Embedded Files
Класс гастроподы, или брюхоногие, или улитки (Gastropoda Cuvier, 1795) - это самый многочисленный класс моллюсков. Они - единственные моллюски, покорившие сушу. Жители самых разных сред, распространённые по всему миру.
Особенности брюхоногих
Особенности брюхоногих
Брюхоногих условно можно поделить на две группы - с развитой и с атрофированной раковиной, и зачастую этот фактор определяется внешними условиями, а не родством. Внутри класса мы встречаем высокую вариативность форм раковины, но мягкое тело улиток зачастую похоже: это нечто слизнеобразное, иногда с модификациями в виде дополнительных выростов. У наземных форм орган дыхания зачастую - лёгкие, у большинства водных форм - ктенидии, парные двусторонне-перистые жабры, характерные также для двустворчатых.
Главная особенность этой группы заключается в торсии - смещение органов и центра тяжести, вызванного поворотом раковины на 180 градусов относительно тела. Из-за этого правая половина органов этих моллюсков редуцирована (правое лёгкое, правая почка и т.д.). Причиной торсии стало усовершенствование подачи и циркуляции воды через мантийную полость у самых примитивных гастропод ещё в докембрии.
Строение лёгочной улитки
История
История
Ранние гастроподы из группы археобранхий (Archaeobranchia Parkhaev, 2001) имели несколько нетипичную раковину, зачастую каплевидной или спиралевидной разной степени закрученности. Некоторые из них имели дополнительный сифон, выглядевший как трубка, выходящая из задней части раковины. Связано это было с тем, что у этих видов только-только произошла торсия, и это решение было костылём, который позволял процеживать воду через мантийную полость.
К слову, ранние гастроподы были в числе первых животных, которые пытались адаптироваться к суше: из формации Ежевичный холм происходят следовые дорожки, оставленные на песке неким моллюском. Эти дорожки были описаны под названием климактихнитес (Climactichnites Logan, 1860).
Следовая дорожка Climactichnites wilsoni
Эволюция гастропод привела к более закрученным формам раковины, какие были у беллерофонтид (отряд Bellerophontida Ulrich & Scofield, 1897), эуомфалин (отряд Euomphalina de Koninck 1881) и подобных форм. Появляются виды с плоской, планоспиральной (как у аммонитов), турбоспиральной и башенковидной раковиной. К несчастью, от большинства видов ископаемых гастропод до нас дошли только ядра, внутренние слепки раковин.
К каменноугольному периоду основные виды палеозойских групп находились в хорошем состоянии, однако появление рыб-дурофагов начало оказывать на них некоторое давление. В то же время происходит выход гастропод на сушу и в пресные воды. Самыми древними известными наземными улитками, от которых сохранилось что-то, кроме следовых дорожек, были антракопупы (Anthracopupa Whitfield, 1881), известные из угольных шахт США и Европы.
Реконструкция антракопупы вида Anthracopupa ohioensis Whitfield, 1881
Окаменелости антракопупы из группы Мононгахела, Огайо
Каких-то серьёзных перемен в плане строения палеозойских гастропод не было со времён ордовика, и к началу мезозойской эры большинство их представителей сохранились достаточно архаичными. Это сыграло с ними злую шутку: появившиеся многочисленные дурофаги-тетраподы серьёзно навредили палеозойским улиткам, заставив выживших гастропод изменять форму раковины.
Глубоководная улитка сатонделла (Satondella dantarti Luque, Geiger & Rolán, 2011), сохранившая пупок
В первую очередь гастроподы начинаются отказываться от пупка - отверстия, через которое можно просматривать предыдущие обороты раковины. Его наличие делало раковину достаточно хрупкой, так что улитки решили отказаться от него, или заметно уменьшить. Сейчас формы с пупком зачастую - глубоководные, мелкоразмерные или живущие в водорослевых садах, где они способны быстро прятаться в растительности.
Первые безпупочные раковины были ещё в палеозое, однако их число резко возрастает в юре-мелу, что связано с появлением большого числа хищников-дурофагов.
Отсутствие пупка - не единственный способ укрепить раковину. Многие виды обзаводятся различными наростами на ней: шипами, гребнями, бугорками, рёбрами жёсткости, усиливающими кольцами. Все эти приспособления должны были сделать раковину крепче, а также обеспечивали защиту от хищников. Ухватить горбатую или ребристую раковину в нужном месте становилось труднее, а шипы не позволяли захватить раковину или достать мягкое тело моллюска.
При этом моллюскам пришлось разрабатывать новый способ нарастания раковины, учитывающий эти новообразования. Некоторые, как мурексы (сем. Muricidae Rafinesque, 1815), начали рассасывать их левым краем мантии, другие - покрывать большим количеством перламутра и прятать под новый оборот.
Трохус вида Trochus ferreirai Bozzetti, 1996, обладающий рёбрами и бугорками; для трохусов характерен второй тип наращивания оборотов раковины - с толстыми перламутровыми стенками
Тривия монаха (Trivia monacha (da Costa, 1778)
В ходе эволюции некоторые брюхоногие моллюски переходят к крайне экзотичным формам, в которых раковина отходит от типичной спиральной закрученности. Например, в конце юры появляются ципреоиды (Cypreaoidea Rafinesque, 1815), которые обладают яйцевидной формой раковины с зубастым устьем, мешающим вытащить моллюска из его домика. Ципреоиды достигают своего расцвета уже в кайнозое.
Не все моллюски пошли по пути модификации раковины: некоторые решили вообще отказаться от неё, в частности, представители надотряда голокожих улиток (Nudipleura Wagele & Willan, 2000). Эти моллюски пришли к разным тактикам защиты: одни изменили время активности, став ночными животными, а другие начали накапливать токсины.
Представитель голожаберных моллюсков (Nudibranchia Cuvier, 1817)
Стоит отметить, что вышеуказанные коснулись только морских улиток, а наземные и пресноводные не встретили такого давления дурофагов, что позволило им сохранить раковины с хорошо развитым пупком. Тем не менее, такая конструкция делает раковину достаточно хрупкой.
На суше улитки получают большое распространение, причём хорошие позиции получают формы как с раковиной, так и без неё. Брюхоногие начали занимать ниши растительноядных животных, а высокая адаптивность позволила им распространится по огромному числу биомов - от тропических лесов до пустынь.
Улитка сфинктерокила Бауссье (Sphincterochila boissieri (Charpentier, 1847)), обитающая в пустыне Негев
Обычная волосатая улитка (Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758)), типичная для лесов Европы
Тропическая улитка канаридискус (Canaridiscus kompsus (Mabille, 1882))
Ввиду многообразия палеозойских групп, подробнее о них можно узнать в отдельном разделе "Палеозойские гастроподы"
Подкласс ценогастроподы
Подкласс ценогастроподы
Представители подкласса ценогастроподы (Caenogastropoda Cox, 1960) - одни из самых многочисленных брюхоногих, частые гости коллекций.
Внутри групп можно увидеть многообразие форм раковин, от типичных закрученных до яйцевидных. Благодаря высокой адаптивности и быстрой радиации видов, ценогастроподы являются одними из самых распространённых представителей брюхоногих в морях и океанах со времён мезозоя, но в то же время достаточно много форм, живущих на суше и в пресных водах.
Форма раковин ценогастропод крайне разнообразна. Для них также характерно наличие крышечки - образования, запирающего устье раковины.
Гигантский стромбус (Lobatus gigas (Linnaeus, 1758) - один из крупнейших представителей ценогастропод
В составе ценогастропод выделяют следующие группы:
Отряд архитениоглоссы (Architaenioglossa Haller, 1890) - группа, включающая наземных и пресноводных ценогастропод, характеризующаяся турбоспиральной или башенковидной раковиной; хорошо известны в палеонтологической летописи с середины мезозойской эры; включают в себя такие группы, как сухопутные пупиниды (сем. Pupinidae Pfeiffer, 1853), пресноводные ампуларииды (сем. Ampullariidae Gray, 1824) и вивипариды (сем. Vivparidae Gray, 1847);
Отряд литториноморфы (Littorinomorpha Golikov & Starobogatov, 1975) - преимущественно морские виды, но некоторые группы также освоили наземную и пресноводную среды; отличаются многообразием форм раковины - от типичной более-менее спиральной до трубчатой, яйцевидной, пулевидной, бочковидной и т.д.; известны с конца триасового периода, очень часто встречаются в палеонтологической летописи последующих эпох; включают в себя многие известные группы, вроде стромоидов (надесм. Stromboida Rafinesque, 1815), каури (сем. Cypraeidae Rafinesque, 1815) и натикид (сем. Naticidae Guilding, 1834);
Отряд неогастроподы (Neogastropoda Wenz, 1938) - группа исключительно морских улиток, обладающих раковиной с хорошо развитым сифонным каналом; встречаются формы с башенковидной, яйцевидной, вытянутой раковиной; известны с раннего мела, хорошо представлены в палеонтологической летописи кайнозоя; включает такие группы как мурексы (сем. Muricidae Rafinesque, 1815), митры (сем. Mitridae Swaison, 1831) и нассарииды (сем. Nassariidae Iredale, 1916);
Многие семейства и надсемейства ценогастропод не были определены к отрядам, например, церитииды (сем. Cerithiidae Fleming, 1822); для упрощения систематики мы не будем упоминать их
Крупнейшая известная ценогастропода (и улитка вообще) - эоценовая кампанила гигантская (Campanile giganteum (Lamarck, 1804)), выраставшая в длину до 120 см
Пупинелла (Pupinella rufa (Sowerby, 1864)) - сухопутная улитка из отряда архитениоглоссы
Ядра живородок вида Vivparus reesidei Yen, 1952, обнаруженные в формации Моррисон, США
Морская риссоа (Rissoa decorata Philippi, 1846) из отряда литториноморфы
Антробиа (Antrobia culveri Hubricht, 1971) - редкая пресноводная литториноморфа
Мурекс-вымпел (Chicoreus (Triplex) aculeatus (Lamarck, 1822)) - яркая морская неогастропода
Текстильный конус (Conus textile Linnaeus, 1758) - одно из самых ядовитых существ на планете
Янтина (Janthina janthina (Linnaeus, 1758)) - улитка, не входящая в определённый отряд
Литиопа (Litiopa melanostoma (Rang, 1829)) - микрогастропода
Экспонаты
Экспонаты
Апорайсы
Page updated
Google Sites
Report abuse