Простейшими или Протистами называют крайне разнообразную группу живых организмов. Все её члены входят в состав эукариот (домен Eukaryota (Chatton, 1925)), т.е. являются организмами с ядром. Тем не менее, простейших нельзя отнести ни грибам, ни к растениям, ни к животным.
Строение разных представителей простейших
Ввиду того, что под "протистами" понимается крайне разношёрстая группа, стоит учесть, что внутри подгрупп встречаются свои собственные приобретения, адаптации и видоизменения органелл. Тем не менее, общие черты строения проглядываются у всех простейших. В первую очередь, это наличие ядра - органеллы, отвечающей за хранение и передачу генной информации. Расположена она в цитоплазме, окружённой клеточной мембраной из углеводов или липидов. Внутри клекти расположен стандартный набор органелл эукариот - митохондрии (клеточные энергетические станции), рибосомы ("заводы" по производству белков, жиров и углеводов), различные виды вакуолей, отвечающих за переваривание, хранение и выведение веществ. Передвижение простейших осуществляется при помощи жгутиков, ресничек или ложноножек.
Многие протисты - гетеротрофы, т.е. питаются уже готовыми органическими веществами. Но в то же время не редки внутри этой группы и формы, вступившие в симбиоз с фотосинтезирующими организмами, вследствие чего они полностью или частично перешли на самостоятельное производство органических веществ.
Некоторые протисты создают маленькие раковинки из разных веществ - полисхаридов, карбоната кальция и кремнезёма.
Зачастую простейшие являются одноклеточными организмами, однако иногда встречаются колониальные и даже многоклеточные формы.
Исследование простейших с точки зрения палеонтологии осложняется одним маленьким недостатком данной группы: зачастую у них нет твёрдых образований, которые могли бы сохраниться. В то же время присутствие одноклеточных эукариот в прошлом признаётся как неоспоримая истина. Достаточно хорошо изучена эволюция форм с раковинами, а также редкие находки одноклеточных в янтарях Бирмы и Доминикана.
Одним из самых главных методов изучения эукариот прошлого являются молекулярные часы. Данный метод позволяет определить изменчивость ДНК с течением времени, а значить, получить данные о расхождении разных групп живых организмов.
Согласно данным молекулярных часов, эукариоты появились в середине протерозойского эона в результате симбиоза двух групп одноклеточных прокариот - архей из группы асгардархей и бактерий из группы альфа-протеобактерий. Первые станут основой для эукариотической клетки, а вторые - митохондриями. Некоторые исследователи добавляют в эту картину ещё и вирус, который станет основой для ядра будущего организма.
Схема эукариогенеза
Реконструкция дискагмы
Увы, древнейших находок одноклеточных эукариот, находящихся ещё на пути своего обособления у нас нет, а достоверные окаменелости многоклеточных начинают встречаться с 1,635-1,65 млрд лет. Тем не менее, есть любопытные находки из более древних слоёв.
Из слоёв базальта возрастом 2,2 млрд лет в Южной Африке происходят окаменелости странного существа, отдалённо напоминающего бокальчик губки или стрекающего. Существо, названное дискагмой (Diskagma buttonii Retallack, 2013) претендует на звание самого древнего известного многоклеточного эукариота. На данный момент у дискагмы нет чёткой классификации внутри домена.
Куда более интересным и многообразным является комплекс так называемой франсвильской биоты.
Окаменелости франсвильской биоты
Представители франсвильской биоты имели дискообразную, выпрямленную, червеобразную и медузообразную форму. Эти создания были обнаружены в 2014 году Абдерразак Эль Олбани в Габоне, формация Франсвиль В возрастом 2,14-2,08 млрд лет. И хотя на момент обнаружения природа окаменелостей была сомнительной, в 2023 году учёные подтвердили принадлежность образцов к эукариотам. Всё дело в том, что в составе окаменелостей нашли цинк, играющий значительную роль в биохимии ядерных организмов.
По своему образу жизни франсвильские организмы, вероятно, напоминали медуз и слизевиков. С учётом того, что они появились ещё до разделения трёх основных царств, их вполне можно рассматривать как протистов, причём многоклеточных.
Появление дискагмы и франсвильской биоты связано с Кислородной катастрофой - эпохой кратковременного повышения уровня кислорода в атмосфере. Чуть позже он опять упадёт, и эукариоты снова станут редкими гостями в палеонтологической летописи.
Один из таких примеров - это Волынская биота возрастом 1,5 млрд лет. В состав этой биоты входили как эукариоты, так и прокариоты, причём и те, и те - достаточно сложной организации. Все эти создания представляли древнюю глубинную экосистему, развившуюся на месте гейзеров на территории древнего континента.
Существо из Волынской биоты
Судя как по данным молекулярных часов, так и палеонтологических находок, в позднем протерозое уже все крупные группы эукариот более-менее обособились. Благодаря этому мы встречаем в кембрии первых фораминифер (подтип Foraminifera d'Orbigny, 1826), которые потом будут частыми гостями палеонтологической летописи последующих эпох. Их можно встретить в отложениях по всему миру в морских и пресноводных отложениях, причём в некоторых случаях особо крупные фораминиферы могут быть заметны невооружённым глазом. Примерно в то же время появляются и радиолярии (подтип Radiolaria Cavalier-Smith, 1987) - ближайшая родня фораминифер. Отличить их можно по симметрии раковин: у радиолярий она лучевая, а фораминиферы больше склонны к билатеральной симметрии. Первые формы как радиолярий, так и фораминифер обладали более-менее органической раковиной, а минеральной они обзаведутся ближе к карбону.
Раковины примитивных фораминифер-фузулинид (отряд Fusulinida Fursenko, 1958) из позднекарбоновых отложений
Многообразие радиолярий юрского периода из Московской области
Современная фораминифера неоглобоквадрина (Neogloboquadrina dutertei (d'Orbigny, 1839)
Другими простейшими, появившимися в палеонтологической летописи в начале палеозоя, были эвглены (класс Euglenida Butschli 1884). Да, эти не совсем животные-не совсем растения известны по окаменелым остаткам. Из ордовикских и силурийских слоёв известны два вида данных одноклеточных - мойерии Moyeria uticana Thusu 1973 и M. cabottii Miller & Eames. Их окаменелости выглядят как покоящиеся цисты, покрытые белковой оболочкой - пеликулой, аналогичной пеликуле современных эвглен. Вероятно, уже в палеозое они обзавелись вторичными хлоропластами, которые позволили стать им миксотрофами.
Окаменелость мойерии
Силурийская хитинозоя из Бургсвика
Летопись протистов в палеозое состоит в первую очередь из фораминифер, радиолярий да и некоторых других групп. Например, в позднем кембрии появляется крайне необычная группа микрофоссилий, хитинозоий (Chitinozoa Eisenack, 1931), которые рассматриваются не то как отдельный класс протистов, не то как яйца улиток, не то как молодых граптолитов. Первая версия на данный момент в приоритете, поскольку у хитинозой нашли органы бесполого размножения. Внешне они напоминали небольшие кувшинчики размером 50-2000 микрометров. Тело хитинозой было выстлано двумя слоями хитиноподобного вещества.
Хитинозои обитали в период с кембрия по конец девона, исчезнув вместе с большинством других форм в ходе девонского вымирания.
После пермского вымирания, в триасовом периоде, на арену выходит ряд важных для современной экологии групп простейших, чьи окаменелые остатки не были известны в более древних слоях, но чьё присутствие предполагается по данным молекулярных и химических анализов. Это были динофлагелляты (надкласс DInoflagellate Butschli 1885) и гаптофитовые водоросли (подтип Haptophytina Hibberd 1976), а если быть точнее, то один конкретный класс гаптофитовых - кокколитовые водоросли (Coccolithophyceae Rothmaler 1951).
Ископаемая кокколитовая водоросль - Tegumentum octiformes (Kothe, 1981) Curx 1989
Современная кокколитовая водоросль Syracosphaera azureaplaneta Young et al. 2018
Современная динофлагеллята - ночесветка (Noticula scintillans Kofoid & Swezy 1921)
Динофлагелляты и кокколитовые водоросли обладают наружным скелетом, состоящим из полисахаридных или кальцитовых пластинок, которые отлично сохраняются в палеонтологической летописи. Рост численности и разнообразия этих двух групп в мезозое привёл к массовым перестройкам циклов различных веществ (углерода, азота, кальция) в природе, увеличению биомассы океана, а это в свою очередь привело к перестройке экосистем. Кроме того, динофлагелляты и гаптофиты быстро проникли в пресные среды, где стали образующими компонентами озёрных и речных экосистем.
Неопределённый оомицет (ложный гриб), поразивший личинку подёнки
В юрском периоде многочисленные протисты переживают этап бурного развития, в том числе и представители супергруппы SAR Burki et al., 2007. Она объединяет три группы эукариот - ризарий (Rhizaria Cavalier-Smith 2002), альвеолят (Alveolata Cavalier-Smith 1991) и стаменопил, или разножгутиковых (Stamenopiles Patterson 1989). К этой группе относятся уже упомянутые фораминиферы и радиолярии в составе ризарий, а также группа гиристов (Gyrista Cavalier-Smith 1998). Эта группа интересна тем, что пошла по пути подражания другим группам, в частности, растениям и грибам. Это отразилось в названиях типов "ложные грибы (Pseudofungi Cavalier-Smith 1986) и охрофитовые водоросли (Ochrophytina Cavalier-Smith 1986). Последние стали крайне специфической группой и даже развили многоклеточный тип строения в рамках одного из классов. Ввиду данных особенностей охрофитов мы рассмотрим в рамках отдельных групп.
Особый интерес в рамках изучения истории протистов представляют янтари. Окаменелые капельки смолы сохраняют в почти первозданном состоянии как многоклеточные, так и одноклеточные организмы. Благодаря этому известно около 21 вида протистов разных групп из бирманского янтаря и ещё 2 вида - из доминиканского. Некоторые организмы представляют возбудителей различных болезней, переносимых насекомыми, и поэтому их находили в кишечнике или теле членистоногих.
Стемонитис (Stemonitis Gled.) - амёба-слизевик (Myxogastria Macbr. 1899)
Примигрегарина (Primigregarina Poinar 2010) - паразитический споровик
Палеолейшмания (Paleoleishmania proterus Poinar & Poinar 2004) - болезнетворный организм
Оксимонас (Oxymonas protus Poinar, 2009) - симбиотическое одноклеточное
В кайнозойских отложениях протисты - частое явление. Как и в прошлые эпохи, зачастую находят раковинных одноклеточных, однако благодаря особенностям вечной мерзлоты нередко находят и "мягкотелых" существ, которых потом размораживают.
Фораминиферы (Foraminifera d'Orbigny 1826) - это подтип раковинных одноклеточных из типа ретарий (Retaria Cavalier-Smith, 1999). Являются одними из самых крупных одноклеточных, видимых даже невооружённым глазом в некоторых случаях.
Одна из самых многочисленных и хорошо задокументированных в палеонтологической летописи групп протистов, освоившая как морские, так и пресные воды самой разной степени солёности и глубины. Их находят даже в Марианской впадине, где огромное давление в несколько атмосфер расплющило бы человека. Самое интересное, что в таких экзотических условиях эти малютки пришли к необычной адаптации. Фораминиферы, живущие на небольшой глубине, строят раковину или из окружающего их мусора, склеивая песчинки и кусочки скелетов липким веществом, или же собирают и в последствии выделяют карбонат кальция, создавая монолитную раковину из камер. Ввиду того, что в условиях Марианской впадины наблюдается дефицит как доступного карбоната кальция, так и подходящих элементов, местные виды фораминифер начали строить раковины из органического материала. По сути, они вернулись к истокам - первые формы этих эукариот имели точно такую же раковину.
Подобно другим одноклеточным, фораминиферы имеют мягкое тело из одной-единственной клетки. Они передвигаются при помощи ложноножек, как и амёбы, только у фораминифер они выглядят как тонкие нитки, выступающие из устья или канальцев, пронизывающих раковины. Некоторые ложноножки могут связываться друг с другом, образуя этакую ловчую сеть, которой фораминиферы охотятся на одноклеточных или загребают детрит. Переваривание пищи проходит за пределами клетки.
Спиралевидная раковина фораминиферы под микроскопом; когда-то подобных малышей пытались сроднить с головоногими на основе сходства строения и формы раковины
Строение фораминиферы на примере Allogromia ovoidea Rhumb: п - псевдоподии, р - раковина, у - устье, эк - эктоплазма, эн - эндоплазма;
Многообразие форм раковин фораминифер
Характерной чертой фораминифер является раковина. В зависимости от группы, различают агллютинированную, органическую и известковую раковину. Агглютинированная и известковая раковина образуется при помощи внешних веществ: клетка поглощает различные элементы из окружающей воды и потом, спустя некоторое время, выделяет их вновь. Различия заключаются в том, что агглютинированный скелет состоит из различных обломков пород и раковин, скреплённых белком тектином, а известковая - из поглощённого из воды карбоната кальция с примесью углекислого магния и фосфатов.
Раковины фораминифер могут иметь один или несколько слоёв раковины. Зачастую они могут быть разделёнными на несколько камер, перекрытых стенками-септами. Нередко бывает так, что стенки камер пронизаны маленькими канальцами - порами. Самым крупным отверстием, через которое клетка сообщается с внешней средой, является устье.
Строение нуммулитида
Фораминиферы - одни из немногих простейших, которые могут быть видны невооружённым взглядом. Среди прочего выделяются нуммулиты (Nummulites Lamarck, 1801) - огромные представители своей группы. Диаметр их раковины может доходить до 2-5 см.
Нуммулиты являются поистине живыми ископаемыми: их первые представители появились ещё в позднем мелу, около 85 млн лет назад, и они живы до сих пор.
Внешне эти фораминиферы напоминают монетки, блинчики или более-менее округлые шарики. Они состоят из многочисленных маленьких камер, перекрытых тончайшими септами. Септы могут быть как радиальными, так и искривлёнными. Высота и длина оборотов постепенно вырастает по мере жизни клетки. Стенка раковины пронизана многочисленными каналами, заметными только при увеличении.
Нуммулиты известны из многочисленных отложений. В Крыму они часто встречаются в палеогеновых отложениях, где становятся одними из породообразующих организмов. Слои нуммулитовых известняков издревле используются в строительстве: блоки из этого материала пользовались популярностью ещё в Древнем Египте.
Нуммулиты представляют бентосных фораминифер, которые живут на дне и питаются детритом.
Образцы из коллекции музея происходят из Инкерманского карьера в Крыму.