, Soares CRFS, Cardoso EL, Carvalho F, Leal PL, Marques RM, Stürmer SL. 2014. Fungos micorrízicos arbusculares em diferentes fitofisionomias do Pantanal da Nhecolândia, Mato Grosso do Sul. Revista Brasileira de Ciência do Solo 38:1114-1127.

Graham JH, Fardelmann D. 1986. Inoculation of citrus with root fragments containing chlamydospores of the mycorrhizal fungus Glomus intraradices. Can. J. Bot., 64:1739-1744.

Hewins CR, Carrino-Kyker SR, Burke DJ. 2015. Seasonal variation in mycorrhizal fungi colonizing roots of Allium tricoccum (wild leek) in a mature mixed hardwood forest. Mycorrhiza 25:469-483.

Mehrotra VS. 1998. Arbuscular mycorrhizal associations of plants colonizing coal mine spoil in India. J. of Agric. Sci. 130:125-133.

Kaonongbua W, Morton JB, Bever JD. 2010. Taxonomic revision transferring species in Kuklospora to Acaulospora (Glomeromycota) and a description of Acaulospora colliculosa sp. nov. from field collected spores. Mycologia 102 1497-1509.

Oehl F, D Schneider, E Sieverding, CA Burga 2011. Succession of arbuscular mycorrhizal communities in the foreland of the retreating Morteratsch glacier in the Central Alps. Pedobiologia 54:321-331.

Stürmer SL, Siqueira JO 2011. Species richness and spore abundance of arbuscular mycorrhizal fungi across distinct land uses in Western Brazilian Amazon. Mycorrhiza 21:255-267.

Siqueira J, Colozzi-Filho A, Oliveira E. 1989. Ocorrencia de micorrizas vesicular-arbusculares em agro e ecossistemas do estado de Minas Gerais. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 24:1499-1506.

Sieverding E, Oehl F. 2006. Revision of Entrophospora and description of Kuklospora and Intraspora, two new genera in the arbuscular mycorrhizal Glomermoycetes. J. App. Bot and Food Quality 80 69-81.

Silva IR, Mello CMA, Neto RAF, Silva DKA, Melo AL, Oehl F, Maia LC. 2014. Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi along an environmental gradient in the Brazilian semiarid. Applied Soil Ecology 84:166-175.

Tchabi A, Coyne D, Hountondji F, Lawouin L, Wiemken A, Oehl F. 2008. Arbuscular mycorrhizal fungal communities in sub-Saharan Savannas of Benin, West Africa, as affected by agricultural land use intensity and ecological zone. Mycorrhiza 18:181-195.

Imagens