Строение колеоидеи на примере осьминога

Строение наутилоидеи на примере наутилуса

Ранний аммонит эрбеноцерас (Erbenoceras Bogoslovsky, 1962)

Раковина аммонита агониатитеса (Agoniatites Meek (1877))

Схема возрастных изменений аскоцерид

Тарфицерид афетоцерас (Aphetoceras Hyatt, 1894)

Эндоцерид эндоцерас (Endoceras Hall, 1847)

Циртоцерас (Cyrtoceras Conrad, 1937) - онкоцерид, дальний предок наутилуса

Эволюция бактритид (Bactritida Shimanckiy, 1951) к примитивным аммоноидеям

Раковины самок и самцов аммонитов трёх родов. Видны различия в скульптуре и строении устья.

Филлоцератид филлоцерас (Phylloceras Suess 1865)

Торноцератид прионоцерас (Prionoceras Sepkoski 2002) 

Аммониты лейоцерасы (Leioceras Hyatt 1867) - не самые редкие. Их находят в России (Карачаево-Черкесия), Украине (Закарпатье), Канаде (Юкон), Германии (Бавария), Великобритании (Глостершир, Йоркшир), Италии (Сицилия), Франции (Прованс-Альпы-Лазурный берег), Испании (Гранада и Мурсия), Иране и Тунисе.  Тем не менее, в коллекциях встречаются не так часто в коллекциях.

Раковины у лейоцерасов имеют дисковидную форму, с заострённой вентральной частью, у мужских особей переходящая в острый киль. Форма раковины - полуинволютная, т.е. один оборот частично перекрывал предыдущие. Ушки имели простую форму - они узкие, недлинные, напоминают желоб в поперечнике и не имеют расширений на концах. Лопастные линии типичные аммонитовые.

Данные аммониты имеют две формы скульптуры, что несколько затрудняет их определение. Формы с сильно выраженной скульптурой имеют ребристый панцирь с изогнутыми и чёткими серповидными рёбрами, а формы со слабой скульптурой, как данный образец, имеют почти ровную раковину с небольшими, но многочисленными серповидными рёбрами.

Лейоцерасы обитали 182-170 млн лет назад (тоарский-байоский ярусы), в юрском периоде. Виды Leioceras hansrieberi Dietze V., Schweigert G, 2018 и Leioceras opalinum Reinecke 1818 были утверждены в качестве руководящих ископаемых.  Так называют окаменелости, характерные только для определённой эпохи, которые имеют узкие временные рамки и широкий ареал. Многие амммоноидеи используются в качестве руководящих ископаемых. По леойцерасу L. opalinum определяют границы нижнего ааленского яруса юры, а L. hansrieberi определил свой горизонт в формации Опалинстоун.

Образец в музее ("Чарльз") имеет диаметр 3,05 см, он имеет малоскульптурированную раковину с серповидными рёбрами. На правой стороне можно увидеть первые обороты раковины и аммонителу, правда, сохранившуюся не очень хорошо. Также на правой стороне видны кристаллы, скорее всего, марганца. На левой стороне протоконх и аммонитела закрыты породой и следами другой раковины. Образец происходит из юры Карачаево-Черкесии.

Скорее всего, данный аммонит - самец, или микроконх, на что указывают размеры образца. Макроконхи лейоцерасов долгое время не были неизвестны науке, однако в 2015 году несколько образцов, годящихся на это звание, были найдены в Карачаево-Черкесии, а в 2018 году официально описали самок лейоцерасов L. hansrieberi из Германии.

Лейоцерас входит в семейство графоцератиды.

Реконструкция макроконха космоцераса 

История многих родов аммонитов берёт начало ещё в XIX веке, во времена таксономической анархии: палеонтологи назначали сотни видов, описанных по малоинформативному материалу и игнорировали друг друга, переописывая один вид по нескольку раз. От такого пострадал и космоцерас (Kosmoceras Waagen, 1865).

Один из самых желанных, красивых и изученных  келловейских аммонитов, космоцерас включает в себя по разным оценкам от 6 до 25 или даже 100 видов. Ареал охватывал Россию (Московская, Саратовская, Рязанская, Ивановская и Самарская области, Краснодарский край, Дагестан), Крым (Новый свет), Болгарию, США (Аляска), Чили (Тарапака, Антофагаста), Германию (Берлин, Дайнинг, Баден-Вюртемберг), Польшк (Заверце), Великобританию (о. Скай, Линкольншир), Францию (Маме, Пертюи Бертон, Нормандия), Швейцарию (Бёцталь). Обитал он в келловейском ярусе юры, 164,7-161,5 млн лет назад.

Космоцерас является одним из самых изученных аммонитов. Около 164,7 млн лет назад этот род произошёл от аммонитов сигалоцерасов (Sigaloceras Hyatt, 1900), причём переход был крайне плавным: микроконхи быстро приобрели типичный для космоцерасов вид, макроконхи же были более консервативны и напоминали сигалоцерасов. При этом в ходе эволюции обособилось несколько подродов - групп видов, состоящих в близком родстве и имеющих общие признаки. В общей сложности выделяют около 9 подродов, в которые группируют макроконхов и микроконхов. Так, к макроконхам относятся подроды катасигалоцерас, космоцерас, гульельмитес, гопликосмоцерас, лобокосмоцерас и зугокосмоцерас, а микроконхов выделяют в подроды эпикосмоцерас, гульельмицерас и спиникосмоцерас. Иногда к ним относят также и мойаровскию (Mojarowskia Nikolaeva, 1956), которая считается последним представителем семейства космоцератид.

Раковины космоцерасов полуэволютные, с округлым сечением, а скульптура представлена набором из рёбер и шипов разной формы. Обычно рёбра начинаются у пупка, на середине боковой стороны разделяются на две, а то и на три ветви. На месте разделения и окончания рёбер на вентральной стороне находились шипы. Обычно у них было только два ряда шипов на кажой стороне раковины - один на боку и один на вентре, но у некоторых видов, вроде K. phaeinum и K. proniae, был ещё и третий ряд, зачастую на боку. Любопытно, что у самок (макроконхов) с возрастом шипы пропадали, а скульптура изменялась. Самцы на протяжении жизни оставались почти неизменными, разве что на их устье вырастали ушки.

Некоторые виды космоцерасов (K. spinosum, K. ornatum) и мойаровския являются руководящими ископаемыми келловейского яруса.

В коллекции музея представлено несколько видов - K. proniae, K. spinosum и K. cf duncani.

Kosmoceras duncani (Sowerbi, 1816) - это вид макроконхов космоцерасов, который жил в конце келловейского века. Близкий родственник K. proniae и K. rowlstonense. Эти аммониты отличались сжатой с боков полуэволютной раковиной, каждый оборот перекрывал предыдущий на 1/3, раковина имела овальное сечение в поперечнике. Скульптура представлена многочисленными рёбрами, слегка изгибающимися вперёд. У K. duncani два набора шипов - один на боку, другой на вентральной стороне. Боковые рёбра доходят до боковых шипов, после чего разделяются на двое и наклоняются назад. С возрастом раковина у аммонита изменялась очень сильно: шипы уменьшаются и округляются, постепенно превращаясь во вздутия на боку и вентре, на вентре появляются косые рёбра, связывающие бугорки, а боковые рёбра становятся более редкими.

Образец происходит из карьера Пески в Подмосковье, который по видовому составу схож с карьером Дубки из Саратовской области. Однако в отличие от Дубков, в Песках большая часть окаменелостей сохраняется в кальците, а не пирите. Этот аммонит не стал исключением. От него в основном сохранился фрагмокон, однако виден и фрагмент жилой камеры, постепенно переходящий в глинистое ядро. На обоих частях раковины сохранились бугорки, рёбра и лопастные линии. Диаметр сохранившейся части - 5,43 см, при жизни он мог достигать примерно 5,6-5,7 см. Пупок и первые обороты отсутствуют. На месте излома жилой камеры виднеется небольшая жеода кальцита.

Kosmoceras (Lobokosmoceras) proniae (Teisseyre, 1883) - это ещё один макроконх со сплющенной с боков раковиной с овальным сечением, однако от K. duncani он отличается более закрученной раковиной (новый оборот перекрывает предыдущий примерно на половину) более плоской вентральной стороной и тремя рядами шипов: два шли на боку, третий - на вентральной стороне. Первый ряд боковых шипов шёл близко к пупку, второй - на половине оборота. От первого ко второму ряду идут рёбра, которые затем разделяются на двое и идут до вентральных шипов. Сами вентральные шипы соединены между собокй рёбрами. Между основными боковыми рёбрами есть и вставочные рёбра ближе к вентральной стороне. 

K. proniae является типовым видом подрода Lobokosmoceras Buckman, 1923, отличающегося сильно скульптурированной раковиной со вторичными рёбрами, связывающими боковые и вентральные шипы.

Образец происходит из окрестностей самарского города Михайлов, знаменитого своими пиритовыми аммонитами. Этот образец сохранился очень хорошо, правда, аммонителла и первый оборот раковины отсутствуют. В остальном фрагмокон аммонита почти не повреждён. Скол произошёл по границам перегородки, что позволило изучить внутреннее строение аммонита. Шипы почти стёрлись, остались только небольшие бугорки. Диаметр раковины - 3,1 см. 

Kosmoceras spinosum Sowerby, 1826 - это уже типовый вид всего рода. Жил он в конце келловея и дал начало мойаровскии. Раковина полуэволютная (предыдущий оборот перекрыт примерно на 1/3), округлая в сечении, шипов всего два ряда - один на боку, другой на вентре. Скульптура представлена изогнутыми рёбрами, направленными вперёд. Рёбра доходят до вентральных шипов, а потом исчезают, из-за чего между шипами образуется бороздка. Один боковой шип может распологаться на месте пересечения двух-трёх рёбер. С возрастом у данного аммонита шипы редуцировались, рёбра становились более прямыми, делящимися на двое ближе к вентральной стороне.

Данный образец происходит из знаменитого карьера Дубки в Саратовской области. Он замещён пиритом и сохранился вполне хорошо. У образца сохранились шипы, как в виде бугорков на внешних оборотах, так и в виде настоящих шипов-иголочек на внутренних. Сохранилась и часть перламутрового слоя, хотя само ядро чёрное. Первый оборот и аммонителла отсутствуют. Сколь тоже произошёл на границе перегородок, что позволяет изучить внутреннее строение. Диаметр раковины - 2,2 см.

Ещё один образец K. spinosum, однако это более молодой экземпляр, с хорошо сохранившимися перламутровым слоем и шипами. Присутствуют как простые бугорки, так и настоящие иголочки. Правда, аммонителла и первый оборот отсутствуют. Диаметр раковины всего 1,4 см, излом происходит ближе к переднему краю камеры.

Этот образец отличается более широким, шестиугольным, а не округлым сечением раковины. Возможно, это связано с возрастом, а возможно с тем, что перед нами более поздняя форма космоцераса, стоящая уже достаточно близко к мойаровскии. Я бы сказал, это она и есть, однако у аммонита нет третьего, промежуточного ряда шипов, так что переднами просто поздник K. spinosum.

Как и келловейские, волжско-титонские аммониты обладали крайне высокой скорость видообразования: за краткий срок один предковый вид мог породить с десяток потомков. Например, аммонит краспедит (Craspedites Pavlow, 1890), появившийся в середине титона породил к концу яруса около 14 видов и, возможно, стал родоначальником нового рода - кашпурит (Kachpurites Spath, 1924), как утверждал Василий Митта. Правда, это спорный момент, ведь есть и альтернативная точка зрения, согласно которой капшурит - сестринский таксон для краспедита.

Краспедиты обитали на границе юра и мела (150,8-140,2 млн лет) на территории России (Москва, Московская, Ярославская, Самарская, Костромская, Ульяновская области, Якутия и Таймыр), Швеции (Шпицберген), Канады (Юкон) и Гренландии.

Как и зарайскиты, эти аммониты были замечены в необычных биотических отношениях. На их раковинах, например, находили колонии усоногих раков и яйцевые капсулы древних улиток. У одного из краспедитов из Еганово, Московская область, была замечена необычная черта - форма раковины и лопастная линия походила на кашпурита, а скульптура была типичной для краспедитов. Возможно, это - пример или межродовой гибридизации, или же крайне высокой степени изменчивости у краспедитов. 

Как и все головоногие, аммониты умирали после нереста, что привело к появлению конкреций, включающих исключительно самцов краспедитов, умерших примерно в одно время.

Два вида краспедитов - C. nodiger (Eichwald, 1868) и близкий ему C. subditus (Trautschold, 1877) - руководящие формы для верхнего волжского яруса.

В музее представлен образец вида C. parakaschupuricus Gerasimov, 1962, найденный в местонахождении Кашпир, Самарская область. Раковины всех краспедитов - инволютные, со скульптурой в виде рёбер. У C. parakaschupuricus она состоит из грубых рёбер у пупка, а также ряда рёбер на вентральной части. Образец в музее имеет диаметр 8,2 см. Он сохранил только один оборот, пупок сокрыт под слоем известняка, на левой стороне раковина сбита на последнем обороте. Большая часть раковины сохранилась в виде ядра, однако присутствует и частично сохранившийся перламутровый слой, переливающийся сине-зелёным и красноватым цветами. Левая сторона сохранилась хуже правой. 

Как было сказано в начале нашего рассказа про аммонитов, самцы и самки - микроконхи и макроконхи - различались по двум признакам. Первый - размеры, второй - строение устья. Иногда, конечно, к этому добавлялись различия в скульптуре, но эти два фактора - основные.

Для краспедитов, которые представлены в основном макроконхами, микроконхом является аммонит москвит (Mosquites), выделяемые в отдельный подрод.

В коллекции музея представлен вид Craspedites (Mosquites) kaschpuricus (Trautschotd, 1866), который происходит из волжских (титонских, 152,1-145 млн лет) отложений Кашпира, Самарская область. Образец имеет диаметр раковины 2,8 см, но сохранилась она не полностью. При жизни размеры этого аммонита были в районе 3,2 см.

Раковина сохранилась на породе, большая часть перламутрового слоя разрушилась, оставшись только на пупке и месте скола одной из раковин. Перламутр белого и небесного оттенка, с радужным переливом. Рядом с раковиной присутствует и пластина другого аммонита, возможно, тоже краспедита, переливающаяся синим и зелёным цветом. Раковина имеет типичную почти инволютную форму. На вентральной и боковой стороне сохранились следы скульптуры, представленные серповидными рёбрами. 

Меловые крымские аммониты представлены как эндемичными, так и распространёнными формами, в том числе и типичными для юга России и Украины филлоцератидами. Как мы уже говорили ранее, эта группа аммонитов  является предковой для остальных мезозойских аммонитид. Иногда их выделяют в свой собственный отряд.

Одним из поздних представителей филлоцератид является эуфиллоцерас (Euphylloceras Druschicz, 1953), который, увы, является достаточно сомнительным родом. Некоторые учёные считают его синонимичным роду каллифиллоцерас (Calliphylloceras Spath, 1927), другие относят к спорным таксонам.

Описан этот аммонит был по коллекции крымских аммонитов из барремских отложений ЮБК в 1953 году В. Друшицом. В качестве типового вида он выбрал Phylloceras роnticuli Rousseau, 1842, который и переописал.

Раковина эуфиллоцераса имеет интересную структуру и скульптуру: на первых оборотах она эволютная, дальше становится инволютной; форма раковины сначала эллипсоидная, постепенно становится округло-треугольной. Лопастная линия эуфиллоцераса крайне необычная, напомнает кустики.

Друшиц упоминает, что эуфиллоцерасы характерны для Средиземноморья, хотя также сообщалась о находках и в других регионах. Данного аммонита находили в Венгрии (горы Баконь), Италии (гора Монте-Пертано, Пезаро-э-Урбино), Австрии (Верхняя Австрия), Франции (Монбрен-Ле-Бэн, Ла-Шарс), Тунисе, Испании (Мурсия), Португалии (Кашкайш), Западной Сахаре, США (Калифорния, Аляска), России (Дагестан, Краснодарский край, Адыгея, Сахалин), Крыму (Верхоречье, Балки), Украине, Японии (Нагано), Канаде (Британская Колумбия) и Мадагаскаре.

Крымские эуфиллоцерасы любопытны не только тем, что стали основой для рода, но и тем, что являются древнейшими из всех. Основные окаменелости находят в пределах валанжинского-сеноманского ярусов мела, 139,8-93,5 млн лет, однако образцы из села Балки древнее всех остальных - они происходят из рязанского (берриасского) яруса мела, 145,-139,8 млн лет.

Данный образец был найден недалеко от села Балки, диаметр сохранившейся части раковины - 3 см, однако устье и жилая камера у него, походу, отбиты. Первый слой раковины частично растворился, так что с обоих сторон хорошо видны лопастные линии. С правой стороны она видна почти целиком, на левой видно чередование слоёв. На вентральной стороне, сзади, виден также сифон аммонита. Скульптура сохранилась с задней стороны, она состоит из маленьких рёбер.