Тип Членистоногие

Тип членистоногие (Arthropoda von Siebold, 1848) - это самый распространённый и самый многочисленный тип среди всех животных. На них приходится 80% всех описанных животных, а общее количество только современных видов оценивается в 10 миллионов. Известны с кембрия. В коллекции музея есть представители трёх подтипов: артиоподов, хелицеровых и ракообразных:

Подтип хелицеровые

Хелицеровые - это одна из групп, что отделилась достаточно рано от основного древа членистоногих, но, в отличие от своих палеозойских собратьев, каким-то чудом выжила. Хелицеровые освоили как водную, так и наземно-воздушную среду: по дну морей и океанов медленно, подобно созданиям из мифов Лавкрафта, уже 510 млн лет бродят морские пауки-пантоподы (Pantopoda Gerstaecker, 1863); в мангровых и мелководных бассейнах Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии и Северной Америки доживают свой век медлительные мечехвосты (Xiphosura Latreille, 1802); в подстилке лесов, в тёмных уголках квартир, в пустынях и пещерах, на лугу и на пляже бегают шустрые, мелкие (или не очень мелкие, например, птицееды) представители класса паукообразных (Arachnida Lamarck, 1801).

Паукообразные с 16 отрядами, мечехвосты и пантоподы - единственные выжившие хелицеровые, хотя в древности существовало гораздо больше их представителей. Однако определить общее число представителей данного подтипа крайне сложно, а их история содержит ряд пробелов до позднего ордовикского периода. Например, у нас есть потенциальные хелицеровые из среднего кембрия - отряд фусяньгуйиды (Fuxianhuiida Bousfield, 1995) и возможный предок ракоскорпионов - кодимирус (Kodymirus vagans Chlupáč & Havlíček, 1965), однако подтвердить их родство с силурийскими или современными видами крайне проблематично. На данный момент самым древним хелицеровым является кембрийский санктакарис.

Санктакарис (Sanctacaris uncata Briggs & Collins, 1988) 

Отряд габелииды

Нимфон (Nymphon leptocheles Sars, 1888) 

Класс морские пауки, отряд пантоподов 

Мангровый мечехвост (Carcinoscorpius rotundicauda Latreille, 1802) 

Класс меростомовые, отряд мечехвосты 

Мы можем утверждать, что уже к ордовику произошло обособление морских пауков, мечехвостов, хасматаспидид (Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956) и ракоскорпионов (Eurypterida Burmeister, 1843). Благодаря ордовико-силурийскому вымиранию, которое освободило многие ниши, хелицеровые достигли пика своего развития в силуре: появились многочисленные ракоскорпионы, мечехвостоподобные хелицеровые-синзифозурины, и первые наземные паукообразные. Среди них были и тригонотарбы - одни из первых наземных созданий. Скорпионы, к слову, тоже появились в силуре, но были достаточно консервативны и жили на мелководье.

Октобераспис (Octoberaspis ushakovi Dunlop, 2002) 

Отряд хасматаспидиды

Мегалограпт (Megalograptus Miller, 1874) 

Отряд эвриптериды

Паук-павлин (Maratus volans O. Pickard-Cambridge, 1874) 

Класс паукообразные, отряд аранеи, семейство пауки-скакунчики 

Крымский скорпион (Euscorpius tauricus C.L.Koch, 1837) 

Класс паукообразные, отряд скорпионы, семейство эускорпииды 

Книжный псевдоскорпион (Chelifer cancroides Linnaeus, 1758) 

Класс паукообразные, отряд ложноскорпионы, семейство хелифериды

Отряд эвриптериды

Эвриптериды, или ракоскорпионы (Eurypterida Burmeister, 1843), были самыми крупными хелицеровыми и одними из самых крупным членистоногих за всю историю. Эти животные получили своё название за сходство как с ракообразными, так и скорпионами, выраженное в большей или меньшей степени в зависимости от группы. Их ареал охватывал преимущественно Европу и Северную Америку, хотя известны достаточно полные находки из Сибири, Китая, Австралии, Южной Африки и Южной Америки.

Большая часть эвриптеридов была активными хищниками, лишь некоторые из них, вроде акутирама (Acutiramus Ruedemann, 1935), могли быть падальщиками или даже растительноядными. Встречались как придонные, так и плавающие формы, различающиеся по форме 6-ой пары придатков: у первых они не имели существенных различий от остальных конечностей, в то время как у вторых превратились в плавники. На основе строения придатков, строения головного (просомы) и телесного панцирей (опистосомы), краевого щита, половых органов и последнего сегмента - тельсона - эвриптерид делят на два подотряда:


Пентекоптер (Pentecopterus decorahensis Lamsdell et al., 2015) 

Подторяд эвриптерины, надсемейство карциносоматоиды семейство мегалограптиды 

Брахиоптер (Brachyopterus stubblefieldi Størmer, 1951) 

Подотряд стилонурины, надсемейство реноптероид, семейство реноптериды 

Строение типичного эвриптерида

Ракоскорпионы появились в ордовикском периоде, достигнув своего расцвета в силурийском периоде - именно на это время приходится большая часть найденных остатков и известных семейств. Однако в середине девона они испытывали упадок, из-за которого почти все ракоскорпионы вымерли. Только аделофталмиды и стилонурины дожили до каменноугольного периода, на который пришёлся второй, куда более блёклый расцвет ракоскорпионов: в это время существовало несколько родов стилонурин, а также повсеместно были распространены аделофталмы (Adelophthalmus Jordan in Jordan & von Mayer, 1854). Но из-за кризиса каменноугольных лесов, осушения климата и ряда других факторов, к перми ракоскорпионы были в упадке, из-за чего они не выдержали последнего удара - пермского вымирания. 

Терроптер (Terropterus xiushanensis Wang et al., 2021) 

Подотряд эвриптерины, надсемейство карциносоматоиды, семейство миксоптериды 

Акутирам (Acutiramus cummingsi (Grote & Pitt, 1875) 

Подотряд эвриптерины, надсемейство птериготиоиды, семейство птериготиды 

Аделофталм (Adelophthalmus pyrrhae Lamsdell et al., 2020) 

Подотряд эвриптерины, надсемейство аделофталмоиды, семейство аделофталмиды 

Слимония (Slimonia acuminata Salter, 1856) 

Подотряд эвриптерины, надсемейство птериготиоиды, семейство слимониды 

Эвриптер (Eurypterus tetragonophthalmus Fischer, 1839) 

Подотряд эвриптерин, надсемейство эвриптероидов, семейство эвриптериды 

Гиббертоптер (Hibbertopterus scouleri (Hibbert, 1836) 

Подотряд стилонурины, надсемейство миктеропоиды, семейство гиббертоптериды 

Стилонур (Stylonurus powriensis Page, 1856) 

Подотряд стилонурины, надсемейство стилонуроид, семейство стилонуриды 

Экспонаты

Эвриптер Фишера (Eurypterus fisheri)

Эвриптер (Eurypterus De Kay, 1825) был первым найденным ракоскорпионом, причём нашедший его в 1818 году Л. Митчелл принял хелицерата за сома.

Этот ракоскорпион является одним из самых многочисленных, а его ареал охватывает США (Нью-Йорк, Мэриленд, Западная Вирджиния, Огайо), Россию (Сибирь), Эстонию (Сааремаа), Украину (Хмельницкая область),  Германию, Норвегию, Канаду (Нунавут), Швецию (Готланд), Румынию, Молдавию и Китай (Хубэй). Эвриптер обитал 433,4-418,1 млн лет, в силуре-начале девона.

95% всех известных образцов ракоскорпионов - это образцы эвриптера. Часть из них была приписана к данному роду по ошибке, и при более подробном исследовании выяснилось, что это были представители других родов или даже отрядов. Например, стилонурид гиббертоптер был описан как Eurypterus scouleri. Однако до сих пор за эвриптером числится 15 валидных видов.

Одним из самых первых и самых известных эвриптеров является Eurypterus tetragonophthalmus Fischer, 1839, так же известный как Eurypterus fischeri Eichwald, 1854. Оба этих названия синонимичны, в литературе чуть реже встречается вариант "Baltoeurypterus tetragonophtalmus", связанный с попыткой Лейфа Стёрмера выделить европейских эвриптеров в собственный род.

Эвриптер Фишера известен из силурийских отложений острова Сааремаа, Эстония, Румынии, Молдавии и Хмельницкой области Украины. Это был небольшой ракоскорпион - от 5 до 7,5 см, однако размеры не мешали быть ему грозным хищником.

Одно из названий данного эвриптера - тетрагонофталмус - связано с формой глаз, которая может напоминать четырёхугольники. Другие важные черты строения включают по паре шипов на каждом сегменте ходильных и плавательных ног и округлые края (эпимеры) претельсона с чешуйчатым орнаментом, постепенно переходящим в зубчики на заднем конце.

Образец в музее происходит из Хмельницкой области и расположен на плите из доломита 4,1 х 4,1 сантиметр. Он сохранил головной щит (просому), первые 6 сегментов (мезасому) тела, а также два подомера (сегмента придатков) 6 пары придатков - плавательных ног. Скол окаменелости произошёл в районе 6 сегмента тела. Длина эвриптерида - 2,92 см.

Подтип артиоподы

Артиоподы - это полностью вымершая группа членистоногих, что обитала на протяжении палеозойской эры. В данную группу относят существ, внешне похожих на мокриц - от всем известных трилобитов (класс Trilobita Walch, 1771) до малоизученных и загадочных, вроде гельметии (Helmetia expansa Walcott, 1918). 

Расцвет артиоподов случился в кембрийском периоде (538,8-485,4 млн лет), однако из-за ряда вымираний в кембрийском периоде их число сильно сократилось, а к девонскому периоду от них остались одни только трилобиты и малочисленные хелониеллиды (отряд Cheloniellida Broili, 1932).

Общие черты строения артиопод включали сегментированный панцирь с ярко выраженным головным отделом, развитые органы чувств, преимущественно овальную или параболическую форму тела.

Основные группы артиопод включают в себя:

Миссчжоуя (Misszhouia longicaudata (Zhang & Hou 1985))

Отряд нектаспиды, семейство нараойиды 

Гельметия (Helmetia expansa Walcott, 1918) 

Подкласс концилитерги

Беквития (Beckwithia typa Resser, 1931)

Отряд агласпиды 

Хелоньеллон (Cheloniellon calmani Broili 1932)

Отряд хеллониеллиды 

Ксеназаф (Xenasaphus (Delphasaphus) delphinus Lawrow 1856)

Класс трилобиты, отряд азафиды

Класс трилобиты

Трилобиты - это одни из самых интересных созданий, что когда-то жили на нашей планете. Появившись в кембрийском периоде около 530 млн лет назад в кембрии, они были верхом прогресса тех лет: тело было покрыто твёрдым хитиновым панцирем, у некоторых на нём уже тогда были шипы для дополнительной защиты; их фасеточные глаза изначально были не самыми развитыми, но потом быстро дошли до уровня современных насекомых; нервная и пищеварительная система трилобитов тоже была для тех лет достаточно развитой.

Трилобиты получили своё название благодаря тому, что их тело можно условно поделить на три части: правый и левый бока, называемые плеврами, и центр - рахис. Правда, гораздо удобнее делить тело на три щита: головной (цефалон), телесный (торакс) и хвостовой (пигидий). Обычно именно они и сохраняются в ископаемом виде. Иногда везёт, и трилобит сохраняет и более мелкие детали строения: усики-антенны, малюсенькие лапки, расположенные под телом и несущие жабры.

У данных животных был половой диморфизм: у некоторых видов перед глабелью (центральной часть цефалона) самки имели небольшое вздутие - выводковую сумку. В ней развивались оплодотворённые яйца и молоденькие трилобиты. Также стоит отметить и различие в строении: самцы трилобитов узкие, самки - широкие, у самцов иногда находились различные .

Трилобиты отличались по форме, размеру, экологической нише, рациону и месту обитания. В период с кембрия по силур некоторые крупные представители выступали в роли хищников, как королевская редлихия (Redlichia rex Holmes et al., 2019), найденная в Австралии. Другие же, ввиду своего малого размера, сами служили кормом для трилобитов-гигантов, потихоньку бродя по дну и процеживая ил, питаясь органическими остатками. Ряд трилобитов адаптировался к экстремальным условиям жизни: ордовикский трилобит клоакаспис (Cloacaspis Fortey 1974) жил на бескислородных участках морского дна вместе с симбиотическими бактериями, поглощающими серу.

Трилобиты находились в расцвете сил в первую половину палеозойской эры: они быстро диверсифицировались, заняли самые разные ниши и распространились по всему миру. Однако начиная с девонского периода они испытывали кризис. В франском-фаменском ярусе происходит резкое сокращение трилобитов, из 15 семейств остаётся всего 5. Последние трилобиты были представлены глубоководными формами, однако в каменноугольном периоде они попытались вернуться на мелководья. К несчастью, иссушение климата в перми привело к критическому снижению численности трилобитов, так что они полностью исчезли в конце палеозоя.

Королевская редлихия (Redlichia rex Holmes et al., 2019) - апексхищник кембрия

Валлисеропс (Walliserops Morzadec, 2001) - трилобит с половым диморфизмом: у самцов был "трезубец" на голове

Один из последних трилобитов - каменноугольный дитимопиг московский (Ditomopyge (Carniphillipsia) mosquensis Mychko et Alekseev, 2018)

Строение трилобита

Внутреннее строение трилобита

Трилобиты представлены следующими отрядами:

Агностиды (подотряд агностин)

Азафиды (надсемейство азафоиды)

Азафиды (надсемейство тринуклеоиды)

Коринексохиды

Гарпетиды

Редлихииды

Лихиды

Одонтоплевриды

Факопиды (подотряд калименины)

Проэтиды (надсемейство проэтиды)

Проэтид (надсемейство авлакоплевриды)

Птихопариид (подотряд птихопариины)

Экспонаты

Азаф минор (Asaphus minor)

Многочисленные находки трилобитов были совершены в Ленинградской области. Здесь породы ордовикского периода выходят на поверхность, так что в ряде мест, чаще всего - у берегов рек, можно найти панцири трилобитов, раковины гигантских моллюсков эндоцератид, иглокожих и т.д.

Очень многочисленны в Ленобласти трилобиты-азафиды, среди которых бывают и крайне редкие особи - как этот азаф минор (Asaphus minor (Schmidt, 1901)). Он был найден в Путиловском карьере, на месте которого с недавних пор действует палеопарк. Данный трилобит жил во времена флоского яруса ордовика, 477,7-470 млн лет назад.

Азафы сами по себе являются достаточно распространёнными и многочисленными, их находят в Европе, Китае, Северной Америке, Аргентине и даже в Австралии, но миноры - эндемики Ленобласти. Своё название они получили за маленький размер - в пределах 2,7-4,5 см в длину. Данная особь (Пётр Великий) имеет размеры 3,2 см в длину и 3,1 см в ширину.

Азаф минор имел тело из широкого, похожего на полумесяц, цефалона, девяти телесных сегментов, широкого, но короткого треугольного пигидия. Глазки располагались на небольших стебельках, что увеличивало обзор. Глабель приподнятая, выпуклая, у данной особи она чем-то напоминает нос. Щёки минора закруглённые, сегменты торакса имеют борозды недалеко от рахиса, постепенно сужаются, что обусловлено защитной тактикой азафид: при нападении данные трилобиты сворачивались в шарик.

Панцирь Петра имеет кремовый оттенок, на левой стороне в области рахиса имеется вмятина. Возможно, она была нанесена трилобиту при жизни, или же появилась в процессе окаменения из-за банальной деформации. Панцирь покрыт многочисленными трещинами. Покоится трилобит на подставке из известняка.

Азаф интермедиус (Asaphus intermedius)

Ещё один азаф из Ленобласти, живший в ордовике (466-461 млн лет назад). Он принадлежит к другому виду, отличаясь от минора более длинным пигидием, что наводит на мысль о родстве с Asaphus intermedius Lessnikova, 1953.

Азаф интермедиус - это один из редких видов, который найден на территории Прибалтики - Эстонии и Ленобласти, в районе деревни Вильповицы, г. Волхов, а также местонахождений Лава (Назия), Рудницы.

Отличительные черты интермедиуса включают гладкие подвижные щёки, длинный треугольный пигидий с закруглёнными краями, треугольным рахисом с округлым концом, слабые, но многочисленные кольца рахиса.

У данного экземпляра отсутствует голова, но сохранилось 8 телесных сегментов, по размерам сопоставимых с таковыми у минора. Тело частично покрыто известняками, края сегментов закругляются. Трилобит сохранился в полусвёрнутом состоянии, а отсутствующая голова может намекать на встречу с хищником (или посмертные повреждения) в прошлом. 

Длина образца - 2,56 см, ширина - 2,71 см. 

Азафид (Asaphida indet)

Как и в случае с аммонитовой лопастью, этот трилобит вряд ли поддастся идентификации. Чёрная окраска панциря указывает, что он, скорее всего, происходит из Марокко. Судя по тому, что на первом сохранившемся сегменте есть продольная бороздка, а всего сохранилось 9 телесных сегментов, перед нами, скорее всего, азафид из ордовика.