EJERCICIOS TEMA 10

T. 10 Hialoplasma, citoesqueleto y estructuras no membranosas de la célula

ACTIVIDADES

10.4. ¿Existe alguna relación entre el estado físico del citosol y el movimiento ameboide? Razona la res­puesta.

Sí, existe relación entre el estado físico del citosol y el movimiento ameboide. El citosol es un líquido acuoso que contiene entre un 70 y un 80% de agua. La variación que existe en el citosol, en cuanto a su contenido en agua, se debe a que puede presentar dos estados físicos con diferente consistencia: el estado de gel, que posee una consistencia viscosa, y el estado de sol, de consistencia fluida.

Los cambios de estado de sol a estado de gel y viceversa se producen según las necesidades metabólicas de la célula, y representan un papel muy importante en la locomoción celular y, particularmente, en el movi­miento ameboide.

10.5. Define los principales procesos metabólicos que se producen en el citoplasma.

El medio Intracelular está formado por una solución líquida denominada hialoplasma o citosol y unos orgánulos que pueden o no estar delimitados por membranas. El conjunto formado por el citosol y todos los orgánulos (a excepción del núcleo) recibe el nombre de citoplasma.

Por esta razón, todos los procesos metabólicos -excepto la replicación del ADN y la síntesis del ARN (que tienen lugar en el núcleo)- ocurren en el citoplasma, tanto en el citosol como en los orgánulos citoplas-máticos.

En los orgánulos citoplasmáticos tienen lugar la síntesis de proteínas (ribosomas), la síntesis de lípidos (retículo endoplásmico liso), la respiración celular (mitocondrias), la fotosíntesis (cloroplastos), la digestión celular (lisosomas) y otras reacciones metabólicas.

Todos estos procesos están complementados por una serie de reacciones metabólicas básicas, que suelen ser previas a las anteriores, más complejas. Estas reacciones se llevan a cabo en el citosol gracias a las proteínas citosólicas, un conjunto de enzimas fundamentales en el mantenimiento de la vida celular. Los pro­cesos en los que intervienen son:

• Glucogenogénesis: reacciones de síntesis del glucógeno.

• Glucogenolisis: conjunto de procesos por los que se degrada el glucógeno.

• Biosíntesis de los aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas.

• Modificaciones que sufren las proteínas recién formadas.

• Biosíntesis de los ácidos grasos.

• Muchas de las reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt.

10.6. Hialoplasma: ultraestructura, composición química y actividades fisiológicas. Microtúbulos y microfilamentos.

Para que todos estos procesos se realicen es imprescindible la comunicación entre el nucleoplasma y el citosol, que es posible gracias a los poros de la membrana nuclear.

En las células eucarióticas, el citosol ocupa un volumen entre el 50 y el 80% del total de la célula. Al tratarse fundamentalmente de un líquido, se puede separar del resto de los componentes celulares por centrifugación diferencial de células aisladas y rotas. Tras esta centrifugación, en la parte superior de los tubos utilizados se obtiene una porción denominada sobrenadante o fracción soluble, que se corresponde con el citosol. El citosol es un líquido acuoso y, como tal, carece de estructura. Contiene entre un 70 y un 80% de agua, mientras que el resto de los componentes que están en solución son, en su mayoría, de naturaleza proteica (30%-20%); aunque también contiene iones y moléculas orgánicas de pequeño tamaño, como aminoácidos, glúcidos y ATP.

La variación que existe en el citosol, en cuanto a su contenido en agua, se debe a que puede presentar dos estados físicos con diferente consistencia: el estado de gel, que posee una consistencia viscosa, y el estado de sol, de consistencia fluida.

Los cambios de estado de sol a estado de gel y viceversa se producen según las necesidades metabólicas de la célula, y representan un papel muy importante en la locomoción celular y, particularmente, en el movi­miento ameboide.

Actividades fisiológicas del hialoplasma. El citosol actúa como regulador del pH intracelular. Además, en este compartimento es donde se realizan la mayoría de las reacciones metabólicas celulares; aunque un gran número de ellas requiere también la participación de orgánulos citoplasmáticos específicos, como las mitocondrias, los plastes o los ribosomas.

Las proteínas citosólicas están representadas por un conjunto de enzimas fundamentales en el manteni­miento de la vida celular, debido a su intervención en diversos procesos metabólicos:

• Glucogenogénesis, en el que se producen las reacciones de síntesis del glucógeno.

• Glucogenolisis, que reúne los procesos de degradación del glucógeno.

• Biosíntesis de los aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas.

• Modificaciones que sufren las proteínas recién formadas.

• Biosíntesis de los ácidos grasos.

• Muchas de las reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt.

Los microtúbulos y los microfilamentos forman parte del citoesqueleto; pueden formar estructuras reti­culares más o menos complejas, y con ello contribuir a la morfología celular", a la organización interna de los orgánulos citoplasmáticos y al movimiento celular.

Para que todos estos procesos se realicen, es imprescindible la comunicación entre el nucleoplasma y el citosol, que es posible gracias a los poros de la membrana nuclear.

Los microfilamentos se encuentran en las células eucarióticas, y son imprescindibles para el desarrollo de los movimientos celulares. Químicamente, están formados por una proteína, la actina, y son estructuras de unos 7 nm de diámetro con extremos de diferente polaridad, y que pueden polimerizarse y despolimerizarse con facilidad. Son formaciones cilindricas, uniformes y rectilíneas, que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centríolos. Se trata de estructuras dinámicas, ya que se pueden formar o destruir según las necesidades fisiológicas de la célula. Intervienen en las siguientes funciones: contracción muscular, formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades, cariocinesis celular y movimiento ameboide.

Los microtúbulos tienen longitud variable y un diámetro aproximado de 24 nm. Al seccionarlos transversalmente, aparecen formados por trece subunidades o protofilamentos, dejando una cavidad central. Entre las funciones de los microtúbulos, destacan por su importancia la formación del huso mitótico, el transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma y el movimiento de la célula mediante la for­mación de pseudópodos; constituyen, además, el armazón de los cilios y de los flagelos.

10.7. En relación con el citoesqueleto, contesta brevemente.

a) ¿Qué funciones cumplen los microfilamentos?

b) ¿Cuál es la función de los microtúbulos?

c) Cita dos procesos celulares que, presumiblemente, se verían alterados si aplicásemos a una célula un tóxico que dañase al citoesqueleto.

a) Los microfilamentos intervienen en las siguientes funciones: contracción muscular, formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades, cariocinesis celular y movimiento ameboide.

b) Entre las funciones de los microtúbulos, destacan por su importancia: la formación del huso mitótico, el transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma y el movimiento de la célula mediante la formación de pseudópodos; además, constituyen el armazón de los cilios y de los flagelos.

c) Si a una célula se le aplicase un tóxico que dañase el citoesqueleto, podrían verse afectadas estas dos funciones celulares: la movilidad y la cariocinesis. En ambos procesos intervienen estructuras que forman parte del citoesqueleto; los microtúbulos lo hacen en la movilidad celular, y los microfilamentos lo hacen en la cariocinesis.

10.8. En el citoesqueleto hay tres tipos de filamentos. En un momento del ciclo celular, a partir de ellos, se forma una estructura: el huso.

a) Indica en qué tipo de células (eucarióticas o procarióticas) se puede encontrar el citoesqueleto.

b) ¿Por qué tipo de filamentos está constituido el huso?

c) ¿Cuál es la función del huso?

a) El citoesqueleto es una estructura propia de las células eucarióticas.

b) El huso mitótico está constituido por microtúbulos.

c) La función del huso mitótico es la de repartir los cromosomas de forma equitativa a las células hijas du­rante la mitosis.

10.9. Explica la estructura de los microtúbulos, e indica tres componentes celulares en los que participan. Cita los otros dos componentes del citoesqueleto.

Estructura de los microtúbulos. Son formaciones cilindricas, uniformes y rectilíneas, que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centríolos. Se trata de estructuras dinámicas, ya que se pueden formar o destruir según las necesidades fisiológicas de la célula. Los microtúbulos tienen longitud variable y un diámetro aproximado de 24 nm. Al seccionarlos transversalmente, aparecen formados por trece subunidades o protofilamentos, dejando una cavidad central.

Químicamente, los microtúbulos están formados por una proteína llamada tubulina. Existen dos tipos de tubulinas: la α-tubulina y la β-tubulina. Las moléculas de β-tubulina y α-tubulina se asocian formando dímeros; a su vez, estos dímeros se unen para formar cada uno de los trece protofilamentos que, finalmente, constituyen el microtúbulo.

Los microtúbulos forman parte del huso mitótico, de los cilios y de los flagelos.

Además de los microtúbulos, los otros dos componentes del cjtoesqueleto son los microfilamentos de actina y los filamentos intermedios.

10.10. ¿Cuál es el papel de los centríolos? Haz un esquema del corte transversal de un cilio a la altura del axonema.

Los centriolos intervienen en la formación de los nuevos centríolos y de los corpúsculos básales de los cilios. •

10.11. En el siguiente esquema se muestra una pareja de centríolos, estructura también conocida como diplosoma.

a) ¿Qué tipo de células presentan estas estructuras?

b) ¿Qué papel representa en la división celular?

c) ¿Qué relación presentan estas estructuras con los cilios y flagelos?

d) La colchicina es una sustancia que despolimeriza los microtúbulos. ¿Qué consecuencias tendría para una célula en división la acción de la colchicina?

a) La estructura mostrada en el esquema es propia de las células animales.

b) Los centríolos mostrados en el esquema son centros organizadores de los microtúbulos, y de ellos derivan los microtúbulos que forman el huso mitótico.

c) Los cilios y flagelos son estructuras formadas por microtúbulos que se derivan de los centríolos.

d) La acción de la colchicina detiene la división celular, ya que despolimeriza los microtúbulos y no puede formarse el huso mitótico.

10.12. La figura representa, esquemáticamente, una célula vegetal en la que se observan algunas estructuras y orgánulos.

a) Indica el nombre de las estructuras numeradas.

b) Estructura del centríolo.

c) Las células de las plantas superiores no tienen centríolos ni cilios o flagelos. Chlamydomonas es un alga unicelular que sí tiene flagelos. ¿Esperarías que también tuviera centríolos? Razona tu respuesta.

a) Las estructuras numeradas en el dibujo son las siguientes:

1. Vacuolas. 2. Complejo de Golgi. 3. Cromatina. 4. Nucléolo.

5. Pared celular. 6. Cloroplasto. 7. Mitocondria. 8. Retículo endoplásmico rugoso.

b) Cada centríolo es una estructura cilindrica de 0,2 um de diámetro, cuyas paredes están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos o tripletos que forman la denominada estructura 9+ 0.

Los tres microtúbulos que constituyen cada triplete están estrechamente asociados los unos a los otros, y ligeramente desplazados con respecto a la generatriz del cilindro. Se denominan microtúbulo A (el más interno y más próximo al eje del cilindro), microtúbulo C (el más externo) y microtúbulo B (situado entre los anteriores). Los tripletes que se encuentran adyacentes están unidos entre sí me­diante una proteína, la nexina.

El microtúbulo A es completo; sin embargo, los microtúbulos B y C están formados por tan solo diez pro-tofilamentos. Cada uno de estos microtúbulos comparte tres protofilamentos con el anterior, el A o el B, respectivamente.

En el centríolo se distinguen un extremo proximal cercano al núcleo celular, y un extremo distal dirigido hacia la periferia. En el interior de la región proximal del centríolo se observa con el microscopio elec­trónico un material denso opaco, del que salen unas fibrillas radiales dirigidas hacia la cara interna de los microtúbulos A. Esta estructura proporciona una imagen, conocida como "rueda de carro".

El centríolo forma parte del centrosoma, estructura no membranosa presente en todas las células animales susceptibles de dividirse. El centrosoma consta de un cuerpo central formado por dos centrío­los, rodeados por un material pericentriolar denso y amorfo. En la actualidad, al conjunto de estos dos componentes se le llama centro organizador de microtúbulos (COMÍ).

Los centríolos intervienen en la formación de los nuevos centríolos y de los corpúsculos básales de los cilios y de los flagelos.

c) Teniendo en cuenta que Chlamydomonas es un alga unicelular flagelada, es de esperar que posea centríolos, ya que estos constituyen los corpúsculos básales de cilios y flagelos. Así pues, tiene dos flagelos, cada uno con su respectivo corpúsculo basal. Al iniciarse la mitosis, los flagelos son reab­sorbidos y sus corpúsculos básales migran a una posición cercana al núcleo, donde organizan el huso mitótico. Después de la mitosis, los centríolos se convierten de nuevo en corpúsculos básales, y los flagelos reaparecen.

10.13. Respecto a los cilios.

a) Cita sus diferentes zonas estructurales.

b) Dibuja un esquema rotulado de un corte transversal de su tallo, indicando sus elementos.

a) Desde un punto de vista estructural, los cilios están formados por las siguientes zonas: tallo o axonema, zona de transición, corpúsculo basal y raíces ciliares.

(ver ejercicio 10.10)

10.14. Relaciona los términos cilios, flagelos y centríolos. ¿En qué función biológica están implicados?

Los centríolos intervienen en la formación de los corpúsculos básales de cilios y de flagelos. Los cilios y flagelos son expansiones citoplasmáticas filiformes móviles localizadas en la superficie libre de algunas células. Los cilios son más cortos y muy numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos; gene­ralmente, solo existe uno.

Su función está relacionada con el movimiento, ya que permiten que una célula se pueda desplazar activamente a través de un medio líquido, como es el caso de algunos protozoos o de los esper­matozoides. También pueden provocar que sean el líquido o las partículas extracelulares situadas sobre la superficie ciliar los que se muevan. Es lo que ocurre en las células que recubren las trompas de Falopio y en las células epiteliales ciliadas, tanto de la tráquea como de los bronquios.

Las tres estructuras están formadas por microtúbulos lábiles, que son polímeros de tubulina que pueden polimerizar cuando son necesarios, y disgregarse cuando ya no hacen falta.

Los centríolos están formados por nueve tripletes unidos entre sí mediante una proteína, la nexina, formado un cilindro. No existen túbulos centrales, por lo que se denomina estructura 9 + 0. La estructura interna del centríolo varía de la zona próxima! a la distal. En el interior de la región proximal se observa con el microscopio electrónico un material denso opaco, del que salen unas fibrillas radiales dirigidas hacia la cara interna de los túbulos A. Esta estructura proporciona una imagen, conocida como rueda de carro.

Los cilios y flagelos poseen ambos la misma estructura. Puesto que son polimerizaciones a partir de los centríolos, se distinguen varias zonas en ellos. El corpúsculo basal es la zona de enraizamiento de cilios y flagelos, y, por tanto, es la misma estructura que los centríolos, esto es, 9 + O en rueda de carro. Por encima se encuentra la zona de transición, en la que aparece la placa basal, que conecta cilios y flagelos con la membrana plasmática. Por fin, el tallo o axonema, en el que aparecen un par de túbulos centrales, formado una estructura del tipo 9 + 2.

10.15. ¿Qué tipo de estructura celular se representa en la imagen? ¿A partir de qué otra estructura celular se forma? Completa los datos que faltan, y explica las funciones que tiene esta estructura.

10.16. El siguiente esquema representa un orgánulo subcelular.30S

a) ¿Qué orgánulo es el que aparece en la figura? ¿Qué función desempeña en la célula?

c) Razona si la siguiente afirmación es verdadera o falsa: "El orgánulo subcelular de la imagen está dotado de una membrana análoga a la plasmática".

a) El orgánulo que aparece en la figura es un ribosoma; concretamente, son ribosomas de células procarióticas, ya que tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S. Para ser ribosomas de células eucarióticas, su coeficiente de sedimentación tendría que ser de 80 S. Es en los ribosomas donde se realiza la síntesis de proteínas.

b) ¿Dónde se localiza dentro de la célula? ¿Cuáles son los constituyentes básicos de esta estructura?

b)En las células procarióticas, se localizan libres en el hialoplasma. En células eucariotas se localizan libres en el hialoplasma, adheridos a la membrana del retículo endoplásmico rugoso y a la cara citoplásmica del núcleo, y libres en la matriz de mitocondrias y clproplastos.

Los ribosomas son partículas compactas, formadas en partes iguales por ARNr y proteínas, es decir, son ribonucleoproteínas.

c) La afirmación es falsa, ya que los ribosomas son orgánulos no membranosos.

10.17 Explica la relación entre el organizador nucleolar, el nucléolo, los ribosomas y la síntesis proteica.

La síntesis de proteínas es un proceso que se realiza en los ribosomas, que se encuentran localizados en diferentes lugares del citoplasma celular. Los ribosomas, constituidos por ARNr y proteínas, se forman en el nucléolo, estructura localizada en el interior del núcleo. Es en el nucléolo donde se realiza la síntesis del ARNr y el procesado y empaquetamiento de subunidades ribosomales que posteriormente son exportadas al citosol, saliendo del núcleo a través de los poros nucleolares. La información necesaria para que se forme el nucléolo se halla en el llamado organizador nucleolar, una porción del cromosoma situada en la constricción secundaria donde se localiza la cromatina que lleva información para la síntesis del ARN nucleolar.

10.18. Los ribosomas desempeñan un papel crucial con una gran repercusión en toda la maquinaria celular.

Copia la tabla adjunta y selecciona solo lo que corresponda de cada casilla.

La tabla quedaría de la siguiente manera:

10.19. Identifica los orgánulos de las fotografías A y B. Haz un esquema de estos orgánulos, e indica la estructura de cada uno de ellos.

Estos orgánulos tienen ADN y ribosomas. ¿Qué significado tiene este hecho?

La figura de la izquierda representa una mitocondria, mientras que la de la derecha representa un cloroplasto.

Estructura de una mitocondria. Al microscopio electrónico, las mitocondrias se observan formadas por dos membranas que delimitan dos cámaras:

• Membrana mitocondrial externa. Limita por completo a la mitocondria. Su estructura es la misma que la del resto de las membranas celulares: una doble capa lipídica y proteínas asociadas. Contiene un 40% de lípidos, siendo el colesterol más abundante que en la membrana interna, y un 60% de proteínas. Entre las proteínas, hay enzimas implicadas en el metabolismo de los lípidos y proteínas integrales, denominadas porinas, que forman en la membrana grandes canales no selectivos. Gracias a las pori-nas, la membrana externa es especialmente permeable y permite que ciertas moléculas de gran tamaño pasen libremente hacia la cámara externa.

• Membrana mitocondrial interna. Presenta unos repliegues hacia la cámara interna denominados crestas mitocondriales, que suelen disponerse transversal mente al eje mitocondrial, pero que también se observan dispuestas longitudinalmente. Contiene un 20% de lípidos, siendo rica en un fosfolípido poco común, la cardiolipina (difosfatidilglicerol), y apenas se encuentra colesterol. El contenido proteico es del 80%. Se han descrito más de 50 proteínas en esta membrana; la mayoría, hidrófobas. Entre ellas se encuentran: ATP-sintetasa, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de la p-oxidación de los áci­dos grasos, enzimas de la fosforilación oxidativa y transferasas.

• Partículas elementales F. Se encuentran sobre la cara externa de las crestas, orientadas hacia la matriz y separadas entre sí unos 10 nm. Son complejos de ATP-sintetasa, y constan de una cabeza esférica o complejo Fi, que es una proteína globular constituida por tres subunidades (a, p y y), un pedúnculo o factor F0, constituido por tres o cuatro polinucleótidos, y una base hidrófila embutida en la membrana. Todo este complejo se encuentra también en la membrana de los tilacoides de los cloroplas-tos y en la membrana plasmática de las bacterias.

• Cámara interna o matriz mitocondrial. Material semifluido con consistencia de gel, debido a la presen­cia de una elevada concentración de proteínas hidrosolubles (500 mg/mL). Además de un 50% de agua, la matriz mitocondrial contiene:

- Moléculas de ADN mitocondrial, que en la mayoría de las células de los mamíferos es circular, bicate-nario y diferente del ADN nuclear.

- Moléculas de ARN: ARN ribosomal formando los mitorribosomas, distintas del resto de los ribosomas celulares; ARNm y ARNt necesarios para la síntesis de proteínas.

- Enzimas necesarias para la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.

- Enzimas implicadas en el ciclo de Krebs y en la p-oxidación de los ácidos grasos.

- Iones de calcio, fosfato y ribonucleoproteínas.

• Cámara externa o espacio intermembrana. Situada entre las membranas externa e interna, contiene enzimas que utilizan el ATP para fosforilar el AMP, adenilato quinasa, u otros nucleótidos como la nu-cleótido difosfoquinasa.

Estructura de un cloroplasto. Al microscopio óptico pueden ser observados, en fresco y sin teñir, y aparecen generalmente como unos orgánulos discoidales en los que, ocasionalmente, se distinguen en su interior unos cuerpos densos o grana. Se encuentran localizados en el citoplasma. No tienen un lugar fijo, aunque frecuentemente se encuentran entre la pared vacuolar y la membrana plasmática. Están sometidos a movimientos de ciclosis debido a las corrientes citoplásmicas, pero también pueden presentar movimientos activos de tipo ameboide o contráctil relacionados con la iluminación.

Su morfología es diversa. En los vegetales superiores suelen ser ovoides o lenticulares, pero en algunas algas tienen formas diferentes; por ejemplo, Spirogyra posee uno o dos cloroplastos en forma de hélice, mientras que Chlamydomonas posee uno solo en forma de copa. En cuanto a su número, lo normal es que sea de 20 a 40 por célula parenquimática clorofílica, siendo un caso extremo el de las células de la hoja del Ricinus, con cerca de 400 000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie.

El tamaño varía ampliamente de unas especies a otras, pero, por término medio, suelen medir de 2 a 6 um de diámetro y de 5 a 10 um de longitud. En las plantas de umbría, los cloroplastos son de mayor tama­ño.

Las mitocondrias y los cloroplastos son estructuras membranosas que tienen ADN y ribosomas, lo cual implica la posibilidad de poder sintetizar sus propias proteínas, diferentes a las del resto de la célula. Aun con esta posibilidad, la mayor parte de sus proteínas son sintetizadas en el citoplasma celular.

10.20. Describe la estructura de los ribosomas eucarióticos. Indica su composición química, lugar en el que se forman, su función y localización celular. Nombra dos orgánulos celulares que contengan ribosomas en su interior.

En 1959, Slater y Hall demostraron que el ribosoma estaba formado por dos subunidades, y en 1970, Leake elaboró un modelo tridimensional, según el cual cada ribosoma consta de dos subunidades desiguales -una grande y otra pequeña- separadas por una hendidura transversal, perpendicular al eje mayor del ribosoma. Cada una de las subunidades se caracteriza por tener un coeficiente de sedimen­tación distinto. Los ribosomas de las células eucarióticas miden 32 nm de longitud y 22 nm de anchura, y tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S.

Los ribosomas son partículas compactas, formadas en partes iguales por ARNr y proteínas, es decir, son ribonucleoproteínas y se forman en el nucléolo. Intervienen en la síntesis de proteínas uniendo los aminoácidos en un orden predeterminado. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma permanecen en el citosol. Las que son sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del retículo endoplásmico pasan a la luz del retículo, para incorporarse a otros orgánulos intracelulares o ser secretadas al exterior celular.

Se localizan:

• Libres en el citoplasma, ya sea aislados o unidos entre sí formando polisomas o polirribosomas; en es­te último caso, la unión se realiza mediante un filamento de ARNm de 10 A de diámetro.

• Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplásmico rugoso o a la cara citoplásmica de la membrana nuclear externa.

• Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y de los cloroplastos (plastirribosomas), con características semejantes a los ribosomas de las células procarióticas.

Los dos orgánulos celulares que tienen en su interior ribosomas son las mitocondrias y los cloroplastos.

10.21. Explica cuáles son las diferencias entre vacuolas e inclusiones.

La principal diferencia entre vacuolas e inclusiones es que las primeras son orgánulos membranosos y las segundas son sustancias químicas localizadas en el citoplasma.

• Las vacuolas son orgánulos celulares a modo de cisternas membranosas, más características y abundantes en las células vegetales, pero no exclusivas de ellas. Constan de una membrana que las delimita del resto del citoplasma y que recibe el nombre de membrana tonoplástica o tonoplasto. En el interior se encuentra el llamado jugo vacuolar amorfo, cuyo principal componente es el agua.

• Las inclusiones son sustancias inertes de naturaleza hidrófoba, que pueden localizarse en el cito­plasma. Muchas de ellas, particularmente las cristalizadas, se observan con el microscopio óptico. Se encuentran en todas las células eucarióticas, tanto en las vegetales como en las animales, siendo las inclusiones más comunes las de almidón y las de glucógeno.

10.22. ¿Qué son las inclusiones citoplasmáticas? Nombra los distintos tipos de inclusiones citoplasmá­ticas, y describe las características de las más comunes; tanto de las que se localizan en las células animales como de las que lo hacen en las células vegetales.

Las inclusiones citoplasmáticas son sustancias inertes de naturaleza hidrófoba que pueden localizarse en el citoplasma. Muchas de ellas, particularmente las cristalizadas, se observan con el microscopio ópti­co.

Los tipos de inclusiones citoplasmáticas son: inclusiones cristalinas e inclusiones hidrófobas.

En las células vegetales, las más abundantes son las de almidón, que son inclusiones hidrófobas localizadas en el seno de grandes vacuolas o dispersas por el citoplasma. Entre los ejemplos más representativos se encuentran los granos de almidón, muy abundantes en las células parenquimáticas de reserva; las gotas de grasa, en las células de las semillas de las oleaginosas; los aceites esenciales, mezclas de componentes terpénicos localizados en las células del pericarpio de frutos como la naranja, el limón, la mandarína, etc.; y el látex, que es una sustancia compleja característica del árbol del caucho, Hevea brasiliensis, de la que deriva el caucho natural.

En las células animales, las más abundantes son las de glucógeno. Se localizan, fundamentalmente, en las células hepáticas y en las musculares. Las células animales utilizan el glucógeno acumulado en el hígado como principal fuente de glucosa, pero ello no impide que también pueda ser usado el acumulado en las inclusiones citoplasmáticas; este glucógeno es consumido durante la contracción muscular. La síntesis de glucógeno a partir de la glucosa y su degradación son procesos metabólicos en los que intervienen diversas enzimas, que se encuentran unidas a la superficie de los granulos de glucógeno.

10.23. El dibujo representa dos tipos de células.

a)¿Qué diferencias estructurales existen entre una célula procariótica y una eucariótica? ¿Dónde encuadrarías las diferencias del dibujo?

b)¿Qué es la pared celular? ¿La posee alguna de es­tas células?

a)Diferencias estructurales entre una célula procariótica y una eucariótica:

• Las células procarióticas carecen de verdadero núcleo, y su ADN es circular.

• Las células procarióticas tienen mesosomas, y las eucarióticas no.

• Las células procarióticas carecen de muchos orgánulos citoplasmáticos que sí tienen las eucarióticas, como mitocondrias, aparato de Golgi o retículo endoplásmico.

• Las células procarióticas no poseen citoesqueleto, y, por eso, carecen de movilidad intracelular.

• Todos los organismos procariotas tienen pared celular, lo que no ocurre en todas las células eucarióticas, sino solo en las vegetales.

• En general, las células procarióticas son más pequeñas que las eucarióticas. Así, por ejemplo, el ta­maño de una bacteria es similar al que puedan tener las mitocondrias o los cloroplastos.

La célula A es una célula procariótica, mientras que la B es una célula eucariótica; concretamente, una célula vegetal.

Se encuentran en todas las células eucarióticas, tanto en las vegetales como en las animales, siendo las inclusiones más comunes las de almidón y las de glucógeno.

b)La pared celular es una cubierta externa situada sobre la membrana plasmática, que actúa como exoesqueleto; es gruesa y rígida, y se localiza tanto en las células procarióticas como en las vegetales, pero no así en las animales.

10.24. Compara la membrana plasmática con la pared celular.

La membrana plasmática representa el límite entre el medio extracelular y el intracelular. Está presente en todas las células procarióticas y eucarióticas.

La pared celular es una cubierta externa que actúa como exoesqueleto; es gruesa y rígida, y la desarro­llan las células vegetales sobre la membrana plasmática, así como las bacterias, aunque su composición es diferente.

La membrana plasmática y la pared celular presentan diferencias en su composición química y su función biológica. Las diferencias estructurales entre ambas son consecuencia de las dos anteriores.

La membrana plasmática está compuesta de fosfolípidos y esteróles, formando bicapas lipídicas. Estos lípidos se distribuyen en la membrana de una manera asimétrica y heterogénea, existiendo zonas más o menos fluidas según el tipo de lípidos. También contiene proteínas, que confieren a la membrana sus funciones específicas y son características de cada especie. Además, poseen oligosacáridos unidos covalentemente a los dominios extracelulares de las proteínas y de los lípidos, formando glicoproteínas y glucolípidos. Su distribución es asimétrica, y solo se localizan en la cara externa de la membrana plasmática.

La pared celular de todas las células eucarióticas vegetales está formada principalmente por polisacáridos. En los hongos, el polisacárido es la quitina, y en la mayoría de las algas y plantas superiores es la celulosa. La celulosa es un polímero lineal de glucosa que se asocia en paralelo con otros, formando microfibrillas de gran longitud. Estas microfibrillas se encuentran en la pared celular embutidas en una matriz de naturaleza proteica con otros dos polisacáridos, la hemicelulosa y la pectina. La pared celular de las bacterias está compuesta por polisacáridos y péptidos; concretamente, por la mureína, un peptidoglucano que es un heteropolisacárido formado por dos derivados de azúcares y un tetrapéptido.

Las principales funciones de la membrana plasmática son:

• Actúa como una barrera semipermeable, permitiendo el paso, mediante mecanismos diversos, de determinadas sustancias a favor o en contra de gradiente de concentración, osmótico o eléctrico.

• Desempeña un papel importante en la transducción de señales o respuesta de la célula a estímulos

externos, gracias a ciertas moléculas denominadas receptores de membrana. Estas moléculas, de naturaleza generalmente proteica, reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje o iligando. Las células dotadas con receptores de membrana reciben el nombre de células diana.

Las principales funciones de la pared celular son:

• Constituye un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le confiere resistencia, pero sin im­pedir con ello su crecimiento.

• Impide que la célula se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular.

10.25. ¿Qué es la matriz extracelular? Nombra los componentes que la integran, y explica detalla­damente la función realizada por las proteínas fibrosas.

La matriz extracelular es una estructura que se localiza en las células exteriores de la membrana plasmática. Está constituida por compuestos segregados localmente por las propias células, y son proteínas fibrosas, proteoglicanos y glicoproteínas estructurales.

La matriz extracelular desempeña funciones muy importantes, como serían:

• Mantener unidas entre sí las células que forman los tejidos, a los que también confiere elasticidad y resistencia ante los esfuerzos mecánicos, ya sean de tracción o de compresión. Incluso interviene en la organización tridimensional de los tejidos y órganos que aparecen durante el desarrollo embrionario.

• Sirve como "vía de comunicación", ya que es una estructura que proporciona una continuidad entre tejidos de distinta naturaleza, lo que permite la difusión de innumerables sustancias, así como la migración de algunos tipos de células. Se ha comprobado también que participa en el crecimiento y dife­renciación celulares.

Las proteínas fibrosas, dada la estructura que tienen, confieren a la célula no solo resistencia frente a los esfuerzos mecánicos, sino también una cierta elasticidad.

• El colágeno. Es una familia de proteínas muy resistentes a los esfuerzos mecánicos, que dan a la matriz extracelular una gran consistencia, constituyendo su componente principal. El colágeno está formado por monómeros de tres cadenas polipeptídicas denominadas cadenas a, enrolladas sobre sí mismas en forma de triple hélice. Estos tripletes constituyen el tropocolágeno. Los monómeros de tropo-colágeno se organizan en forma de escalera, formando microfibrillas, que a su vez se organizan en fibras de mayor calibre para constituir las fibras de colágeno.

• La elastina. Proteína muy hidrófoba que suele acompañar al colágeno, pero que es mayoritaria en determinadas estructuras, tales como los ligamentos, las paredes de los vasos sanguíneos o el tejido pulmonar. Debido a su estructura, cuando se la somete a esfuerzos mecánicos varía su longitud, por lo que proporciona elasticidad a la matriz.

UN PASO MÁS

10.26. "En 1978, Georgi Markow, famoso defensor de los derechos humanos, fue asesinado en una calle de Londres por agentes de la policía política búlgara mediante un pinchazo en la pierna con la punta de un paraguas. La muerte se produjo rápidamente sin que se pudiese hacer nada por salvar su vida. La investigación forense demostró que la muerte había sido causada por una cantidad mínima de ricina en el extremo del paraguas. Esta potente toxina había sido aislada casi un siglo antes de las semillas de ricino (Ricinus communis) y caracterizada químicamente como una proteína. Hoy sabemos que se trata de una proteína inactivadora de los ribosomas."

Investigación y Ciencia, diciembre de 1996

Teniendo en cuenta la función que desempeñan los ribosomas en las células de nuestro organismo, ¿podrías sugerir alguna posible explicación del efecto tóxico que produce la ricina en los humanos?

Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas uniendo los aminoácidos en un orden predeterminado. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma permanecen en el citosol; las que son sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del RE pasan a la luz del retículo, para incorporarse a otros orgánulos, o ser secretadas al exterior celular.

La ricina, al ser una molécula proteica inhibidora de los ribosomas, actúa como un inhibidor de la traducción proteica. El efecto inhibidor de esta molécula consiste en bloquear alguna de las distintas etapas que configuran la traducción proteica, por ejemplo, bloqueando la unión de la subunidad ribosómica mayor al complejo de iniciación o bloqueando alguno de los centros de unión del ribosoma (centro A y centro P) para moléculas de ARNt, lo que impide la formación de los polipéptidos.

10.27. Indica los componentes, y describe la organización y funciones de la pared celular en las células vegetales. Explica las diferencias existentes entre la pared de la célula bacteriana y la de la célula vegetal.

La pared celular es una cubierta externa que actúa como exoesqueleto; es gruesa y rígida, y la desa­rrollan las células de bacterias, vegetales, algas y hongos sobre la membrana plasmática. La composición química de la pared celular de las células vegetales es muy variada, pero, en general, la pared celular de todas las células eucarióticas está formada principalmente por polisacáridos. En las plantas superiores está formada por la celulosa. La celulosa es un polímero lineal de glucosa constituido por miles de monómeros que forman cadenas largas y fuertes que se asocian en paralelo formando micro­fibrillas de gran longitud. Estas microfibrillas se encuentran en la pared celular embutidas en una matriz de naturaleza proteica con otros dos polisacáridos, la hemicelulosa y la pectina.

La ausencia de proteínas es incompatible con la vida, ya que son básicas en las funciones metabólicas, siendo su función enzimática vital para llevar a cabo las reacciones metabólicas.

Estructura de la pared celular de las células vegetales. La pared celular de las células vegetales recién formadas está constituida por dos capas: la lámina media y la pared primaria. Generalmente, cuando la célula madura y finaliza el crecimiento, produce una tercera capa llamada pared secundaria, situada entre la membrana plasmática y la pared primaria.

• Lámina media. Se localiza entre las paredes primarías de células vecinas, excepto en los lugares donde se encuentran los plasmodesmos, que son puentes de intercomunicación celular. Está compuesta fundamentalmente por pectina, y puede impregnarse con lignina cuando las células del xilema -tejido conductor de la savia bruta- mueren.

• Pared primaria. Es propia de las células en crecimiento. Es delgada y flexible, y permite que la célula se expanda y crezca. Sus principales componentes son la celulosa, la hemicelulosa y la pectina.

• Pared secundaria. Cuando cesa el crecimiento de la célula, se diferencia una tercera capa -la pared secundaria- más gruesa y rígida que la primaria, y formada por un número variable de estratos. Químicamente, está constituida por pequeñas cantidades de pectina y por abundante celulosa que forma microfibrillas regularmente ordenadas en cada estrato, pero con una orientación diferente en cada uno, teniendo el conjunto una orientación helicoidal. Muchas paredes secundarias contienen lignina, que es la responsable de la dureza de la madera. Se localiza, , en las células de los tejidos especializados en el sostenimiento mecánico de la planta -esclerénquima- y en los conductores como el xilema.

En las bacterias, la pared celular es rígida, compuesta por mureína. La rigidez que presenta la pared celular se debe, fundamentalmente, a la presencia de una capa de peptidoglucano o mureína, un hetero-polisacárido formado por dos derivados de azúcares (N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico) y un tetrapéptido.

10.28. Las células del páncreas tienen gran número de ribosomas, mientras que las células del corazón tienen gran número de mitocondrias. Da una explicación razonada a estos hechos.

Una de las funciones del páncreas es sintetizar dos hormonas de naturaleza proteica, la insulina y el glucagón, hormonas que regulan la cantidad de azúcar en la sangre. Dado que son proteínas, es necesario que las células del páncreas contengan una gran cantidad de ribosomas, que son los orgánulos celulares donde se sintetizan las proteínas.

El corazón es un músculo que de manera continua está contrayéndose para bombear la sangre al organismo. La energía necesaria para la contracción del músculo se obtiene de la degradación de la materia orgánica en las mitocondrias, de ahí que el corazón tenga un gran número de ellas.

10.29. Las mitocondrias y los cloroplastos tienen ribosomas.

a) ¿Qué proceso puede pensarse que tendrá lugar en estos orgánulos? Razona la respuesta.

b)Cita qué otras moléculas buscarías en ellos para apoyar tu afirmación.

a) Si las mitocondrias y los cloroplastos tienen ribosomas, se puede pensar que en ellos se sintetizan proteínas. De hecho, mitocondrias y cloroplastos, además de tener ribosomas, tienen su propio ADN distinto del ADN nuclear, lo que les permite sintetizar algunas de sus proteínas; aunque la mayoría de ellas se sintetizan en los ribosomas del citoplasma.

b)Para apoyar la anterior afirmación, buscaría ADN, ya que la molécula que lleva la información necesaria para que se sintetice una proteína es este ácido nucleico.

10.30. En la siguiente tabla, relaciona cada orgánulo con su función.

1.c;2.d; 3.a; 4 b.

10.31. Los ribosomas de una célula infectada por un virus son capaces de sintetizar las proteínas de la cubierta del virus (capsómeros). ¿Por qué? Razona la respuesta.

Las proteínas de la cubierta de un virus, los llamados capsómeros, son de naturaleza proteica y son sin­tetizados por la célula infectada por el virus, ya que el ácido nucleico que posee el virus es inyectado en el interior de la célula, desde donde dirige su actividad en orden a sintetizar las proteínas necesarias para formar nuevos virus.