Тип Полухордовые

В той же группе, что и хордовые, и иглокожие, расположилась группа странных мягкотелых существ с достаточно жёстким стержнем внутри тела. За такое необычное строение их назвали полухордовыми (тип Hemichordata Bateson, 1885). Внешне они напоминают червей, гидр или актиний, живут на морском дне и спокойно питаются планктоном.

Полухордовые имеют сходства с обычными хордовыми - у них есть жёсткий стержень, называемый нотхородой (или стомохордой), появившийся в результате отделения кишечной трубки; считается, что стомохорд возник независимо от хорды,  в то время как ряд других признаков могли достаться от общих предков: хордовые и полухордовые имеют жаберные щели, спинной нервный тяж, а у некоторых полухордовых есть также хвост, как у ланцетников. Однако хемихордаты отличаются от нас расположением сердца (оно расположено у них на спинной стороне), открытой кровеносной системой, а само тело разделено на три отдела: хоботок или головной щит (орган, используемый для сбора пищи и передвижения или секреции ценеция), воротник и туловище. 

Строение полухордовых и их различия с хородвыми из статьи "Origin of Chordata and "Upside-Down" Theory" Ольги Михайловны Ивановой-Казас, 2009 год

Полухордовые появились в кембрийском периоде, около 520-509 млн лет назад. Они представлены тремя классами:

Гензайглоссус (Gyaltsenglossus senis Nanglu et al., 2020) - примитивный член полухордовых, который сочетал в себе признаки как перистожаберных, так и кишечнодышащих

Филогенетическое древо полухордовых, созданное при исследовании гензайглосса

Цефалодиск (Cephalodiscus dodecalophus M'Intosh, 1882) - класс перистожаберные

Разные представители класса кишечнодышащие

Планктосфера (Planctosphaera pelagica Spengel, 1932)

Класс перистожаберные

Класс перистожаберные (Pterobranchia Lankester 1877) является одним из двух наиболее изученных классов полухордовых. Его представители преимущественно обитают по берегам Антарктиды, но некоторые из них есть и в экваториальных, и арктических морях. Перистожаберные неравномерно разделены на две группы разного ранга - отряд цефалодискид (Cephalodiscida Fowler, 1892), куда относятся всего 6 родов (2 из них существуют по сей день) и 24 вид (из них 20 существуют по сей день), и подкласс граптолитины (Graptolithina Bronn, 1849), к которому относят большую часть вымерших полухордовых. Обе группы известны с кембрия, как минимум с 501 млн лет.

Граптолиты, которым мы уделим внимание, изначально были приняты Карлом Линнеем за неорганические минерализации, напоминающие окаменелости. Позднее их считали и моллюсками, и мшанками, гидроидными полипами. Современные представления о граптолитах появились в середине ХХ века.

"Тело" граптолитов представляло из себя колонию, берущую начало из единственной особи - сикулярного зооида, от которого позднее отпочковывались остальные зооиды, соединённые с сикулярной особью столонами. Зооиды располагались в органических трубках, основу для которых составляло вещество, выделяемое головным щитком. Каждый зооид находился в отдельной трубке, называемой текой. Колонии граптолитов подразделяются на три типа - ценеции (как у современных крыложаберных), рабдосомы (исключительно граптолитовая структура) и тубарии (характерны для обеих групп). Состояли они из хитина или коллагена. Некоторые колонии имели два типа тек, крупные автотеки и мелкие битеки, что некоторые учёные связывали с половым диморфизмом среди зооидов в одной колонии.

На ранних стадиях тубарии разделялись на несколько ветвей, именуемых ножками. Также в раннем возрасте теки принимали свое особенно положение в колонии. Эти особенности важны для определения граптолитов. Колонии можно классифицировать по расположению тек или количеству ножек: если теки идут в один ряд, колония зовётся унисерийной, в два ряда - бисерийной; по количеству ножек колонии делятся на маловетвистые и многоветвистые. Каждая тека состояла из двух рядов уложенных друг в друга полуколец, называемых фюзеллями. Они обеспечивали прочность тубарию, иногда между ними залегал более рыхлый слой - кортекс.

Граптолиты были многочисленны в раннем палеозое, особенно в период с ордовика по девон. Именно они составляли основу зоопланктона в древних морях, являясь пассивными фильтраторами, которых переносило течение. Тем не менее, встречались и донные формы. Некоторые граптолиты могли вертикально передвигаться в толще воды, как это делают современные перистожаберные.

Древние граптолиты, по крайне мере, некоторые ордовикские формы, были ограничены пелагилью - они обитали в районе от побережья до открытого моря. В то же время современные формы представлены глубоководными жителями.


Различные колонии граптолитов

Гипотетическое строение зооида граптолита в теке

Передвижение вымерших граптолитов - предмет дискуссий в научной среде. Некоторые учёные выдвигали предположение, что у каждого зооида были небольшие придатки, помогающие колонии оставаться на плаву, правда, у некоторых видов отверстие тек было настолько маленьким, что подобные придатки оказывались сильно ограниченными, так что не могли поддерживать колонию на плаву. Некоторые учёные предполагают наличие у планктонных форм пневматофора - пузырька, заполненного газом, который служил в качестве поплавка.

Граптолиты разделены на несколько отрядов: 

Почти все граптолиты вымерли в девонском-каменноугольном периодах, за исключением одной колониальной формы. У берегов Индонезии, Южной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Великобритании, Франции, Антарктиды и Цейлона, на дне Северной и Южной Атлантики, Средиземного и Берингова морей обитает последний граптолит - рабдоплевра (Rhabdopleura Allmann, 1869). Она пережила и всех своих собратьев, и пермское, и мел-палеогеновое вымирания - она переживёт и всех нас походу. Последнему граптолиту пока не угрожает ничего, и он спокойно живёт на дне моря.

Рабдоплевра (Rhabdopleura compacta Hincks, 1880) - последний граптолит

Отряд рабдоплевроидеи

Каллограпт (Callograptus Hall, 1865) - кембрийский граптолит

Отряд дендроидеи

Реконструкция диплограпта (Diplograptus McCoy, 1850)

Отряд граптолитоидеи

Экспонаты

Хормограпт (Hormograptus sphaericola)

Как уже было сказано ранее, граптолиты занимали ниши. Были планктонные, свободно плавающие формы, а также донные, прикреплённые к субстрату или чему-то ещё. Некоторые граптолиты предпочитали крепится к телам других животных. Одним из таких был хормограпт (Hormograptus Öpik, 1930), чьи остатки зачастую находят вместе с телами древних иглокожих из класса цистоидей, или морских пузырей (Cystoidea von Buch 1846). Цистоидеи являлись дальними родственниками морских лилий (класс Crinoidea Miller, 1821) и вели схожий образ жизни - они были пассивными фильтраторами, живущими на дне океана.

Биотические. Возможно, они были комменсалитическими (один организм извлекает пользу от таких отношений, не оказывая на сожителя никакого влияния) или аменсалитическими (один организм угнетает другой, но не получает от этого выгоды). Дело в том, что граптолиты и цистоидеи были пассивными фильтраторами, занимая одинаковую нишу. То есть, обрастатель мог забирать частички пищи у своего хозяина, не говоря уже о том, что граптолиты могли обрастать тела цистоидей почти полностью. Правда, скорее всего, обрастатели поселялись на своих носителях после смерти, то есть никак уже не могли влиять друг на друга. 

Хормограпт - это бентосный граптолит, тело которого напоминало небольшой кустик. Он относится к многоветвистым граптолитам; колония хормограпта - рабдосома с нерегулярными ветвями, хорошо развитой системой столонов и триадным почкованием новых ветвей. Обычно у данного рода была одна автотека, расположенная ближе к концу предыдущей ветви, и две стомотеки, битеки отсутствовали.

Классифиация хормограпта крайне проблематична. Некоторые учёные относятся его к отряду крустоидеи (Crustoidea Kozlowski, 1962). Считается, что представители данной группы - ближайшие родственники современной рабдоплевры, однако не все специалисты выделяют этот отряд. На уровне семейства тоже творится нечто непонятное - некоторые учёные относят его к семейству хормограптид, другие - виманикрустиды.

Данный образец относится к виду Hormograptus sphaericola (Öpik, 1928), который часто находят в Прибалтике. Например, этот был обнаружен близ деревни Вильповицы в Ленинградской области. Хормограпт сохранился на цистоидее рода эхиносферитес (Echinosphaerites aurantium (Hecker,1923)), от всей колонии остались только две ветви, расположенные возле анального отверстия. Правая ветвь оканчивается закруглением, левая разделяется на два побега. Также возможные следы колонии хормограпта в виде следовых отпечатков недалеко от верхушки тела цистоидеи.

Обитал хормограпт в сандбийском ярусе одровикского периода, 458,4-453 млн лет назад.