EJERCICIOS T-9

TEMA 9 LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y OTROS ORGÁNULOS CELULARES

ACTIVIDADES

9.4. Existen sustancias proteicas que se sintetizan en la célula, y posteriormente son segregadas al exterior.

a) Cita, por orden de actuación, las estructuras y orgánulos citoplásmicos que intervienen en este proceso.

b) En su paso a través del complejo de Golgi, ¿por qué cara del complejo entran estas moléculas y por cuál salen?

c) ¿Con qué denominación se conoce el proceso más habitual de excreción de sustancias al exterior y qué estructuras celulares intervienen en él?

a) Núcleo, membrana nuclear, ribosoma, retículo endoplásmico rugoso, aparato de Golgi, vesículas de secreción y membrana plasmática.

9.5. ¿Todas las células presentan en su interior un sistema de membranas? Razona la respuesta. ¿Mediante qué vías evolutivas se ha pasado desde células sin sistema de endomembranas a células dotadas de él?

b) Entran por la cara proximal o cara cis, y salen por la cara distal o cara trans.

c) Se llama secreción celular, y se hace por exocitosis. Las estructuras celulares que intervienen en este proceso son: vesículas secretoras procedentes del aparato de Golgi y membrana plasmática. Las vesículas desprendidas del aparato de Golgi, que contienen las sustancias para segregar, se dirigen hacia la membrana plasmática con la que se fusionan, se abren y liberan al exterior su contenido.

No, solo lo tienen las células eucarióticas, ya que las procarióticas poseen un único compartimento rodeado por la membrana plasmática.

La aparición de un sistema de endomembranas pudo haberse realizado de alguna de estas dos maneras:

• A partir de invaginaciones de la membrana celular, que habrían dado lugar a la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas. De esta forma se podría explicar la compleja red de comunicaciones que existe entre los componentes de este entramado de endomembranas con los demás orgánulos y el exterior celular.

• A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas células eucarióticas y bacterias que fueron ingeridas (endocitadas) por estas. Esta teoría explicaría el hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos tengan doble membrana, además de un genoma propio capaz de sintetizar algunas de sus proteínas. Esta especial simbiosis es la base que sirvió a Lynn Margulis para enunciar la teoría endo-simbionte sobre el origen de las células eucarióticas.

9.6. La figura representa esquemáticamente un fragmento de membrana plasmática.

a) Indica las características moleculares de los elementos señalados por los números 1 a 3.

c) Las células poseen numerosas membranas internas que constituyen una parte importante de sus orgánulos. La composición y propiedades de esas membranas no es la misma en todos los casos. Indica dos ejemplos de estas diferencias.

b) Indica una posible función de los elementos señalados con el número 3 y dos posibles funciones de los elementos señalados con el número 2.

a) Doble capa de lípidos (fosfolipidos, glucolípidos y colesterol); todos ellos con carácter antipático que se distribuyen en la membrana de manera asimétrica y heterogénea, existiendo zonas más o menos fluidas según el tipo de lípido.

Proteínas transmembranales o intrínsecas.

Oligosacáridos unidos covalentemente a los dominios extracelulares de las proteínas y de los lípidos, formando glucoproteínas y glucolípidos, que en su conjunto forman el glucocálix.

b) El elemento número 3 es el glucocálix, que tiene las siguientes funciones:

• Protege la superficie de las células de posibles lesiones.

• Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.

• Presenta propiedades inmunitarias, dado que los glúcidos constituyentes del glucocálix de los eritrocitos representan los antígenos característicos de los grupos sanguíneos.

• Contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias que la célula incorporará mediante fagocitosis o pinocitosis.

El número 2 se corresponde con proteínas transmembranales o intrínsecas. Dos de las funciones específicas de estas proteínas son:

• Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento, como por ejemplo, las sanguíneas.

• Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el desarrollo embrionario.

• Intervenir en el proceso de transducción de señales. En la membrana plasmática existen receptores de membrana, generalmente de naturaleza proteica, que reconocen de manera específica a una determinada molécula-mensaje llamada primer mensajero. Cuando el receptor se une al primer mensajero, se induce en el propio receptor un cambio de conformación molecular que produce un efecto fisiológico en la célula.

• Función transportadora. Las proteínas transportadoras o "carriers" intervienen en los mecanismos de transporte de sustancias a través de la membrana. Se unen a la molécula que se va a transportar, y sufren un cambio de conformación que les permite atravesar la membrana.

c) Las diferencias entre la membrana plasmática y la membrana de los orgánulos membranosos son:

• Todas las membranas internas carecen de glucocálix.

• En las mitocondrias, la membrana mitocondrial externa es especialmente permeable gracias a la presencia de las porinas, que permiten el paso de moléculas de gran tamaño. La interna a penas tiene colesterol, y es mucho más rica en proteínas; cerca del 80%, entre las cuales tiene especial importancia la ATP-sintetasa, que interviene en la síntesis de ATP.

9.7. Las células están delimitadas por la membrana plasmática.

a) ¿Qué tipos de lípidos están presentes en las membranas celulares?

b) ¿Qué diferencia hay entre proteína integral y periférica?

c) ¿Qué significa el término de modelo mosaico fluido?

d) Cita 3 orgánulos delimitados por membrana.

a) Fosfolípidos, glucolípidos y colesterol.

b) Las proteínas integrales, también llamadas transmembranosas, representan entre el 50 y el 70% de las totales de la membrana. Se hallan inmersas en las bicapas lipídicas, y pueden atravesar totalmente la membrana y sobresalir a ambos lados de la misma, mientras que las periféricas o extrínsecas no atraviesan la bicapa lipídica y están situadas tanto en el exterior como en el interior. Se unen a los lípidos mediante enlaces covalentes, o a las proteínas integrales mediante enlaces de hidrógeno.

c) Se entiende por modelo mosaico fluido a un modelo que trata de explicar la estructura de las membranas biológicas. Este modelo, que es el más aceptado actualmente, fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972, y presenta las siguientes características:

• Considera a la membrana como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la red cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionando unas con otras y, a su vez, con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente.

• Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.

• Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes

químicos: lípidos, proteínas y glúcidos. *

d) Tres orgánulos delimitados por membrana son: retículo endoplásmico, aparato de Golgi y lisosomas.

9.8. La membrana plasmática no es una estructura estática, ya que los lípidos que la componen tienen posibilidad de moverse dentro de ella, lo que le proporciona una cierta fluidez o viscosidad.

Explica detalladamente los movimientos que pueden realizar los lípidos y la importancia que el colesterol tiene para la funcionalidad de la membrana plasmática.

Los movimientos que pueden realizar los lípidos dentro de la membrana plasmática son de tres tipos:

• De difusión lateral. Las moléculas lipídicas pueden difundirse libremente de manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento más frecuente.

• La fluidez es una de las características más importantes de las membranas, ya que condiciona la permeabilidad y el transporte a través de ella, la adhesión celular y la función inmunitaria. La fluidez depende de factores como la temperatura (la fluidez aumenta al incrementarse la temperatura), la naturaleza de los lípidos (la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta favorece el aumento de la fluidez) y la presencia de colesterol (endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad).

9.9. Explica el transporte activo y el transporte pasivo en membranas biológicas.

Transporte activo y transporte pasivo son dos de los mecanismos de transporte de sustancia de baja masa molecular a través de las membranas biológicas.

El transporte pasivo se efectúa a favor de gradiente y, por tanto, sin consumo de energía. Existen dos mecanismos:

• Difusión simple. Gracias a este mecanismo, atraviesan la membrana sustancias solubles en ella, como O₂, CO2, etanol, urea, etc., deslizándose entre los fosfolípidos. Se trata de moléculas sin carga o con carga neta cero. Determinadas proteínas de la membrana, llamadas proteínas canal, forman "canales acuosos" a través de la bicapa lipídica, que permiten el paso de sustancias con carga eléctrica, incluyendo pequeños iones a favor del gradiente de concentración.

• Difusión facilitada. Se transportan moléculas polares, como glúcidos, nucleótidos, aminoácidos, etc. Siempre se produce a favor de gradiente, que en el caso de los iones es un gradiente electroquímico. Este transporte se lleva a cabo a través de las llamadas proteínas transportadoras o "carriers", que se unen a la molécula que se va a transportar, y sufren cambios conformacionales que permiten la transferencia de la molécula de un lado a otro de la membrana.

El transporte activo se realiza en contra de gradiente -ya sea de concentración, de presión osmótica, o bien eléctrico-, e implica un consumo de energía. Solo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas especializadas, también denominadas bombas, como sería la de sodio-potasio.

• De rotación. Supone el giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor. Es muy frecuente, y es el responsable, en gran medida, de los otros dos movimientos.

• Flip-flop. Es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la otra, gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente, por ser muy desfavorable energéticamente.

• La bomba de sodio-potasio es uno de los mecanismos más importantes de este tipo de transporte. La mayoría de las células animales tienen en su medio interno una elevada concentración de iones K⁺, mientras que la de Na* es superior en el medio extracelular.

• Las diferencias de concentración se deben a la actividad de la bomba de sodio-potasio, que bombea de manera simultánea tres iones Na⁺ hacia el exterior y dos iones K⁺ hacia el interior, en contra del gradiente de concentración; para ello, se necesita consumir la energía liberada en la hidrólisis del ATP. La bomba de sodio-potasio también tiene actividad enzimática ATPasa.

• Desde el punto de vista estructural, la bomba de sodio-potasio está constituida por un tetrámero que consta de dos subunidades: una subunidad grande, llamada a, que se encarga del transporte, y una subunidad más pequeña, β, que mantiene la bomba unida a la membrana. Esta segunda es una gluco-proteína.

• La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana, que es la diferencia de carga eléctrica entre los dos lados de la membrana, es decir, entre la matriz extracelular y el citoplasma. El exterior de la membrana es positivo, frente al interior, que es negativo. También regula el volumen celular e interviene en otros sistemas de transporte, debido a que en algunas células es capaz de transportar glucosa y aminoácidos desde el exterior al interior.

Atendiendo a su estructura y función, existen tres diferenciaciones membranales que permiten la asociación y las relaciones entre células de un mismo tejido: uniones comunicantes, uniones estrechas y uniones adherentes o desmosomas.

Uniones comunicantes. En ellas existe un pequeño espacio intercelular de apenas 30 nm, con lo que las membranas celulares no llegan a contactar y permiten el paso de pequeñas moléculas entre dos células adyacentes. Se pueden distinguir dos tipos:

9.10. La membrana plasmática sufre ciertas diferenciaciones para permitir la asociación y las relaciones entre células de un mismo tejido. Explica al menos tres de ellas.

• Sinapsis químicas, que se realizan entre dos neuronas separadas por un espacio o hendidura sináptica, en el que la neurona presináptica libera, mediante exocitosis, la señal química o neurotransmisor contenido en las vesículas sinápticas. Esta señal se difunde a través de la hendidura sináptica hasta llegar a la membrana de la otra neurona, denominada postsináptica.

• Uniones en hendidura o de tipo gap (en inglés, hendidura). Este tipo de unión deja entre las dos membranas plasmáticas una hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre ellas de moléculas relativamente grandes. La unión se realiza mediante conexones, que son estructuras cilíndricas transmembranales formadas por la asociación de seis moléculas de una proteína (conexina). Estos conexones tienen un diámetro de 6 nm, y dejan en su centro un canal acuoso de 2 nm.

Además de unir dos células contiguas, los conexones ponen en comunicación ambos citoplasmas, pudiendo pasar a través de ellos iones y pequeñas moléculas hidrosolubles; de este modo, se establece una cooperación metabólica. Por este motivo, a estas uniones se las denomina comunicantes. Este tipo de unión es frecuente en las células musculares lisas que constituyen el miometrio del útero, las cuales aumentan a medida que avanza la gestación.

Uniones estrechas. Son regiones especializadas de la membrana que impiden el paso de cualquier molécula entre las células, ya que el contacto que se establece entre las membranas de células adyacentes obtura completamente el espacio intercelular. También se denominan herméticas o íntimas. Suelen ser uniones de tipo zónula, y se encuentran en las células endoteliales de los vasos sanguíneos, en los enterocitos y en los hepatocitos que delimitan el canalículo biliar.

Las membranas de las células adyacentes se mantienen juntas gracias a la unión, a modo de cremallera, entre proteínas transmembrana de una célula y otra. Las proteínas implicadas son la cadherina, la cingulina y las denominadas ZO (de zona occludens), que, a su vez, interactúan con los microfilamentos de actina de los respectivos citoesqueletos.

Sin embargo, se ha demostrado que las células del sistema inmunológico pueden atravesar estas uniones y penetrar en los tejidos inflamados, ya que son capaces de enviar una señal específica que abre esta unión, permitiéndoles el paso.

Uniones adherentes o desmosomas. Mediante estas uniones, las células se mantienen unidas mecánicamente, haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan preferentemente en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a fuertes tensiones mecánicas, como el músculo cardíaco, el cuello del útero o el epitelio cutáneo.

Las membranas de las células vecinas se acercan, pero no se fusionan; así, queda un espacio intercelular de 25 a 40 nm ocupado por material poco denso, que, en ocasiones, puede presentar una línea central osmiófila equidistante entre ambas células. Las uniones adherentes presentan una estructura general que implica:

• La existencia de una proteína transmembrana que, en el caso de las uniones célula-célula es de tipo cadherina, y en el caso de las uniones célula-matriz es de tipo integrina.

• Unas proteínas de unión que medien el vínculo entre las proteínas transmembrana y el citoesqueleto (microfilamentos o filamentos intermedios).

Existen tres tipos de desmosomas: en banda o zónulas adherentes, hemidesmosomas y desmosomas puntiformes

9.11. Señala las diferencias y semejanzas entre el retículo endoplasmático liso y el retículo endoplas-mático rugoso, en cuanto a estructura, función y localización.

9.12. El esquema representa una célula eucariótica que está sintetizando y liberando una proteína.

a) Identifica las estructuras indicadas por los números 1a 7.

b) Explica muy brevemente en qué consisten las siguientes actividades: fosforilación oxidativa, traducción, transporte activo y exocitosis. Para cada una de estas actividades, indica una estructura u orgánulo eucariótico en donde pueden producirse.

a) Las estructuras numeradas del 1 al 7 son las siguientes: 1. Vesícula de secreción; 2. Retículo endoplásmico rugoso; 3. Núcleo (jugo nuclear); 4. Nucléolo; 5. Poro nuclear; 6. Lumen del retículo endoplasmático rugoso ; y 7. Aparato de Golgi.

b) Las actividades nombradas consisten en:

• Fosforilación oxidativa. Se denomina así al proceso de síntesis de ATP que ocurre durante la respiración celular en las mitocondrias; concretamente, en la membrana mitocondrial interna. Una parte de la energía liberada durante la respiración celular se utiliza para fabricar ATP a partir de ADP.

• Traducción. Proceso de síntesis de proteínas que tiene lugar en los ribosomas. Los ribosomas leen la información contenida en la secuencia de bases nitrogenadas de un ARNm, empezando por el extremo 5'. El ARNm lleva información para la síntesis de una proteína, de tal manera que cada triplete de bases o codones que forman el ARNm codifica un aminoácido, que es transportado hasta el ribosoma por un ARNt específico para cada uno de ellos. El ribosoma se desplaza sobre el ARNm, y los aminoácidos se van uniendo unos a otros siguiendo el orden marcado por la secuencia de bases del ARNm.

• Transporte activo. Es una modalidad de transporte de moléculas de baja masa molecular a través de la membrana plasmática. Se realiza en contra de gradiente -ya sea de concentración, de presión osmótica, o bien eléctrico-, e implica un consumo de energía. Solo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas especializadas, también denominadas bombas, como sería la de sodio-potasio.

• Exocitosis. Es una modalidad de transporte de moléculas de elevada masa molecular a través de la membrana plasmática. Las macromoléculas contenidas en vesículas citoplásmicas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen, generando un poro a través del cual se puede liberar el contenido de la vesícula citoplasmática.

9.13. En la figura se representa el proceso de síntesis y excreción (secreción) de una proteína extracelular. Simbolizada porp.

a) Explica qué ocurre en cada paso señalado con números en el dibujo, indicando los orgánulos que intervienen en cada uno de ellos.

b) ¿Cómo se denomina el orgánulo señalado con el número 3? ¿Cuál es su función?

a) En cada uno de los pasos señalados ocurre lo siguiente:

1. Síntesis de proteínas. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas que se hallan adheridos a la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), algunas de ellas se quedan como proteínas transmembrana, y otras pasan al lumen intermembranoso para ser exportadas a otros destinos.

2. Exportación de proteínas. Las proteínas exportadas por el RER van englobadas en vesículas que se unen a la región cis de los dictiosomas.

3. Concentración de proteínas. En el aparato de Golgi, las proteínas secretadas se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas condensantes que se originan en los bordes dilatados de las cisternas. Progresivamente, la concentración de proteínas va aumentando conforme van pasando a través de los sáculos intermedios, hasta llegar a los situados en la cara trans del dictiosoma.

4. Desprendimiento de vesículas. Las vesículas secretoras desprendidas del aparato de Golgi se encuentran cargadas de proteínas cuyo destino es la excreción.

5. Excreción (secreción). La vesícula de secreción se fusiona con la membrana plasmática para descargar en el exterior su contenido. La superficie interna de la membrana de la vesícula se convierte en la superficie externa de la membrana plasmática, mientras que la superficie externa de la membrana de la vesícula secretora formará parte de la superficie interna de la membrana plasmática. Mediante este mecanismo de exocitosis, las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula, por ejemplo, las proteínas, o sustancias de desecho.

b) Aparato de Golgi; en él se desarrollan las siguientes funciones:

• Mecanismo de transporte golgiano. Las proteínas son exportadas por el RER, englobadas en vesículas que se unen a la región cis del dictiosoma. Aquí, las proteínas sufren una fosforilación, si llegan sin fosforilar. Las proteínas secretadas se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas condensantes que se originan en los bordes dilatados de las cisternas. Progresivamente, la concentración de proteínas va aumentando conforme van pasando a través de los sáculos intermedios, hasta llegar a los situados en la cara trans del dictiosoma.

• Glucosilación de lípidos y proteínas. El aparato de Golgi es el orgánulo celular en el que se produce el ensamblaje de oligosacáridos a lípidos y proteínas para formar glucolípidos y gluco-proteínas respectivamente. También se sintetizan los glucosaminoglucanos observados en la matriz extracelular de las células animales, así como las pectinas y la hemicelulosa presentes en las paredes de las células vegetales.

• Formación del tabique telofásico en células vegetales. El tabique telofásico que determina la división del citoplasma de la célula vegetal en división se produce por la asociación en el plano ecuatorial de vesículas derivadas del aparato de Golgi.

• Formación del acrosoma en el espermatozoide. El acrosoma deriva del aparato de Golgi, y es una estructura apical cargada de enzimas hidrolíticas que sirven para digerir los componentes de las cubiertas del ovocito en el proceso de fecundación.

9.14. La figura esquematiza un fragmento de membrana plasmática. Responde a las siguientes cuestiones:

a) Indica las características moleculares de los elementos señalados con números.

b) Indica dos posibles funciones de los elementos señalados con el número 2.

c) Indica, muy brevemente, qué son los plasmodesmos y los desmosomas.

a) 1. Glucocálix. Está formado por oligosacáridos unidos a las glucoproteínas y los glucolípidos de la membrana. Se encuentran dirigidos hacia el medio extracelular. 2. Proteínas transmembrana. 3. Bicapa lipídica de fosfolípidos.

b) 1. Intervienen en el proceso de transducción de señales. En la membrana plasmática existen receptores de membrana, generalmente de naturaleza proteica, que reconocen de manera específica a una determinada molécula-mensaje llamada primer mensajero. Cuando el receptor se une al primer mensajero, se induce en el propio receptor un cambio de conformación molecular que produce un efecto fisiológico en la célula.

2. Función transportadora. Existen proteínas en la membrana que intervienen en los mecanismos de transporte de sustancias a través de la propia membrana. Son las proteínas transportadoras o "carriers", que se unen a la molécula que se va a transportar y sufren un cambio de conformación. Este hecho les permite atravesar la membrana de un lado a otro con la molécula incorporada.

c) Plasmodesmos. Son puentes de intercomunicación entre células vegetales vecinas. En estas zonas de la pared celular no existe lámina media. Se originan en el fragmoplasto o tabique de separación que se forma entre dos células hijas tras la telofase mitótica.

Desmosomas. Es un tipo de unión entre las membranas de células vecinas. Las membranas se acercan pero no se fusionan, quedando un espacio intercelular de 25 a 40 nm ocupado por material poco denso. Mediante los desmosomas, las células se mantienen unidas mecánicamente, haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan preferentemente en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a fuertes tensiones mecánicas, como el músculo cardíaco, el cuello del útero o el epitelio cutáneo.

9.15. La mayoría de las células tienen un retículo endoplásmico liso escaso, pero es abundante en algunos tipos concretos.

Indica de qué tipos de células se trata y por qué en ellas es más abundante que en el resto.

Es muy abundante en:

• Células musculares estriadas, en las que constituye el llamado retículo sarcoplasmico, muy importante en la liberación del Ca²* que participa en la contracción muscular.

• Células intersticiales ováricas de Leydig, del testículo y células de la corteza suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas.

• Hepatocitos, donde interviene en la producción de partículas lipoproteicas para su exportación.

9.16. ¿Cuál es el origen de las vesículas del aparato de Golgi? ¿Qué función tiene esta estructura en la célula? ¿Puedes citar algún destino de las vesículas que se originan en el aparato de Golgi? Haz un esquema sencillo de la estructura del aparato de Golgi.

Las vesículas del aparato de Golgi se originan a partir de los sacos aplanados o cisternas que constituyen los dictiosomas. En la cara trans de los sacos aplanados se produce un abultamiento en los bordes, que va haciéndose de mayor tamaño hasta que se desprende por estrangulamiento, dando origen a una vesícula de secreción.

Las cuatro funciones más importantes del aparato de Golgi son el transporte y la concentración de proteínas, la glucosilación de lípidos y de proteínas, la formación del tabique telofásico en células vegetales y la formación del acrosoma.

• Glucosilación de lípidos y proteínas. El aparato de Golgi es el orgánulo celular en el que se produce el ensamblaje de oligosacáridos a lípidos y proteínas para formar glucolípidos y glucoproteínas respectivamente. También se sintetizan los glucosaminoglucanos observados en la matriz extracelular de las células animales, así como las pectinas y la hemicelulosa presentes en las paredes de las células vegetales.

Las vesículas que se desprenden del aparato de Golgi pueden tener varios destinos:

• Si en su interior contienen sustancias que han de ser secretadas al exterior, su destino es unirse a la membrana plasmática y liberar su contenido mediante exocitosis.

9.17. Referente a los lisosomas, indica brevemente.

a) Cuáles son su origen, composición y función.

b) Diferencia lisosoma primario de lisosoma secundario.

• Quedar dentro de la célula, si en su interior hay enzimas digestivas; entonces, se llaman lisosomas primarios.

• Si se trata de una célula vegetal, puede formar el tabique telofásico o fragmoplasto que se forma tras la mitosis.

a) Los lisosomas se originan de las cisternas del aparato de Golgi. Son unos orgánulos rodeados de membrana; por tanto, con la misma composición química que ella, que contienen enzimas digestivas. Una de las principales funciones de los lisosomas es la digestión de material tomado del exterior por endocitosis. Las vesículas endocíticas que captan el material externo se desprenden de la membrana y forman fagosomas. Estos se fusionan con vesículas golgianas de transporte cargadas de hidrolasas acidas, transformándose en lisosomas secundarios. Además de la digestión efectuada por endocitosis, los lisosomas digieren también material procedente de otras rutas:

• Fagocitosis. Las células especializadas en la fagocitosis -como los macrófagos, que se encargan de eliminar bacterias, restos celulares o incluso células envejecidas- forman grandes vacuolas fagocíticas o fagosomas. Los lisosomas se fusionan con ellos formando fagolisosomas o lisosomas secundarios, que presentan formas y tamaños muy variados.

• Autofagia. Además de renovar los orgánulos citoplasmáticos, los lisosomas intervienen en el desarrollo y la remodelación de los tejidos durante la diferenciación embrionaria. El primer eslabón en la autofagia, y suele afectar a las mitocondrias que se rodean de una membrana derivada del RE. La vesícula resultante o autofagosoma se une con un lisosoma, que realiza la digestión correspondiente.

b) Los lisosomas primarios se forman a partir de las vesículas desprendidas del aparato de Golgi. Los secundarios se forman cuando un lisosoma primario se une a una vesícula endocítica.

9.18. Observa la imagen de microscopía electrónica y responde.

a) ¿Qué dos orgánulos son fácilmente reconocibles en la imagen?

b) Cita dos funciones del señalado con el número 1.

d) Cita 3 moléculas que puedes encontrar en 3.

a) Los orgánulos fácilmente observables son dos: el señalado con el número 1 es el retículo endoplásmico rugoso, y el señalado con el 2 es una mitocondria.

b) Las funciones del retículo endoplásmico rugoso son:

• Síntesis y almacenamiento de proteínas. Las enzimas implicadas se sitúan de manera simétrica, siendo distintas las de la cara citosólica de las de la cara luminal. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas que van adheridos a la membrana citosólica del RER. Al mismo tiempo que se sintetizan, y mediante un complejo mecanismo, pueden quedarse en la membrana como proteínas transmembrana o pasar al lumen intermembranoso para ser exportadas a otros destinos, incluido el exterior celular.

• Glucosilación de las proteínas. La mayor parte de las proteínas sintetizadas y almacenadas en el RER, antes de ser transportadas a otros orgánulos citoplásmicos (aparato de Golgi, lisosomas), a la membrana plasmática o al exterior de la célula, deben ser glucosiladas para convertirse en glucoproteínas. Este proceso se realiza en el lumen del retículo, gracias a que los oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al luminal, debido al movimiento de flip-flop de un lípido transportador, el dolicol.

c) ¿Qué estructuras están señaladas con los números 2, 3 y 4? Cita una función para cada una de ellas.

c) La estructura señalada con el número 2 es la membrana mitocondrial, la número 3 es la matriz mito-condrial y la número 4 son las crestas mitocondriales.

• En la estructura señalada con el número 2 (membrana mitocondrial), como en toda membrana, se realiza un transporte; concretamente, se transportan sustancias desde el citoplasma hacia en interior de la mitocondria donde se van a oxidar.

• En la estructura con el número 3 (matriz mitocondrial) se lleva a cabo el ciclo de Krebs y la p-oxi-dación de los ácidos grasos.

^; • En la estructura número 4 (crestas mitocondriales) se lleva a cabo la cadena respiratoria de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa.

' d) En la matriz mitocondrial (n.° 3) pueden encontrarse las siguientes moléculas: enzimas del ciclo de Krebs, enzimas de la p-oxidación de los ácidos grasos y la acetil-coenzima A.

9.19. El cloroplasto es un orgánulo convertidor de energía.

a) ¿Presenta simple o doble membrana?

b) ¿Puede sintetizar proteínas? ¿En qué tipo de organización celular se encuentra?

a) Los cloroplastos presentan dos membranas, la membrana plasmática externa y la membrana plasmática interna. I

b) En los cloroplastos sí se pueden sintetizar proteínas, ya que cuenta con todos los elementos necesarios para la transcripción y para la traducción: ADN, ARN, ribosomas y las enzimas necesarias para realizar estos procesos.

Los cloroplastos se encuentran en todas las células vegetales.

9.20. ¿Son los cloroplastos los únicos plastos presentes en las células vegetales? Razona la respuesta; si es negativa explica de qué tipos de plastos se trata y su función.

Los cloroplastos son un tipo de cromoplastos y, por tanto, no son los únicos plastos presentes en las células vegetales. Existen plastos de diferentes tipos:

• Leucoplastos. Son plastos que carecen de pigmentos, y, en la mayoría de los casos, almacenan diversas sustancias, como almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos). Se localizan en las células vegetales que forman los cotiledones, los esbozos foliares del tallo y ciertas zonas de la raíz.

• Cromoplastos. Son plastos que llevan en su interior un pigmento que les da color. Así, por ejemplo, los que contienen clorofila son de color verde y se llaman cloroplastos, mientras que los que tienen ficoeritrina son de color rojo y se denominan rodoplastos.

9.21. ¿Es la fotosíntesis la única función que tienen los cloroplastos? Razona la respuesta; si realizan más funciones, explícalas.

Además de la fotosíntesis en los cloroplastos, se realizan las siguientes funciones:

• Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizando los glúcidos, el NADPH y el ATP sintetizados.

9.22. Las mitocondrias son los orgánulos celulares considerados como las fábricas de producción de energía. Mira la siguiente figura y responde.

a) Indica las partes señaladas con números en la figura.

b) ¿Cuál es la función principal del número 3?

c) ¿Qué función se realiza en el número 4?

d) ¿Los procesos que se llevan a cabo en las mitocondrias son anabólicos o catabólicos?

b) En la membrana de las crestas mitocondriales (3) ocurren algunas de las etapas esenciales de la respiración celular: la cadena respiratoria de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa o sínte-sis de ATP.

c) En la matriz mitocondrial (4) tienen lugar la mayoría de las reacciones catabólicas propias de la respiración celular. Las funciones que realiza son las siguientes:

j • Transformación del piruvato en acetil-CoA. Esta reacción está catalizada por un complejo enzimático denominado piruvato-deshidrogenasa.

• Ciclo de Krebs. Reacciones que se desarrollan a expensas de varios ácidos orgánicos que forman el denominado ciclo. El grupo acetilo se oxida completamente a CO2, y los electrones son captados por transportadores de electrones que se localizan en la membrana interna.

• Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoníaco, que es la fuente de nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos.

a) 1. Membrana mitocondrial externa; 2. Membrana mitocondrial interna; 3. Cresta mitocondrial; 4. Matriz mitocondrial; y 5. ADN.

• βoxidación de los ácidos grasos. Ruta catabólica propia de los lípidos, también denominada hélice de Lynen. En cada vuelta de espiral de esta hélice se forman cinco moléculas de ATP.

•Síntesis proteica. La matriz mitocondrial posee ADN y ribosomas. El ADN mitocondrial posee información para sintetizar muchas de las proteínas mitocondriales.

• Concentración de sustancias, tales como proteínas, lípidos, colorantes, hierro, plata, calcio, fosfatos y partículas semejantes a los virus.

d) Los procesos que se llevan a cabo en las mitocondrias son catabólicos, ya que son reacciones de oxidación de los compuestos orgánicos. Todas estas reacciones constituyen la respiración aerobia, proceso en el que se obtienen energía y productos de desecho obtenidos de la degradación de la materia orgánica, como sería el CO₂ y el H₂O.

9.23. Lee el siguiente extracto de una noticia y responde a las siguientes preguntas:

"Ótzi, el hombre de los hielos de hace 5000 años que apareció momificado en un glaciar alpino en 1991, pertenecía a un tipo genético (el haplogrupo K) muy común en los europeos actuales. Pero que no encaja en ninguno de los 115 subtipos de K existentes hoy. Su familia, en el sentido más amplio de este término, ha debido de extinguirse. La conclusión se desprende de la secuenciación (lectura, o descripción exacta) del genoma mitocondrial del hombre de los hielos. El resultado se basa en la comparación del ADN mitocondrial de Ótzi con el de muestras de europeos actuales pertenecientes a los 115 subtipos de K conocidos. Por todo lo que podemos decir, nadie puede alegar que sea descendiente de Ótzi, afirma Rollo. Pero quién sabe si en alguna solitaria aldea alpina puede acabar apareciendo alguno."

EL PAÍS

a) ¿El ADN mitocondrial forma parte del genoma nuclear?

c) ¿Cómo se hereda el ADN mitocondrial?

a) No, el ADN mitocondrial no forma parte del genoma nuclear; es distinto, ya que es circular y no lleva asociadas histonas.

b) Ambos tienen forma circular. Según la teoría endosimbióntica de Lynn Margulis, las mitocondrias fueron procariotas engullidos por la primitiva célula que dio origen a las células eucarióticas; y en lugar de ser degradada, permaneció en su interior en simbiosis, proporcionando a la célula hospedadora energía liberada en la respiración celular.

c) En la especie humana, el ADN mitocondrial se hereda vía materna, puesto que en la fecundación del óvulo para dar origen al cigoto, la célula que aporta la mayoría de las mitocondrias es el óvulo y no el espermatozoide; esto es debido a que al interior del óvulo solo penetra la cabeza del espermatozoide, donde se encuentra el núcleo y apenas existen mitocondrias.

b) ¿Cuál crees que es la razón por la cual el ADN mitocondrial se parece más al ADN procariota que al ADN eucariota?

d) La existencia del ADN mitocondrial, ¿sirve de apoyo a la teoría endosimbióntica? Razona la respuesta.

d) La existencia del ADN mitocondrial es una de las evidencias que sirve de apoyo a la teoría endosimbióntica sobre el origen de la célula eucariótica, ya que el ADN mitocondrial y el ADN de los organismos procariotas tienen muchas semejanzas, como por ejemplo, ambos tienen una estructura circular y carecen de las histonas que lleva el ADN nuclear de las células eucarióticas.

UN PASO MÁS

9.24. Para llevar a cabo sus funciones, las células necesitan producción energética.

a) Cita el orgánulo responsable de la producción energética en células animales. Dibuja un esquema en el que figuren su estructura y sus componentes, y explica cómo se produce la génesis de este orgánulo.

b) Cita otro orgánulo específico, responsable también de la producción energética en células vegetales. Dibuja un esquema en el que figuren su estructura y sus componentes, y explica cómo se produce su génesis.

a) El orgánulo responsable de la producción de energía en las células animales es la mitocondria.

La génesis o formación de nuevas mitocondrias se realiza a partir de mitocondrias preexistentes que, después de haber aumentado de tamaño, se dividen por bipartición. Antes de dividirse, se produce la replicación de su ADN; luego, la mitocondria se divide por la mitad, dando lugar a dos mitocondrias más pequeñas que crecen hasta alcanzar el tamaño normal.

b) Los cloroplastos son, junto a las mitocondrias, los responsables de la producción de energía en las células vegetales. Los nuevos cloroplastos pueden originarse de dos maneras distintas:

• Por división de cloroplastos funcionales preexistentes.

• Por diferenciación de orgánulos precursores de pequeño tamaño que «e multiplican por sí mismos por división y que se llaman proplastos.

9.25. Las células del páncreas tienen gran número de ribosomas, mientras que las células del corazón tienen gran número de mitocondrias.

Da una explicación razonada a estos hechos.

Las células pancreáticas tienen numerosos ribosomas porque están especializadas en la síntesis de proteínas, como las que forman parte del jugo pancreático, tripsina, lipasa pancreática y quimotripsina. Además de estas enzimas, también sintetizan insulina y glucagón, dos hormonas de naturaleza proteica que regulan la cantidad de azúcar en sangre.

Las células cardíacas tienen numerosas mitocondrias, ya que son necesarias para producir la energía con la que sintetizar ATP, que luego se va a utilizar en su contracción y de esta manera hacer posible el movimiento del corazón.

9.26. La división celular termina con la citocinesis, que se desarrolla de manera distinta en las células animales que en las vegetales. Explica, con detalle, el proceso de citocinesis en aquel tipo de células en las que interviene el aparato de Golgi.

Las células en cuya citocinesis interviene el aparato de Golgi son las células vegetales.

En las células vegetales no existe estrangulamiento del citoplasma. A la altura de la placa ecuatorial se forma un tabique de separación entre las dos células hijas, denominado fragmoplasto. Se forma por fusión de las vesículas del aparato de Golgi -que contienen los componentes que originan la pared celular- y los restos de los microtúbulos que formaban el huso acromático. El fragmoplasto no se cierra completamente, sino que se halla perforado por finos puentes citoplasmáticos o plasmodesmos que aseguran la comunicación entre las dos células hijas.

9.27. Las neuronas transmiten el impulso nervioso transportando iones cargados como el sodio o el potasio a través de la membrana plasmática. Sabiendo que la membrana es impermeable a moléculas con carga.

a) ¿Qué tipo de moléculas de la membrana se encargan de este proceso de transporte?

b) Explica la diferencia entre canal y molécula transportadora.

c) ¿Cómo se llama el transporte en contra de gradiente de concentración? ¿Qué se requiere para realizar el transporte en contra de gradiente?

a) Del proceso de transporte de iones cargados, como el sodio o el potasio, a través de la membrana celular se encargan proteínas transportadoras, como la bomba de sodio-potasio, que se hallan en la membrana plasmática.

b) El canal está formado por dos proteínas transmembrana que dejan un pequeño hueco por donde pasan, a favor de gradiente electroquímico, iones y pequeñas moléculas con carga.

Las moléculas transportadoras son proteínas integrales que se unen a la molécula que se va a transportar, como por ejemplo, glúcidos, nucleótidos, aminoácidos, etc., y sufren cambios conformacionales que permiten la transferencia de la molécula de un lado a otro de la membrana. El transporte de estas moléculas se realiza a favor de gradiente.

c) El transporte en contra de gradiente se llama transporte activo. Para realizar el transporte en contra de gradiente se requiere energía en forma de ATP.