Палеоботаническая коллекция

Царство растений (Plantae Haeckel, 1866) - одно из главных на нашей планете. Обычно, когда мы говорим о растениях, то имеем в виду представителей наземной флоры - хвойных, цветковых, папоротников, мхов - и водорослей - красных, бурых, зелёных и харовых. Однако данная версия несколько отличается от принятой в научном сообществе: к настоящим растениям относят в первую очередь зелёные водоросли и их потомков - от харофитов до лесных папоротников и кактусов. Красные и глаукофитные водоросли, криптисты, пикозои и удивительный растительный хищник родельфис (Rhodelphis Tikhonenkov, Gawryluk, Mylnikov & Keeling, 2019) являются членами предковой родительской растений - архепластид (Archaeplastida Adl et al., 2005), к которым относят эукариот, что хранят крахмал вне своих пластид, в цитоплазме. К слову, бурые водоросли (Phaeophyceae Wettst., 1901) и их родительский таксон - охрофиты (Ochrophyta Caval.-Sm., 1986) - к растениям не относятся, а являются побочной линией многоклеточных.

Архепластиды появились около 1,6 млрд лет назад, получив от своих эукариотных предков митохондрии. Прото-археопластиды повторили историю с митохондриями, вступив в симбиоз с другими бактериями, что стали участвовать в фотосинтезе и превратились в пластиды. Это дало им небольшое преимущество, ведь теперь они могли аккумулировать энергию и создавать питательные вещества сами, но и так их предки не отказались от хищничества: упомянутый выше родельфис является последним представителем предковой группы, что породила зелёные, глаукофитные и красные водоросли, однако это не мешает ему питаться другими одноклеточными архепластидами. К слову, в геноме родельфиса нашли участки, ответственные за работу пластид, в отличие от самих пластид.

Красные водросли разных родов (отдел Rhodophyta Wettst., 1922) 

Родомонас (Rhodomonas Karsten, 1898) - криптиста (Cryptista Adl et al., 2018 [Cavalier-Smith 1989, 2018])

Глаукофитные водоросли (Glaucophyta Skuja, 1954) 

Пикозоя (Picozoa Seenivasan, Sausen, Medlin, Melkonian, 2013)

Родельфис (отдел Rhodelphidia Tikhonenkov et al., 2019) 

Ламинария (Laminaria J.V.Lamour., 1813) - охрофит (Ochrophytina Cavalier-Smith, 1995)

Грипании (Grypania spiralis Walter, Oehler & Oehler, 1976) - возможные древнейшие водоросли 

Древнейшие подтверждённые находки архепластид были сделаны в Канаде. Это - красные водоросли из рода бангиоморфа (Bangiomorpha pubescens Butterfield 2000) датирующиеся 1047 млн лет. Есть и более древние, но сомнительные находки. Так, грипания (Grypania spiralis Walter, Oehler & Oehler, 1976) возрастом 2,1 млрд лет может быть первой водорослью, но её положение и связь с архепластидами или охрофитами спорно.

Зелёные водоросли (Chlorophyta Pascher, 1914) - предки наземных растений - появились, походу, в примерно те же времена, что и красные, хоть мы и знаем о них куда меньше. Но уже в эдиакарском периоде, 541 млн лет назад, существовали харовые водоросли (Characeae Gray, 1821). Растения постепенно захватывали моря, образуя многочисленные прибрежные сады, в которых ютились трилобиты, бесчелюстные хордовые и различные мелкие беспозвоночные. Возможно, уже в Кембрии растения пытаются колонизировать сушу, однако сталкиваются с рядом проблем, вроде неподходящего состава атмосферы, из-за чего первые наземные растения появились только в ордовике. На это намекают находки спор возрастом в 480 млн лет, совершённые в Саудовской Аравии и бывшей Гондване. Данные споры обладали устойчивой к гниению стенкой и по своему строению напоминали споры печёночных мхов (отдел Marchantiophyta Stotler et Stotl.-Crand. (1977), emend. 2003), так что, возможно, именно мхи были первыми растениями на суше.

Достоверные находки растений, что жили в прибрежной зоне, датируются силурийским периодом. Это были маленькие, похожие на мхи или кораллы, стелящиеся формы, вроде куксонии (Cooksonia pertoni Lang 1937). У них не было ещё листьев, корней, сосудистой системы, а про цветки или шишки речи вообще не шло - куксонии и подобные им риниофиты (Rhyniophyta Cronquist et al., 1966) и горнефиты (Horneophytopsida Kenrick and Crane 1997)  размножались спорами.

Вскоре споровые начали крепнуть. В раннем девоне появились зостерофилловые (Zosterophyllopsida A.S.Foster & Gifford, 1974), от которых происходят современные плауны (класс Lycopodiopsida Bartl., 1830). В девонском-каменноугольном периоде они достигли своего расцвета, изобретя лигнин - вещество, которое составляет основу древесины. Благодаря нему древние плауны смогли образовать гигантские леса, которые в будущем станут основой угольных пластов. Однако единоличное господство плауновидных было недолгим - уже в скором времени появились хвощи (отдел Equisetophytina Reveal, 1996), папоротники (отдел Pteridophyta Haeckel 1875) и первые хвойные (отдел Pinophyta Reveal 1996).

В Каменноугольном периоде появились первые семенные растения - семенные "папоротники" (отдел Pteridospermophyta Taylor et al. 2008) и голосеменные. Хвощи и споровые папоротники жили с ними же, занимая самые различные ниши. Опылялись семенные и голосеменные различным способом: встречались как те, которым помогал в размножении ветер, так и те, кто привлекал животных. Так, гигантские многоножки артроплевры (Arthropleura Meyer, 1854) помогали растениям в распространении: они могли переносить на своих телах споры и семена в своём кишечнике. Такие отношения были далеки от тех, что мы наблюдаем у современных насекомоопыляемых растений, и зависели от доли случая. Однако уже в пермском периоде появились растения, которые действительно опылялись насекомыми: в отложениях Прикамья нашли остатки скорпионниц с удлинённым хоботком и древних голосеменных ангаропельтовых (Angaropeltaceae Naugolnykh, 2012), у которых были органы размножения, похожие на сикконии фикусов: они образовывали кувшинчик с отверстием наверху, подводящим к опылительным каплям. Мы точно не знаем, как происходил процесс опыления у этих растений, но можем предположить, что это было подобно тому, как это происходит у вышеупомянутых фикусов (Ficus L., 1753) и современных голосеменных - гнетовых.

Куксония (Cooksonia pertoni Lang 1937) - одно из первых растений

Зостерофилловое растение госслингия (Gosslingia Heard 1927)

Гигантский плаун лепидодендрон (Lepidodendron Sternb., 1820) 

Скорпионница маримеробий (Marimerobius sukatchevae Novokshonov 1997) опыляет ангаропельтовое растение

Слепок семени древнего семенного "папоротника"-птеридосперматофита  Trigonocarpus Brongniart 1828

Реконструкция беннетитового (Bennettitales Engler, 1892) растения

Отпечаток одного из древнейших хвойных - вольции (Voltzia heterophylla Brongniart 1828)

Один из древнейших фруктов - Dilcherifructus mexicana Liu Yun, 2022, обнаруженный в среднеюрских отложениях Мексики

Окаменелый лист девальквеи (Dewalquea Saporta & Marion 1873)

Найденный в Калининградской области цветок симплокоса Ковалевского (Symplocos kowalewskii (Casp. 1872) Sadowski et Hofmann) диаметром 28 мм - крупнейший ископаемый цветок

Эволюция растений в период с карбона и по наше время изучена куда лучше, чем в более древних эпохах. К этому времени относится появление почти всех групп, ныне живущих на планете (за исключением реликтов из девона). Недавние открытия, к слову, выводят разделение сосудистых растений на голосеменных и цветковых ещё к девону, правда, предки современных гераней и роз не спешили обзаводится цветками ещё долгое время: господствовали плауны, хвощи, папоротники и хвойные. На мезозойскую эру пришёлся расцвет голосемянных - цикадовых (отдел Cycadophyta Bessey, 1907), гинкговых (отдел Ginkgophyta Bessey, 1907) и хвойных, однако уже в юрском периоде появились первые цветковые, а к ближе к концу мела существовали многие современные группы растений - от розоцветов (порядок Rosales Perleb, 1826) до виноградовых (порядок Vitales Reveal, 1996). 

Экспонаты

Шугурия (Shuguria ornata)

Растения начали покорять сушу ещё в ордовике, но их полноценные окаменелости мы впервые встречаем в силуре. Тогда же появляются первые сосудистые растения, или трахеофиты (группа Tracheophyta Sinnott ex Cavalier-Smith, 1998). Самыми древними трахеофитами являются риниофиты (отдел Rhyniophyta Cronquist et al., 1966), вроде шугурии (Schuguria ornata Chirkova-Zalesskaia 1957).

Описать шугурию - задачка не из лёгких, ведь у нас нет нормальных реконструкций. Можно опираться на её родственниц, вроде куксонии (Cooksonia pertoni Lang 1937), а также на описание палеонтологов. У шугурии было цилиндрическое слоевище, покрытое толстой кутикулой, которая препятствовала высыханию. Слоевище обычно было одинарным, но могло и разделяться надвое. Кутикула гладкая или морщинистая, с внутренней стороны имеет отпечатки меристодермы, с внешней иногда на ней виднеются крупные вздутия. Вероятно, шугурия размножалась с помощью спор, вместо корней имела ризоиды, а на концах слоевища располагались спорангии. Правда, узнать их форму мы не сможем - учёные не знают ни одного основания или окончания слоевища.

В коллекции музея находятся 12 кусочков слоевища шугурии разной степени сохранности. Образцы сохранены с двух сторон, как внешней, так и внутренней. Видны отпечатки меристодермы. Самые большие образцы имеют размеры 1,7-1,85 см в длину, самые маленькие - 0,7 см. Так как кусочки очень тонкие, они хранятся в пластиковой колбочке.

Образцы были найдены в Курской области, вероятнее всего, в Михайловском карьере, в отложениях живетского яруса девона - 387,7-382,7 млн лет.

Каламит (Calamites sp. и Radicites sp.)

Как уже было сказано ранее, эпоха единоличного господства плаунов сменилась эпохой голосеменных, папоротников и хвощей. Гигантских хвощей, высотой до 30-50 метров, как каламит (Calamites Suckow 1784).

Каламиты - это гигантские вымершие хвощи, что обитали на нашей земле в период с раннего карбона по пермь, распространившись по всей планете: их окаменелые стволы, ризоиды, листья находят в Канаде, России, США, Египте, Германии, Испании, Турции, Великобритании, Марокко, Белизе, Чехии, Индонезии, Италии, Малайзии, КНДР и Корейской Республики, Мексики, Китая, Омана и Зимбабве.

В отличие от современных хвощей, стебель каламита был древовидным, разделённым на три слоя - стелу (пучок проводящих тканей), кору и эпидерму (однослойная наружная ткань - кожица, как у лука). Ветви каламитов собирались в мутовки, как у современных хвощей, на каждой ветви было несколько рядов игольчатых листьев, по 25 штук на одну мутовку. Размножались данные растения с помощью спор, расположенных в шишковидных спорангиях. У них была мощная разветвлённая корневая система, которая позволяла крепиться в болотистом грунте.

В коллекции музея находятся два образца - корень и ствол каламита. Из-за того, что палеоботаники могут описывать морфотаксоны, зависящие от типа сохранившегося материала, корни каламитов описывают как отдельный род - Radicites Potonie 1893. 

Реконструкция каламита

Данный образец из Ростовской области принадлежал не самому большому каламиту, жившему в позднем карбоне. Эти маленькие, еле заметные корешки сохранились на блоке угля. Образец сохранил основной корень и несколько придаточных, длина основного корня - 1,73 см. 

На обратной стороне образца находится несколько отпечатков растений - виднеется фрагмент листа папоротника неуроптериса (Neuropteris Brongniart 1828) и пара стволов каламитов вместе со следами корней. Размер образца - 6,14 х 3,8 см.

Возраст данного образца 323,3-315,2 млн лет (башкирский ярус).

Ствол каламита родом из Калужской области. Он сохранил следы коры, которая имеет скульптуру в виде продольных линий. На образце сохранились и следы органики в виде карбонизированного пятнышка на одной из сторон.

Сам образец треугольный в поперечнике. Происходит он из визейского яруса карбона, 346,7-330,9 млн лет.

Размеры образца - 3,96х1,05х1,24 см. 

Палеоценовая калина (Viburnum sp.)

Калина (Viburnum L. (1753)) - одно из тех растений, что исконно связаны с лесами Европы и Азии - от Испании и Франции до Сибири и Средней Азии. Её яркие и полезные ягоды имеют несколько горьковатый вкус, который исчезает после первых заморозков. На картинах, изображающих зиму, нередки сюжеты с калиной и снегирями, которые прилетели отведать её плоды.

Калина живёт в основном в умеренном климатическом поясе, хотя известны популяции в Андах, на Мадагаскаре и в Вест-Индии. Древнейшие находки калины датируются палеоценом Канады, США и Китая. С этим растением были знакомы ещё древние люди - неандертальцы и кроманьонцы: найденный во льдах итальянских Альп ледяной человек Этци имел при себе стрелы из калины.

Калина в Саратовской области может сохранятся как в виде простых листочков, так и в виде "книжичек"-слябов: на одной стороне могут отпечататься листовая пластинка, а на другой - жилки. При раскалывании плиты лист раскалывается на две сходные плиты.

Образцы происходят из палеоценовой эпохи палеогенового периода. Обнаружен близ г. Шиханы. Листья овальной формы, тройчато-лопастные (кроме центральной, есть ещё две лопасти, отходящие от основного листа ближе к центру). Жилкование сетчатое

Калина гордовина (Viburnum lantana L., 1753 )

Данный образец сохранился крайне хорошо - кроме листовой пластинки, присутствует также и черешок листа. Образец сохранился в крупнозернистом песчанике, однако на листовой пластинке присутствуют потемнения - следы карбонизации, т.е. окаменелого угля. Длина черешка - 3 см при ширине в 8 мм, длина листовой пластинки - 3,7 см при ширине в 3,85 см. Лист имеет слабо выраженные боковые лопасти, края цельные.

Размеры образца - 6,63х8,3 см при толщине в 2,5 см.

На обратной стороне образца виднеется скопление из примерно 5 листков других растений, а также одного черешка. Из них около трёх-четырёх - это отпечатки листьев калины, представленные двумя листовыми пластинками и двумя отпечатками жилок. Близ нижнего края расположен ещё один лист, принадлежащий или крупной калине, или древнему буку - морфотаксону Ushia. 

На этом образце мы уже видим два листика калины, сохранившихся в очень интересном сочетании. От одного остались только жилки длиной 1,66 см, от второго - листовая пластинка длиной 2,74 см. Боковые лопасти выражены хорошо, края зубчатые. Сам образец имеет размеры 7,55х3,7 см при толщине в 1,7 см. 

С обратной стороны образец состоит исключительно из песчаника, однако близ одного из краёв виден небольшой кусочек черешка.

Девальквея (Dewalquea sp./Nerium? sp.)

Как уже было сказано ранее, палоботаники могут описывать отдельные формы - корни, листья, стволы, кору - как морфотаксоны, основываясь исключительно на морфологии. Девальквея (Dewalquea Saporta & Marion 1873) относится как раз к таким формам. Так обычно описывают листья широкой ланцетной или вытянутой эллиптической формы. Из-за того, что это - морфотаксон, определить принадлежность девальквеи к какой-то группе крайне сложно. Так, шиханскую или камышинскую девальквею, обнаруженные на территории России, можно отнести к олеандрам (Nerium L. 1753) - ядовитого, но в то же время декоративного растения из семейства кутровые. Сейчас олеандры распространены в субтропиках - по берегам Средиземного и Чёрного морей (Крым, Кавказ), в Закавказье, средней Азии, Южном Китае. Тем не менее, американские девальквеи, вероятно, относятся к семейству платановых.

Первые находки девальквеи датируются меловым периодом (нижний сеноман, 99,6-93,5 млн лет, Вайоминг, США). Самые молодые окаменелости датируются эоценовой эпохой.

Данный образец был найден в Шиханах, относится к палеоцену. Длина листовой пластинки - 8,5 см, ширина основания - 2,55 см при размерах образца 12,63х9,52 см. Жилкования у листа не видно, сохранилось углубление центральной жилки. Хотя обычно девальквею описывают как тройчатый, пальчатый или пальчатолапостный лист (т.е. на одном или разделённом черешке находилось от трёх до пяти листьев, образующих веер), этот образец сохранил лишь один лист. На листе виднеются следы карбонизации.

На краю образца виднеется обнажение листа калины, сохранившегося в виде сляба и контрсляба. Также сбоку виднеется основание черешка.

На обратной стороне виднеется несколько окаменелых черешков и отпечаток одного гигантского листа, вероятно, тоже ушии (Ushia sp.).

Ушия (Ushia sp.)

Ещё один морфотаксон, описывающий листья - это ушия (Ushia Kolakovsky 1965), который описывает листья древних буковых. Данный таксон характерен для палеоцен-эоценовой флоры Поволжья и Казахстана (Мугоджары). 

Ушию описывают как необычный бук с уникальным ветвлением нижней пары жилок и высокой парой верхних жилок, широкой нижней частью листа и округлое или сердцевидное основание листа. Больше всего ушия напоминает пушистолистый дуб (Quercus lanata Sm.), растущий на юго-востоке Азии. По некоторым признакам, вроде формы пластинки и зубчатого края, ушия очень схожа с калиной.

Всего выделено около 5 видов разной степени сохранности. Вероятно, образцы в коллекции музея относятся к Ushia kamyschinensis Kolakovsky var. elliptica Makul. В нашем распоряжении есть три листа, от которых сохранились левые части листовой пластинки, длиной 6,6 см, 3,5 см и 2,8 см. Они крайне фрагментарны.

Согласно Колаковскому, листья ушии U. kamyschinensis достигают в длину от 3,7 до 15 см, чаще всего яйцевидно-овальной или яйцевидной-продолговатой формы, с широким округлым или клиновидным основанием, мощной центральной жилкой и прямыми или дуговыми боковыми жилками. Верхняя часть листьев обычно имела зубцы. У var. elliptica листья имеет почти аналогичную форму - от яйцевидной и удлинённо-яйцевидной до эллиптической, с широким клиновидным основанием, одним или двумя острыми зубцами по краям, прямыми или дуговидными боковыми жилками.

Образцы найдены в Шиханах, в палеоценовых слоях.

Реконструкция ушии из книги "Палеогеновые флоры западного Казахстана и нижнего Поволжья", Н. Макулбеков,  АН Казахской ССР, Алма-Ата, 1977

Лист Персеи
(Persea sp.)

Перенесясь в прошлое на 2, 3, да даже 5 миллионов лет назад, мы бы наверняка не умерли с голоду, так как в это время уже обитали почти все современные роды растений. Правда, та же плиоценовая яблоня вряд ли бы дала крупные и сладкие плоды, появившиеся в результате селекции.

Однако дальний родственник лавра - персея (Persea Mill., 1754) - всё так же мог нас порадовать своими сочными маслянистыми плодами. Персеи - это теплолюбивые вечнозелёные растения из семейства лавровых, что сейчас обитают в Юго-Восточной Азии, на Азорских и Канарских островах, острове Мадейра, а также в обеих Америках. Один из видов данного растения - персея американская, или авокадо (Persea americana Mill., 1768), - является важной плодовой культурой. Находки археологов показывают, что его возделывали ещё индейцы ацтеки.

Как показали данные палеонтологов, появилась персея в Западной Африке в палеоцене (66-56 млн лет назад), откуда разными путями она проникла на острова Атлантического океана, в Европу и Азию. Судя по всему, в Южную Америку персея попала как раз с островов, а около 8 млн лет назад, когда образовался Панамский перешеек (возможно и чуть раньше), она проникла в Северную Америку.

К несчастью, постепенное осушение Африки, Средиземноморья и Западной Азии привели к исчезновению этого растения в ряде регионов. Последним ударом для европейских персей стал ледниковый период. А ведь в относительно недавнем неогеновом периоде персея была самым обычным растением на юге России.

Этот образец был найден в Крымском районе Краснодарского края и датируется средним сарматским (серравальским) ярусом неогена, около 12 млн лет. Листовая пластинка сохранилась почти полностью, хоть задний конец и был разорван в ходе окаменения. На левой стороне пластинки виден сильно карбонизированный участок.

Размер образца породы - 7,85 х 5,1 см, листа - 6,14 х 2,7 см.

Персея американская, или авокадо (Persea americana Mill., 1768)

Окаменелое дерево

Окаменелое дерево - одна из самых частых палеонтологических находок. Увы, в основном попадаются почти не поддающиеся описанию. Да и зачастую такие образцы оседают или в мастерских или частных коллекциях, не доходя до рук учёных.

Формы сохранности окаменелой древесины - самые различные: целые стволы и пеньки, корни и шишки, ветви и фрагменты. Замещение тоже разнообразно: от кальцита и угля до фосфатов и кремния. Особенно ценные образцы замещены яркими халцедонами, малахитом или азуритом.

По некоторым образцам окаменелого дерева удаётся описать полноценные таксоны, но зачастую они не определяются дальше семейства или порядка.

Образец дерева с берегов Цимлянского водохранилища в Ростовской области. Замещён кальцитом, сохранил отчётливо видную древесную структуру. Образец интересен тем, что сохранил следы бурения моллюском-древоточцем тередо (Teredo Linnaeus, 1758). Размеры образца - 14,5х10,2х3 см.

Ещё один образец дерева с берегов Цимлянского водохранилища, на этот раз - кусочек не то основания ветви, не то сучка, сохранил слоистую структуру и годичные кольца. На момент смерти ветви было около 20 лет. Размеры - 9,6х5,4х4,8 см. Цимлянская древесина - свидетели древнего тропического леса, что рос на юге России в эоценовую эпоху, 56-33 млн лет назад.

Крупнейший образец окаменелого дерева в коллекции музея - это фрагмент ствола древнего хвойного растения, найденный в карьере Пески. Он происходит из оксфордских (161,5-154,8 млн лет) слоёв и замещён фосфоритами. Сохранилась внешняя древесная текстура. Его размеры - 25,5х5,43х1,81 см.

Этот образец поменьше, всего 9х5,3х1,1 см. Он замещён кальцитом и происходит из готеривских (132,6-125 млн лет) отложений Крыма. Видимо, это - часть коры какого-то растения.

Ещё один образец коры окаменелого дерева с хорошо просматриваемой структурой, происходящий из сарматских (13,82-11,63 млн лет) отложений Керчи. Так как это отпечаток, толщину мы не можем измерить. Размеры - 4,7х2,2 см.

Этот образец окаменелого дерева происходит из валанжинских (139,8-132,6 млн лет) отложений Крыма и замещён песчанником. Несмотря на то, что он сохранил древесную текстуру, он сохранился крайне плохо. Для сохранения пропитан несколькими слоями лака. Размеры - 16,5х3,8х2,5 см.