Тип Моллюски
Тип моллюски (Mollusca Linnaeus, 1758) - один из самых распространённых на планете. Они являются вторыми после членистоногих по численности - известно от 100 до 200 тысяч видов. Моллюски известны с кембрия, хотя известны находки возможных докембрийских представителей. Моллюски известны по 12 классам, в том числе 4 вымершими.
В коллекции музея есть представители следующих классов:
Брюхоногие (Gastropoda Cuvier, 1795) - моллюски с закрученными раковинами (в основном), всем известные улитки и слизни, мурексы и каури, конусы и рапаны; известны с докембрия (541 млн лет), живут как на суше, так и в воде;
Головоногие (Cephalopoda Cuvier, 1797) - исключительно водные моллюски, представлены безраковинными, раковинными и внутрираковинными формами, известны с кембрия (501 млн лет); считается, что головоногие - одни из самых разумных существ на Земле, обладающие сознанием и чувствами;
Двустворчатые (Bivalvia Linnaeus, 1758) - исключительно водные моллюски, которые известны практически всем жителям планеты; представленными раковинными формами, известны с кембрия (530 млн лет); именно двустворчатые являются основными производителями жемчуга;
Хитоны (Polyplacophora Blainville, 1816) - водные моллюски, представлены формами с панцирем из многочисленных щитков, известны с кембрия (501 млн лет); немногочисленная группа, неплохо сохранившаяся в палеонтологической летописи;
Ростроконхи (Rostroconchia Pojeta et al., 1972) - прямые предки скафоподов, имели раковину необычной формы: на личиночной стадии она была единой, но у взрослых особей разделялась на две створки; вероятно, это были донные моллюски, которые зарывались в субстрат и выставляли наружу удлинённую часть раковины - трибуну; обитали в период с кембрия по пермь (516-251,902 млн лет назад);
Скафоподы (Scaphopoda Bronn, 1862) - небольшой класс маленьких (от 1,5 мм до 15 см) моллюсков с раковиной в форме изогнутого клыка или бивня; питаются микроорганизмами, живут у морского дна; многие виды проводят всю жизнь, полностью погружаясь в субстрат; нога приспособлена к рытью и имеет боковые лопасти, за что их прозвали лопатоногими; судя по строению личинки-протоконха, скафоподы происходят от девонских представителей класса ростроконхи; известны с карбона;
Тентакулиты (Tentaculita Boucek, 1964) - группа, чья принадлежность к моллюскам спорна; обычно их выделяют как отдельный класс или подкласс головоногих, иногда их выделяют из моллюсков в отдельный класс в составе лофотрохозой (группы, объединяющей кольчатых червей, моллюсков, брахиопод и мшанок); были маленькими животными с трёхслойными коническими раковинами, представлены как донными, так и свободно плавающими формами; обитали в период с кембрия по юру (513-163,5 млн лет назад);
Перейдя по любой ссылке, вы сможете ознакомиться с любым из классов подробнее.
Аммонит квенштедтоцерас (Quenstedtoceras praelamberti Douvile, 1913)
Класс головоногие
Мурексид венозная рапана (Rapana venosa Valenciennes, 1846)
Класс брюхоногие
Тридакна максима (Tridacna maxima Huelsken T. et al. 2013)
Класс двустворчатые
Конокрадиум (Conocardium Bronn, 1835)
Класс ростроконхи
Хитон-бабочка (Cryptoconchus porosus (Burrow, 1815))
Класс хитоны
Раковины тентакулитов разных родов
Энталис (Entalis Sowerby 1839)
Класс лопатоногие
Остальные классы включают в себя:
Ямкохвостые (Caudofoveata C. R. Boettger, 1956) - малочисленный класс моллюсков, обитают в зоне сублиторали, расположенной в пределах зоны отлива-берегового шельфа; данные моллюски лишены раковины - их мантия выделяет кутикулу из гликопротеинов, в которой укореняются крепкие известковые иглы-спикулы; питаются в основном детритом и микроорганизмами; в ископаемой летописи подтверждённых окаменелостей ямкохвостых нет, правда, с ними могут быть связаны представители семейства гелоплакид (Heloplacidae Cherns, 2004) из силурийского периода;
Бороздчатобрюхие (Solenogastres Gegenbaur, 1878) - близкая к ямкохвостым группа, тоже лишены раковины, которую заменяют чешуевидные пластинки-склериты, и тоже обитают в сублиторали; получили своё название благодаря бороздке, проходящей с брюшной стороны и снабжённой ресничками; из ископаемой летописи неизвестны;
Иногда бороздчатобрюхих и ямкохвостых объединяют в группу аплакофор, или боконервных (Aplacophora), правда, данная группа спорна; данную группу выделяют на основе молекулярных данных; возможно, аплакофор можно расценивать как один из двух надклассов моллюсков;
Моноплакофоры (Monoplacophora Odhner, 1940) - крайне малочисленная группа (всего в живых осталось 8 родов), живые ископаемые; имеют единую раковину в форме колпачка, из-за чего некоторые учёные роднят их с брюхоногими; считались вымершими в девонском периоде (375 млн лет назад), пока в 1952 году не были найдены живы формы моноплакофор; являются глубоководными формами; известны с кембрия;
Хельционеллоиды (Helcionelloida Peel, 1991) - класс примитивных кембрийско-ордовикских моллюсков, напоминали брюхоногих моллюсков, иногда рассматриваются как их подкласс; считаются древнейшими подтверждёнными представителями моллюсков; судя по строению протоконхов современных головоногих и скафоподов, хельционеллоиды (и остальные брюхоногие) произошли от общего предка; обитали 541-377,7 млн лет назад;
Ксеноконхии (Xenoconchia Shimansky, 1963) - малоизученный класс моллюсков с коническими раковинами прямоугольного или округлого сечения; известны исключительно из конца карбона-начала перми Южного Урала, систематика крайне запутана; напоминают донные формы головоногих;
Хиолиты (Hyolitha Marek, 1963) - группа, обладавшая вытянутыми конусовидными раковинами с крышечками; принадлежность к моллюскам до сих пор обсуждается, но по последним данным их относят именно к моллюскам; вероятно, были малоподвижной группой; обитали в период с кембрия по пермь (538-251,902 млн лет назад);
Четодерма (Chaetoderma Loven, 1844)
Класс ямкохвостые
Неомения (Neomenia Tullberg, 1875 )
Класс бороздчатобрюхие
Неопилина Галатея (Neopilina galatheae Lemche, 1957)
Класс моноплакофоры
Йохельционелла (Yochelcionella Runegar & Pojeta, 1974 )
Класс хельционеллиды/подкласс археобранхии
Псевдотоксеума (Pseudotoxeuma magnificum Shimanskiy, 1963; справа)
Класс ксеноконхии
Гаплофрентис (Haplophrentis carinatus Matthew, 1899)
Класс хиолиты
Моллюски как тип имеют много проблем, связанных с происхождением и классификацией. Единой систематики нет: существует несколько вариантов классификации, выделяющих разные группы, наиболее частыми из которых являются акулиферы (Aculifera Hatschek, 1891 - хитоны + бороздчатобрюхие + ямкохвостые), конхиферы (Conchifera Gegenbaur, 1878 - ростроконхи + скафоподы + головоногие + гастроподы + моноплакофоры + двустворчатые + хельционеллоиды) и тестарии (Testaria - группа, почти идентичная по составу конхиферам, только к ним присоединяются хитоны).
Гипотеза тестарий
Гипотеза акулифер и конхифер
Авторское видение классификации моллюсков; за основу взята гипотеза тестарий, дополненная данными эмбриологии и палеонтологии;
Из-за того, что мы имеем такую спорную классификацию, мы вряд ли можем выделить те признаки, которые моллюски унаследовали от общего предка, да и сам этот общий предок вызывает массу вопросов. Судя по находкам раннекембрийских животных-томматиид, общие предки моллюсков, брахиопод и червей были ползающими животными. Можно утверждать, что первые моллюски были мягкотелыми, похожими на червей созданиями с твёрдой кутикулой, из которой в будущем появится раковина.
На роль предков моллюсков годятся несколько животных. Чаще всего на такую роль предлагают кимбереллу (Kimberella Wade, 1972) - эдиакарский организм, обитавший 558-555 млн лет назад. На родство с данным типом намекают ихнофоссилии (окаменелые следы), похожие на следы радулы моллюсков, двустворонняя симметрия, а также неминерализированный органический "панцирь" со спинной стороны, скорее всего, состоящий из кутикулы - он был достаточно прочным, но в то же время гибким и подвижным, что позволяло кимберелле растягивать своё тело. Также у данного организма было этакое подобие ноги моллюсков.
Несмотря на то, что рядом с кимбереллой находят следы радулы, саму радулу не находят. Это, в целом, не проблема - она крайне редко сохраняется в ископаемом виде. Согласно реконструкции Михаила Федонкина, предполагаемая радула находилась на переднем конце тела кимбереллы, который удлинялся и сгребал субстрат к основному телу.
Кимберелла квадрата (Kimberella quadrata Glaessner & Wade, 1966)
Кимберихн (Kimberichnus terruzi Ivantsov, 2013) - предполагаемый след радулы кимбереллы
История реконструкций кимбереллы
Однако у гипотезы о родстве кимбереллы и моллюсков есть много скептиков, так что её положение крайне спорно. Тем не менее, по своему строению она напоминает первых моллюсков - халваксииды (Halwaxiida). К ней относят некоторых примитивных представителей типа, живших в раннем-среднем кембрии. Среди общих черт халваксиид стоит выделить отсутствие раковины - вместо него тело было покрыто панцирем из отдельных чешуек-склеритов, похожих на лезвия, а также ползающий образ жизни.
Кимберелла и халваксииды указывают на то, что какие-то примитивные моллюски вполне себе существовали ещё до кембрийского периода, однако тогда они были достаточно однотипными. Вероятнее всего у общего предка моллюсков был неминерализированный эластичный панцирь, примитивные светочувствительные органы, а также мясистая нога, с помощью которой он ползал. И в спокойных морях эдиакара этого хватало для выживания. Однако появление активных хищников в конце протерозоя и их быстрая диверсификация в начале кембрия привела к столь же быстрому развитию и их жертвы. Моллюски достаточно быстро обзаводятся различными средствами защиты, самым главным из которых станет раковина из карбоната кальция (а если быть точнее, то его разновидности - арагонита). Стоит учесть, что раковина возникла не у всех: ею обзаводятся представители группы конхифер (Conchifera), к которым относят моноплакофор и их потомков, а аплакофоры обзаводятся панцирем из склеритов.
Скорее всего раковина явилась результатом мутации, при которой центры выработки склеритов оказались в одном месте. На это указывают примитивные моллюски, вроде виваксии (Wiwaxia Wlacott, 1911), не было цельной раковины, а был панцирь из десятков склеритов. Таким образом, сохранившийся у аплакофор и хитонов склеритный панцирь унаследован ими от общего предка.
Реконструкция виваксии (Wiwaxia Walcott, 1911)
Ортозанклус (Orthrozanclus Conway Morris & Caron, 2007)
Появление раковины позволило не только защищаться от хищников, но освоить самые разные ниши. В раннем кембрии быстро появляются аплакофоры и моноплакофоры, причём последние становятся идеальным материалом для эволюционных экспериментов. Колпачковая раковина этих малышей приобретает самые разные формы: двустворчатую, псевдодвустворчатую (изначально цельную, но в процессе роста разделяющуюся на две створки) и изогнутую. Каждая из форм позже отметится удивительной вариативностью.
На протяжении почти всей своей истории моллюски сохраняли доминирующую позицию в морях, сильный удар по ним нанесён лишь однажды: на стыке юры и триаса. Триасовое вымирание, как это ни странно, ударило по ним сильнее, чем Великое Пермское. К тому же, во всю шла Мезозойская морская революция, когда резко возросла численность дурофагов - организмов, питающихся моллюсками, брахиоподами и другими обладателями раковин и панцирей. Однако моллюски не только смогли выдержать это испытание, но и создать множество новых форм, в том числе - разумных.