Класс Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes Huxley, 1880) - это класс позвоночных животных, которые отличаются наличием хрящевого, а не костного скелета. Из-за этого их окаменелости редко сохраняются в палеонтологической летописи. Произошли они в девонском периоде от акантодов. Они разделены на два подкласса - пластиножаберных (Elasmobranchii Bonaparte, 1838), к которым относятся акулы, скаты и их предки, и цельноголовые (Holocephali Bonaparte, 1832) - современные химеры и огромное число вымерших родственников.

Хрящевые рыбы - особенности строения

Самая известная особенность хрящевых рыб, как можно понять из их названия, это - хрящевой, а не костяной скелет. Этот признак указывает на примитивность хрящевых рыб, так как у ранних хордовых опорная система тоже была представлена хрящевым скелетом. Ещё пара примитивных признаков - отсутствие жаберных крышек и плавательного пузыря. Это приводит к тому, что эти рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы, во-первых, поддерживать себя на плаву, и во-вторых, банально дышать: жаберные мышцы акул, например, развиты слабо, поэтому им приходится прогонять через себя воду при движении. Когда же акулы засыпают, они или открывают рот и продвигают воду сквозь жабры благодаря движениям глотки, или выбирают места, где течение само проносит воду сквозь жаберные щели.

Также отличительной чертой хрящевых рыб является плакоидная чешуя. Она на деле представляет из себя самый настоящий зуб, растущий на коже. Состоит она из базальной пластинки, шейки и коронки, внутри плакоидной чешуйки расположена пульпа, а снаружи - дентин различных модификаций.

Хрящевые рыбы не откладывают икру, вместо них они используют яйцевые капсулы самых удивительных форм. Некоторые из них вообще отказались от яиц и перешли к живорождению. Плавники у них расположены более горизонтально, чем у лучепёрых.

Яйцевая капсула акулы

Плакоидная чешуя

История акул, скатов и химер

Хрящевые рыбы несколько раз переживали взлёты и падения. В девоне мы впервые встречаем представителей цельноголовых, которые правили морями палеозойской эры. Во франском веке (382,7-372,2 млн лет) мы впервые встречаем представителей отряда симморииобразных (Symmoriiformes Zangerl, 1981 (sensu Maisey, 2007)), правда, их остатки крайне фрагментарны. Однако уже в фамменском веке (372,2-359,3 млн лет) мы видим кладоселяхов (Cladoselache Dean, 1894) - похожих на катранов рыб - и стетакантов (Stethacanthus Newberry, 1889) с их удивительными шипастыми "щётками" на голове и спинном плавнике. Также в девоне появляются и кохлиодонты (отряд Cochliodontiformes Obruchev, 1953) и брадиодонты (отряд Bradyodontida Woodward, 1921) - ближайшие родственники современных химер.

Расцвет цельноголовых же произошёл в каменноугольном периоде, когда вместе с симморииобразными господствуют евгенеодонты (отряд Eugeneodontida Zangerl, 1981). Эти гигантские рыбы обладали удивительными челюстями - у кого-то, как у пермского геликоприона (Helicoprion Karpinsky, 1899), на нижней челюсти находилась зубная спираль, похожая на диск болгарки, а у карбонового эдеста (Edestus Leidy, 1856) челюсти превратились в этакие ножницы с заострёнными краями. В каменноугольном периоде также появляются петалодонтиобразные (отряд Petalodontiformes Zangerl, 1981) и иниоптеригиобразные (отряд Iniopterygiformes Zangerl and Case, 1973), которых стоит отдельно отметить. Дело в том, что у одного из представителей иниоптеригий - сибиринха (Sibyrhynchus denisoni Zangerl and Case 1973) - удалось обнаружить древнейший окаменелый мозг хордовых. Он оказался замещён кальцитом, а сохранившиеся части включали мозжечок, зрительные доли и начало спинного мозга. Благодаря этой находке мы знаем, что иниоптеригии имели развитое зрение, а также очень странный вестибулярный аппарат: они могли воспринимать движение только в горизонтальной плоскости.

Кладоселях (Cladoselache Dean, 1894) - один из ранних симморииобразных

Удивительная "акула" стетакант (Stethacanthus Newberry, 1889)

Геликоприон (Helicoprion Karpinsky, 1899) - один из самых известных евгенеодонтов, прославившийся благодаря зубной пиле

Зубная спираль, по которой Александр Петрович Карпинский описал геликоприона Бессонова (Helicoprion bessonowi Karpinsky, 1899) 

Эдест (Edestus Leidy, 1856) - ещё один любопытный евгенеодонт, известный также как протопират

Челюсти эдестов видов E. heinrichi Newberry and Worthen, 1870 и E. minor Newberry in Newberry and Worthen, 1866

Сибиринх (Sibyrhynchus denisoni Zangerl and Case 1973)

Череп и головной мозг сибиринха

Цельноголовые правили морями позднего палеозоя, однако после пермского вымирания (251,902 млн лет) они сдали позиции. Тогда исчезли почти все евгенеодонты, симморииобразные, петалодонты. Иниоптергиобразные вымерли ещё в карбоне. В то же время на арену вышли пластиножаберные, которые тоже известны с девона: именно в то время появились представители отряда ктенакантообразные (Ctenacanthiformes Glikman, 1964), который, к слову, был одним из самых успешных среди всех акул. Ктенаканты обитали в период с девона по ранний мел (407,6-132,9 млн лет), выдержав три крупных вымирания - в девоне, перми и триасе. Они также быстро эволюционировали: к концу девона-началу карбона они породили ксенакантообразных (Xenacanthida Glikman, 1964) и гибодонтообразных (Hybodontiformes Patterson, 1966). В целом, пластиножаберные уже тогда имели типичный для современных акул внешний вид, разве что немного изменяя его. Так, ктенаканты и гибодонты имели увеличенные шипы в основании спинных плавников. У ксенакантов он тоже был - у основания черепа. Вероятно, они использовали их для защиты.

Дракопристис (Dracopristis hoffmanorum Hodnett, 2021) - каменноугольный ктенакант

Ксенакант (Xenacanthus Beyrich, 1848) - самый известный ксенакантид

Астеракант (Asteracanthus ornatissimus Agassiz 1837) - один из самых известных гибодонтов

Современные акулы произошли, вероятно, от гибодонтов в раннем юрском периоде (около 201 млн лет) - к данному времени относятся первые находки надотряда геломорфий (Galeomorphii Compagno 1973), к которому относятся разнозубые акулы (отряд Heterodontiformes L. S. Berg, 1940), воббегонгообразные (отряд Orectolobiformes Applegate, 1972), ламнообразные (отряд Lamniformes L. S. Berg, 1958), кархаринообразные (отряд Carcharhiniformes Compagno, 1977). Примерно в то же время появились и скаты (надотряд Batoidea Compagno, 1973), а вот плоскотелые акулы (надотряд Squalomorphii Compagno 1973), к которым относятся, например, катраны (Squalus acanthias Linnaeus, 1758), появились в середине юрского периода - 170 млн лет назад.

Акулы и скаты практически с самого начала заняли те же ниши, что и сейчас. Однако стоит пару любопытных экспериментов из мелового периода. Одна акула решила стать скатом и удлинила свои плавники до такой степени, что они превратились в подводные крылья. Данная попытка не особо удалась, однако она удивила учёных - данную акулу назвали аквилоламной (Aquilolamna milarcae Vullo et al., 2021) - "орлиной акулой". Другой любопытный эксперимент был связан с двумя группами скатов. Они независимо друг от друга и в почти одно и то же время приобрели удлинённый рострум с острыми шипами по краям. Это были пилорылые скаты (семейство Pristidae Bonaparte, 1838), живущие по сей день, и вымершие склероринхоиды (подотряд Sclerorhynchoidei Cappetta, 1980) из отряда ромботелых скатов (Rajiformes L. S. Berg, 1940). Склероринхоиды были куда более распространёнными и разнообразными, чем пилорылые, что, правда не спасло их - почти все они исчезли после мел-палеогенового вымирания, а последние представители данной группы исчезли в эоцене.

Аквилоламна (Aquilolamna milarcae Vullo et al., 2021)

Онхопристис (Onchopristis Stromer, 1917)

После мел-палеогенового вымирания акулы и скаты отошли достаточно быстро, более того - достигли одного из своих расцветом. Многие ниши освободились от всяких мозазавров-плезиозавров, а первые киты только-только пробовали плавать, так что акулы кайнозоя госпосдствовали долгое время. Именно в кайнозое мы встретим, наверное, одну из самых крупных акул - отодуса мегалодона (Otodus megalodon (Agassiz, 1843)). Размеры данного хищника варьируются в пределах 15-18 метров в длину при максимуме в 20 метров, в зависимости от популяции.

Акулы доминировали наравне с зубастыми китами в кайнозойских морях, пока 19 млн лет не произошло нечто, что уничтожило 90% всех видов. Причина данного события пока неизвестна. Возможно, это была болезнь, возможно - изменение климата. Мегалодона, к слову, это вымирание не затронуло - он спокойно дожил до 3,6 млн лет, однако под конец испытывал сильное давление со стороны большой белой акулы.

Современные хрящевые рыбы представлены акулами, скатами и химерами. Большинству из них ничего не угрожает.

Экспонаты

Химера лагародус (Lagarodus specularis)

Подмосковные моря карбона были богаты беспозвоночными и, соответственно, теми, кто на них охотился. В первую очередь - цельноголовыми рыбами, как лагародус (Lagarodus specularis (Trautschold, 1874)).

Лагародус - это хрящевая рыба из отряда брадиодонтов (Bradyodontida Woodward, 1921), обитавшая на территории России (Московская область), Украины, Норвегии (Шпицберген), США (Аризона и Канзас) и Гренландии. Как и у всех химер, у не были не обычные зубы, а зубные пластины, образованные соединёнными или сильно разросшимися зубами.

Форма зубов брадиодонтов - уплощённая, идеально подходящая для того, чтобы раздавить раковину брахиоподы или двустворчатого моллюска, кои и составляли их рацион. Так как от хрящевых рыб редко остаются скелеты, реконструкции достаточно сильно разнятся: кто-то делает их похожими на скатов, кто-то - на химер. Возможно, форма тела различалась в зависимости от рода и периода, так как брадиодонты обитали в период с девона по пермь.

В коллекции музея представлено 6 зубов лагарода разного размера и степени сохранности, найденных в среднекарбоновых (московских, 315,2-307 млн лет назад) отложениях карьера Пески. Они принадлежат к морфотипам angustus (иногда выделяется в отдельный вид Lagarodus angustus (Romanovsky, 1864)), specularis, orobranchial и, возможно, cubicus.

Самый крупный крупный образец имеет длину 2,5 см. Он заодно является самым сохранившимся образцом, показывающим как внутреннее, так и внешнее строение. Структура зубной ткани губчатая, близ переднего верхнего края заметны следы от нервных каналов.

Внешняя поверхность покрытая следами, вероятно, оставшимися от инструментов препарации. Коронка зуба гладкая. От всего зуба сохранилось около половины, так что в ширину он мог достигать примерно 1,2 см. Относится к морфотипу angustus.

Ещё один образец лагародуса - это пластина с необычной пупырчатой поверхностью длиной 4,5 мм и шириной 4 мм. Он имеет выпукло-вогнутую прямоугольную форму. Пластина сохранилась частично.

Внутренняя структура зуба видна на сколе, губчатая. Учитывая форму зуба, можно предположить, что перед нами - верхняя часть коронки морфотипа cubicus.

Этот образец - самый маленький, его длина - всего 3,95 мм при ширине в 1,2 мм. Вероятно, пластина принадлежала мальку. Сохранность пластины очень хорошая. Образец относится к типу specularis.

Любопытным является и образование, расположенное близ зуба. Эти трубочки крайне похожи на маленькую колонию губки хетета (Chaetetes Eichwald, 1829).

Зубы кохлиодонтовых рыб (Cochliodontiformes)

Ещё одна разновидность древних химер, характерных для карбона Подмосковья - это кохлиодонты (Cochliodontiformes Obruchev, 1953). Данные рыбы - близкие родственники современных химер (отряд Chimaeriformes Obruchev, 1953), единственных представителей цельноголовых.

Кохлиодонты имели уплощённое тело, сочетавшее черты химер и акул, на нижней челюсти и затылке располагалась пара шипов, лобные шипы имели несколько хрящевых щёточек. Зубные пластины у кохлиодонтов давящего типа, зачастую изогнутые, с бороздками и гребнями. Они появлялись при слиянии нескольких зубов. На верхней челюсти шёл ряд зубов, за которыми располагались две крупные пластины. У некоторых представителей зубы располагались и на симфизе.

Кохлиодонты обитали в период с девона по пермь (383-251,902 млн лет) на территории современной Евразии и Северной Америки. В коллекции музея представлены образцы нескольких родов из московского (315,2-307 млн лет) яруса карбона. Они происходят из карьеров Заборье и Пески.

Зубная пластина соленодуса (Solenodus crenulatus Trautschold, 1874) - одного из нечастых кохлиодонтов, обитавших в Русском море. Его пластины отличаются от остальных тем, что они не имеют выпуклой части в центре. Зубная пластина выгнутая, по краям идут небольшие зубчики, между которыми через всю пластину идут ряды бороздок и гребней. Пластина происходит из Заборья, была раздавлена в ходе естественных процессов. Длина - 7 мм, ширина - 3,5 мм. 

Ещё один редкий кохлиодонт - это сандалодус (Sandalodus minor Newberry & Worthen, 1866) У них тоже выгнутые пластины, однако несколько другой формы: каплевидные, с выступом в центре и без гребней. Задний конец и левый край обломаны, обнажая слои дентина. Образец имеет губчатую структуру. Длина - 5,5 мм, ширина - 3,5 мм. Образец происходит из карьера Пески. 

Один из крупнейших кохлиодонтов в коллекции пецилодус (Poecilodus jonesi McCoy, 1885) из того же карьера Пески. Коронка была раздавлена на две части, позднее реставрирована. Отличиями данного вида являются вытянутые гребнистые коронки с двумя выпуклостями. У данного образца число гребней доходит до 4, но из-за повреждений отчётливо видны только 3. Гребни друг от друга отделялись параллельными бороздками. Внешний край зуба очень широкий, подходит для дробления раковин. Длина - 1,65 см, ширина - 0,84 см.

Ещё один пецилодус (Poecilodus jonesi McCoy, 1885) из Песков. Коронка сохранилась хуже, представлена лишь задней выпуклостью. У неё сохранилось три гребня с бороздками, нижний край и боковая сторона отбиты. Длина - 5,3 мм, ширина - 3 мм.

Эостриатоламия (Eostriatolamia subulata)

Акула эостриатоламия (Eostriatolamia Glikman, 1980) - это один из первых представителей семейства песчаных акул, или одонтаспидид. Хотя, судя по последним данным, это семейство - парафилетическое, так что нуждается в ревизии и переопределении. Однако вне зависимости от этого, существование эостриатоламии под сомнение не ставится.

Эостриатоламия - это меловая акула, обитавшая 113-66 млн лет назад. Её ареал охватывал Украину (Черкасская и Волынская области), Россию (Московская, Рязанская, Саратовская Тамбовская, Волгоградская, Белгородская, Воронежская области, Краснодарский край), Литву (Йонавский район), Францию (Пуату-Шарант), Германию (Вестфаль), Австралию (Западная Австралия), США (Канзасс, Техас, Миннесота, Колорадо, Небраска, Нью-Мексико, Нью-Джерси, Северная Дакота), Канаду (Саскачеван и Альберта), Англию и Индию.

Данные акулы - одни из самых распространённых на Восточно-Европейской платформе. Например, в Шацком районе Рязанской области на эостриатоламию и археоламну (Archaeolamna Siverson, 1992) приходится 70-80% от всех находок акул. Чтобы отличать их, достаточно знать особенности строения зубов. У эостриатоламии зубы имеют питательную щель, рассекающую корень на пополам и заканчивающуюся за бугорком, два вспомогательных зубца возле основной коронки, чья высота больше ширины основания, а основная коронка имеет сероватый вид, от корня до 1/3 высоты зуба может наблюдаться струйчатость, корень имеет V-образную форму выреза. У археоламны нет питательной щели на корне, вместо неё - отверстие, называемое фораменом, вспомогательные зубцы имеют вид равносторонних треугольников, а коронка гладкая, глянцевая, без засечек, корень имеет U-образную форму выреза.

Образец в коллекции музея происходит из сеноманских (100,5-93,9 млн лет) отложений Варавино, Московская область, и принадлежит к виду Eostriatolamia subulata (Agassiz 1843). Высота зуба - 1,15 см, при ширине 0,6 см. Коронка изогнутая, имеет серую у основания и бежевую у кончика окраску. По центру проходит чётко выраженная чёрная полоска, идущая от питательной щели. По бокам коронки расположены два зубчика, от второго виднеется только основание с внешней стороны стороны. Судя по всему, перед нами передне-боковой зуб.

На границе мел-палеогена эостриатоламия дала начало новому роду акул - стриатоламии (Striatolamia Glikman 1964), тоже вымершей. Реконструкций эостриатоламий не существует.

Макет челюстей Eostriatolamia subulata (Agassiz 1843) 

Аномальный зуб эостриатоламии с двойными зубчиками

Сравнение зубов эостриатоламиии (а) и стриатоламии (б): 1-передний зуб; 2-передне-боковой; 3-боковой; 4-задний

Скваликоракс (Squalicorax sp.)

Древняя акула скваликоракс (Squalicorax Whitley, 1939) обитала в меловом периоде (109,5-66 млн лет назад) и принадлежала к вымершему семейству анакоракид. Её ареал был крайне обширен - он включал Аргентину, Австралию, Бразилию, Болгарию (Пещера Лабиринта), Египет (формация Бахария), Канаду (Альберта, Манитоба, Саскачеван), Конго, Чехию (Пардубицкий край), Францию, Германию, Израиль, США, Венесуэлу, Узбекистан, Литву, Украину (Черкасская область), Крым, Россию (Саратовская, Рязанская, Волгоградская, Московская области), Марокко (Улед Абдоун), Мадагаскар (формация Беривотра), Швецию, Испанию, Швейцарию, Сирию, Ливан, Казахстан, Нидерланды (Маастрихт), Японию. 

Скваликоракса называют вороньей акулой, переводя название с латинского языка. В длину он достигал от 2 до 5 метров, высота зубов обычно достигает 2,5-3 см при ширине в 2 см. Данная акула была одним из трёх меловых представителей своей группы, имеющим маленькие зубчики на самих зубах. Также это одна из акул, известная по полным остаткам - в Национальном музее естественной истории Вашингтона содержится скелет скваликоракса, включающий череп, позвоночный столб и плавники. Акула была активным хищником, однако не брезговала и падалью - известны зубы скваликоракса, застрявшие в бедренной кости гадрозавра, чью тушу вынесло в море.

Данный зуб происходит из маастрихтской зоны (72,1-66 млн лет) мел-палеогенового бассейна Улед Абдоун, что расположен в Марокко. В данном регионе обитало несколько видов скваликораксов - S. pristodontus (Agassiz, 1835); S. bassanii (Gemmellaro, 1920); S. africanus Cappetta, 1991; S. microserratus Cappetta et al., 2014; S. benguerirensis Cappetta et al., 2014. Образец имеет высоту 2,5 см и ширину 2,5 см. По боковым сторонам коронки расположены многочисленные зубцы. У верхушки и основания коронки зубцы постепенно уменьшаются. Эмаль образца несколько стёрлась - по центру расположены небольшие трещины, обнажившие замещённый дентин. По форме зуб напоминает сердечко, с лингальной стороны (той, что обращена к языку) зуб изогнутый, с внешней - прямой.

Зуб имеет небольшую деформацию - на левой стороне, возле верхушки, зубчики несколько уменьшаются, образуя этакую впадину.

Скелет скваликоракса из Национального музея естественной истории

Скваликоракс готовится полакомиться тушей клаозавра (Claosaurus agilis Marsh, 1890)

Реконструкции скваликоракса разных видов 

Серратоламна (Serratolamna serrata)

Серратоламна (Serratolamna Landemaine, 1991) - это акула, что обитала с середины мелового периода по эоценовую эпоху палеогена (99,6-41,3 млн лет), спокойно пережив мел-палеогеновое вымирание, уничтожившее динозавров. Она была не столь распространена, как скваликоракс - её ареал охватывал Кубу (провинция Сьенфуэгос), Ямайку (приход Кларендон), Францию (коммуна Мешер-сюр-Жиронд), Мадагаскар (формация Беривотра), Мексику, Марокко (Бен-Грир, Улед Абдоун), Испанию, Швецию, США (Техас, Вирджиния, Нью-Джерси, Северная Каролина, Северная Дакота, Мэриленд) и Мали. Также поступали сообщения о находке серратоламны в Балаклаве недалеко от горы Кара-Коба, Крым.

Серратоламна была небольшой акулой - её длина оценивается в 1,5 метра. От неё известны в основном только зубы, хотя есть также несколько сохранившихся позвонков. Сами зуб, имели высокие гладкие коронки, причём возле одной главной располагалось несколько более мелких по бокам, причём их распределение могло быть неравномерным. У Serratolamna serrata (Agassiz, 1843) зуб имел четыре боковые коронки, одна из которых располагалась слева, а три других - справа от основной, в то время как у Serratolamna gafsana White, 1926 по обе стороны от главной коронки располагались две боковые.

Несмотря на то, что эта акула пользуется популярностью у коллекционеров и известна в учёных кругах, у нас нет её достоверной реконструкции. Реконструкция от Дмитрия Богданова, например, основывается на образцах акулы из Ливана, которая имеет неопределённое положение и, скорее всего, является представителем песчаных акул.

Данный зуб происходит из маастрихтской зоны (72,1-66 млн лет) мел-палеогенового бассейна Улед Абдоун, что расположен в Марокко. В данном регионе обитали два вида серратоламны - S. serrata (Agassiz, 1843) и S. khderii Zalmout & Mustafa, 2001. Вероятно, данный образец относится к виду S. serrata. Образец достигает в высоту 2,54 см при ширине в 1,9 см. Правый край корня и правая боковая коронка отбиты, зато левая сохранилась полностью. Любопытно, что рядом с полностью сформировавшейся боковой коронкой располагается ещё одна, только-только начавшая формироваться. Вероятно, зуб принадлежал неполовозрелой особи. Форма зуба изогнутая, с внешней он направлен вперёд. Вероятно, при жизни он располагался на левой стороне верхней челюсти.

 Зуб Serratolamna serrata, найденный близ Кара-Коба в районе села Терновка близ Балаклавы

Реконструкция серратоламны от Дмитрия Богданова и образец, на основе которого её выполнили

Зубы Serratolamna gafsana из Марокко

Зуб Serratolamna aschersoni (Stromer 1905)

Позвонки крымских акул

Два позвонка диаметром 0,73 и 0,84 см имеют форм, могут являться уникальным экспонатом - сохранившимися позвонками акул. Хотя они относятся к хрящевым рыбам, иногда позвонки и другие части скелета всё-таки могут сохранится.

Образцы различаются по степени сохранности, но имеют схожее строение: по форме они дисковидные, вогнутые с обеих сторон (амфицельные), в центре виднеется углубление, бывшее на месте хорды.

Образцы происходят из маастрихтских (72,1-66 млн лет) отложений Белой Скалы, Крым. Вероятно, они принадлежат двум разным родам.

Этот образец принадлежит небольшой акуле, имеет диаметр 0,84 см. Тело позвонка лишилось надкосницы и показывает ряд трубочек, связывающих переднюю и заднюю суставные поверхности. В центре позвонка заметно покраснение - через него проходили хорда и спинной мозг. Позвонок похож на ксифодоламию (Xiphodolamia Leidy, 1877), однако их разделяют несколько миллонов лет.

Этот образец имеет диаметр 0,73 см. Надкосница сбита с нижней стороны. Позвонок имеет более резкий переход к углублению в центре, тело позвонка показывает цельную структуру.