Позвоночные являются самой успешной группой хордовых. Они представлены самыми разнообразными группами - от миног и миксин до птиц и млекопитающих. Всего история знает 17 классов хордовых, преимущественно похожих на рыб. У них можно выделить несколько общих черт строения, разделяемых среди представителей всех классов, некоторое из которых присущи и другим группам животных:

• на переднем конце тела у хордовых присутствует утолщение нервной трубки, отвечающее за работу организма - мозг, сама нервная ситсема показывает высокую степень дифференциации;

• кровеносная система состоит из множества сосудов, в грудной области расположено сердце - орган, перекачивающий кровь по организму;

• скелет позвоночных развился из простой хордовой трубки в сложную структуру, поддерживающую весь скелет; из неё развился череп, позвоночный столб, пояса конечностей и т.д.;

• передняя часть кишечной трубки у позвоночных образует ротовой (сейчас чаще челюстной) аппарат, способный поглощать и первично обрабатывать пищу;

• метаболизм у позвоночных находится на крайне высоком уровне в сравнение с примитивными хордовыми;

Первые хордовые появились в кембрии и были представлены двумя группами - похожими на мускулистых анчоусов миллокунминджиидами (отряд Myllokunmingiida Shu, 2003) и угреподобными конодонтоносителями (Conodonta Eichenberg, 1930). Конодонты были первыми позвоночными с зубами: они развили самые разные виды зубных элементов, похожих по форме на конусы, шипи, бритвы. Данные позвоночные были одними из самых распространённых позвоночных в палеозойских морях, а их зубы используются в качестве руководящих ископаемых - эталонов для определения геологических эпох.

В ордовикском периоде конодонты и их дальние родственники - бесчелюстные из группы остракодерм - начинают завоёвывать планету. Маленькие приплюснутые "рыбки" арандасписы (Arandaspis Ritchie & Gilbert-Tomlinson, 1977) дают начало остальным бесчелюстным, вроде астраспид (Astraspida Berg 1940), телодонтов (Thelodonti Jaekel, 1911) и гетеростраков (Heterostraci Lankester 1868). Распространению хордовых способствовало и ордовико-силурийское вымирание, которое, хоть и сильно прошлось по конодонтам и бесчелюстным, освободило остальных от давления гигантских головоногих и дало импульс для развития новых форм.

Переломным моментом для рыб становится девонское вымирание, которое приводит к исчезновению плакодерм и большого числа бесчелюстных. Эволюция корней растений обернулась боком для животных: через корни древние растения поглощали питательные вещества, а после смерти - выделяли их в воду, так как редуцентов, способных переваривать лигнин, в то время ещё не было. Активный вброс питательных веществ в воду привёл к бурному развитию одноклеточных водорослей, а те в свою очередь снизили содержание уровня кислорода в воде. Ещё больший удар нанесла гиперновая, взорвавшаяся недалеко от Земли и облучавшая нашу планету жёстким ультрафиолетовым излучением.

Однако в этом душном и крайне жарком аду возникла новая группа. Ещё в начале девона появляются лопастепёрые, способные дышать атмосферным воздухом. Они преобразуют свои плавательные пузыри в лёгкие, что в будущем дало им огромное преимущество перед жившими на мелководье плакодермами и бесчелюстными, которые банально задыхались в бескислородной среде. Постепенно двоякодышащие рыбы начали жить на мелководье, их плавники становились похожи на вёсла, а также появились... тетраподовые ноздри. У обычных рыб они нужны только для улавливания запахов в воде и представлены двумя парами, в то время как у наземных организмов есть всего одна пара наружных ноздрей, а вторая ушла вглубь черепа, образовав хоаны - канал от ноздрей к лёгким. Позднее у тетрапод ещё появится перегородка, отделяющая хоаны от ротовой полости.

Эволюция конечностей

После выхода тетраподов на сушу, в каменноугольном периоде происходит разделение на множество групп, однако особое внимание уделим только двум. Первая - это темноспондильные амфибии (отряд Temnospondyli Zittel, 1888) - прямые предки современных жаб и лягушек, первые представители класса амфибии (Amphibia Linnaeus, 1758); вторая линия - это рептилиоморфы (Reptiliomorpha Säve-Söderbergh, 193) - самые разнообразные создания, сочетавшие признаки амфибий и рептилий. К ним относят пять групп:

• Эмболомеры (отряд Embolomeri Cope, 1885) - водные и полуводные животные, по своему строению напоминавшие крокодилов; обитали с середины карбона по конец перми, 358,9-254,17 млн лет назад;

• Хрониозухи (отряд Chroniosuchia Kuhn, 1970) - водные и полуводные животные, близкие к эмболомерам; отличались тем, что имели панцирь из костных пластин; обитали с середины перми по конец триаса, 272,3-237 млн лет;

• Гефиростегиды (семейство Gephyrostegidae Jaeckel, 1909) - маленькое семейство похожих на ящериц полуводных животных, обитавшее в позднем карбоне, 318,1-306,95 млн лет назад;

• Сеймуриаморфы (отряд Seymouriamorpha Watson, 1917) - отряд полуводных и наземных крупных животных, напоминавших ящериц и даже аллигаторов; являлись одними из самых прогрессивных рептилиоморфов, обитали в позднем карбоне-поздней перми, 315,2-254 млн лет назад;

• Лепоспондилы, или тонкопозвонковые (подкласс Lepospondyli Zittel, 1888), - скорее всего, сборная группа из разных рептилиоморфов (или даже ранних рептилий), которые выели полуводный или водный образ жизни и отличались тонкими позвонками; обитали с середины карбона по позднюю пермь, 323,2-254,17 млн лет;

• Амниоты (клада Amniota Haeckel, 1866) - группа, к которой принадлежат все существа, откладывающие яйца в твёрдой оболочке. Ныне доминируют на планете. К амниотам относят две ветви - синапсидную (млекопитающие и их предки) и завропсидную (все рептилии и птицы).

О развитии некоторых классов позвоночных мы поговорим на отдельных страницах.