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Anabolismo
ACTIVIDADES PAU RESUELTAS
13.1. La fotosíntesis es un proceso vital para los seres vivos. El descubrimiento de las reacciones químicas implicadas en este proceso ha supuesto largos años de investigaciones.
a) Productos resultantes de la fase luminosa.
b) Productos resultantes de la fase oscura.
c) Localización celular concreta de cada parte del proceso.
Actividad resuelta en el libro del alumno.
13.2. La quimiosíntesis. Importancia biológica de este proceso.
Actividad resuelta en el libro del alumno.
13.3. Explica brevemente los factores que influyen en la velocidad de la fotosíntesis.
Actividad resuelta en el libro del alumno.
ACTIVIDADES
13.4. En esta gráfica se representa el espectro de efectividad relativa de la fotosíntesis de dos organismos: un alga verde y un alga roja.
Responde razonadamente.
A) Las dos algas, cuando son expuestas a la misma fuente de luz, ¿absorben las mismas longitudes de onda luminosa con el mismo grado de efectividad?
b)¿Cuál es la única longitud de onda de la luz que produce aproximadamente igual eficacia en la fotosíntesis, 500 nm, 620 nm, 700 nm?
a)En la gráfica se observa que las dos algas no absorben las mismas longitudes de onda cuando son expuestas a la misma fuente de luz.
Las algas verdes presentan dos máximos de absorción, a 500 nm y 700 nm; longitudes de onda que corresponden a los colores rojo y azul. Presentan un mínimo a 620 nm, que corresponde al verde, lo que explica su coloración característica.
Las algas rojas presentan un máximo de absorción a los 620 nm y un mínimo a los 500 nm, razón por la que presentan color rojo.
La luz que incide sobre las algas se compone de una gran variedad de longitudes de onda, por lo que la presencia de pigmentos con diferentes propiedades de absorción garantiza que un mayor porcentaje de fotones pueda estimular la fotosíntesis. Las algas poseen diferentes pigmentos en la unidad fotosintética o fotosistema, siendo la clorofila a, en ambos casos, la molécula del centro de reacción. El resto de los pigmentos constituyen el complejo antena del fotosistema; en las algas verdes, son clorofila b y caro-tenoides, y en las algas rojas, ficobilinas y ficoeritrina.
b)En las longitudes de onda que producen aproximadamente igual eficacia en la fotosíntesis, las gráficas de efectividad relativa de ambas algas se cruzan. Este hecho se produce a los 420 nm y 620 nm. De las tres posibilidades que plantea la pregunta, la única longitud de onda es 620 nm.
13.5. La fotosíntesis.
a) Cita los productos finales de la fase luminosa y para qué se utilizarán posteriormente.
b) Indica la diferencia entre la fotofosforilación cíclica y la fotofosforilación acíclica.
a) La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa o de síntesis de materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas, utilizando energía luminosa. La ecuación global de este proceso anabólico es la siguiente:
H2O + CO2 + Energía luminosa -> C6Hi2O6 + O2
Esta energía se almacena y, posteriormente, se aprovecha en la síntesis de principios inmediatos complejos. Consta de dos fases: fase luminosa o fotoquímica (conjunto de reacciones dependientes de la luz), y fase oscura o biosintética (conjunto de reacciones independientes de la luz).
En las membranas tilacoidales de los vegetales superiores se localizan las moléculas de clorofila agrupadas en dos tipos de unidades fotosintéticas o fotosistemas:
- Fotosistema I (PS I). Se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados en contacto con el estroma. El centro de reacción de este fotosistema contiene dos moléculas de clorofila a o pigmento P/oo; puesto que tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm.
- Fotosistema II (PS II). Se localiza en los grana. Su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a, denominadas pigmento Peso, que tienen su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm.
Los dos fotosistemas son excitados simultáneamente por la luz, liberando electrones a un aceptor primario de electrones. La transferencia de electrones deja los pigmentos de los centros de reacción oxidados, debiendo atraer otros electrones para recuperar el estado inicial.
El PS II emite electrones a través de una cadena transportadora de electrones hacia el PS I. En el proceso de fotolisis, los electrones arrancados del PS II se sustituyen por electrones liberados al escindirse la molécula de agua en protones y oxígeno.
El PS I emite electrones a través de otra cadena transportadora hacia el NADP+ para formar NADPH.
El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones dependientes de luz. Para fabricar una molécula de NADPH es necesario que actúen ambos fotosistemas. La energía almacenada en los enlaces del NADPH y ATP se utiliza en la fase oscura para reducir el carbono y sintetizar diversos compuestos orgánicos, como monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos, etc.
b) En presencia de luz se produce un flujo continuo de electrones: agua-PS II-PS I- NADP+. El movimiento de electrones se utiliza en la síntesis de ATP; proceso denominado fotofosforilación no cíclica. El mecanismo de síntesis de ATP requiere la existencia, en la cara estromática, de la membrana tilacoidal de un complejo enzimático ATP-sintetasa. El bombeo de protones al interior del tilacoide genera un gradiente electroquímico que crea la fuerza protomotriz necesaria para la síntesis de ATP en el estroma.
Existe la posibilidad de un transporte cíclico de los electrones, en el que solo interviene el PS I. En este caso, no se reduce el NADP+, sino que los electrones vuelven al citocromo b6f de la primera cadena de transporte, que cede los electrones a la plastocianina, dador de electrones del fotosistema I, reduciendo así el Pyoo. En este recorrido se sigue sintetizando ATP sin que se produzca fotolisis del agua. Este tipo de fotofosforilación cíclica se produce cuando hay un exceso de concentración de NADPH o es necesario un mayor aporte de ATP.
13.6. Las plantas y la fotosíntesis.
a) ¿Cuál es el principal objetivo de la fase luminosa de la fotosíntesis?
b) Las plantas obtienen energía en los cloroplastos. ¿Qué utilidad pueden tener, entonces, las mitocondrias?
El reino vegetal constituye el principal grupo de seres autótrofos. Sus características fisiológicas solo les permiten absorber determinadas sustancias muy sencillas para su nutrición. A partir de estas, deberán fabricar todas las moléculas orgánicas que componen su estructura, y que necesitan para el mantenimiento de sus funciones vitales.
a) La fotosíntesis es un proceso previo de las plantas y otros organismos autótrofos, que les permite obtener las moléculas orgánicas necesarias para llevar a cabo todas sus funciones vitales. La energía obtenida en la fase lumínica de la fotosíntesis se utiliza en su totalidad para la síntesis de moléculas orgánicas (glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos), que serán necesarias para la nutrición de la célula. Sin embargo, el resto de las reacciones propias del metabolismo también precisarán de energía. Esta energía adicional se obtiene por las vías metabólicas convencionales de los organismos eucariotas, esto es, la respiración celular, que se lleva a cabo en las mitocondrias.
b) Las mitocondrias son orgánulos citoplasmáticos, presentes de forma permanente en las células eu-carióticas, cuya función es fundamentalmente energética, al intervenir en la respiración celular aerobia. En las mitocondrias, se llevan a cabo las reacciones del ciclo de Krebs, cadena respiratoria, oxidación de ácidos grasos y, en general, las reacciones propias de los procesos catabólicos. La respiración celular aerobia es un proceso catabólico a través del cual los combustibles orgánicos van a ser oxidados totalmente, obteniéndose como productos finales de esta degradación H2O, CÜ2 y energía.
13.7. En la fotosíntesis.
a) Explica los fenómenos más importantes que tienen lugar en la fase lumínica.
b) Haz un esquema de las etapas de la fase oscura.
a) La fase lumínica únicamente se produce en presencia de luz, y se verifica en las membranas de los tilacoides, donde se localizan las moléculas de clorofila formando los fotosistemas. En ella, los pigmentos fotosintéticos absorben energía luminosa, y la convierten en energía química mediante la síntesis de ATP y NADPH.
En general, las reacciones luminosas se desarrollan de la siguiente manera:
1. Absorción o captación de la luz solar. Es llevada a cabo por los pigmentos fotosintéticos. Estos son las clorofilas y los carotenoides. Estos pigmentos, junto a proteínas específicas, se encuentran agrupados formando los llamados fotosistemas, que aparecen ubicados en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. Todos los pigmentos del fotosistema son capaces de absorber luz, pero solo uno es capaz de convertir la energía luminosa en eléctrica: es el denominado centro de reacción, que está formado por una molécula de clorofila a y una proteína específica. El resto de los pigmentos forman la antena del fotosistema, y su función es transformar la energía del fotón en energía que es capaz de absorber el centro de reacción.
Si un fotón choca con un electrón de un átomo perteneciente a una molécula de pigmento fotosintético, este electrón capta la energía del fotón y salta a órbitas más alejadas del núcleo, pudiendo llegar a perderse dejando ionizado el átomo. La molécula que contiene este átomo resulta asimismo oxidada, y busca con avidez electrones, que le son proporcionados por el agua mediante la fotolisis de esta molécula. Por tanto, la absorción de la luz por el centro de reacción hace que la clo-ofila existente en este libere un electrón, que viajará a lo largo de una cadena de transporte de electrones hasta alcanzar el NADP+. Entonces, el centro de reacción queda ionizado, por lo que se necesita un electrón que será aportado por el H2O.
2. Transporte o flujo electrónico fotosintético. Los electrones arrancados del centro de reacción, cargados con la energía del fotón, son transportados por un conjunto de proteínas transportadoras, situadas en la membrana tilacoidal, hasta la coenzima NADP*, que se reduce a NADPH.
Fotosistema I (PS I). Capaz de absorber luz de A< 700 nm. Su centro de reacción se denomina P70o porque su máximo de absorción se encuentra a 700 nm.
Existen dos tipos de transportes electrónicos fotosintéticos:
El esquema en Z de la fotosíntesis o transporte no cíclico. Intervienen los dos fotosistemas. Los electrones fluyen desde el agua al PS II gracias a la acción de la deshidrogenase del hbO, que descompone el agua originando 02, H+ (que pasan al espacio intratilacoidal, generando un gradiente) y electrones. Estos electrones, procedentes del HaO, son transferidos hacía el PS I a través de la feofitina, plastoquinona A, plastoquinona B, complejo citocromo b-f y plastocianina. Por último, ocurre la transferencia desde el PS I al NADP+ a través de la ferrodoxina.
Transporte cíclico de electrones. En este tipo solamente participa el PS I. La ferrodoxina cede los electrones al complejo citocromo b-f, éste a la plastocianina y ésta al PS I de nuevo. No se produce NADPH ni Oa. Únicamente ocurre la translocación de H* desde el estroma al espacio intratilacoidal por el complejo citocromo b-f. Este gradiente generará ATP.
3. Fotofosforilación. Es la formación de ATP debida a la luz. Para que tenga lugar la fase oscura de la fotosíntesis, se necesita NADPH y ATP. Según la "hipótesis quimiosmótica" de Mitchell, la energía liberada en el transporte de electrones se utiliza para bombear protones en contra de un gradiente, desde el estroma al espacio ¡ntratilacoidal. Estos protones regresan al estroma a favor de gradiente a través del complejo enzimático denominado ATP-asa, que utilizará la energía liberada en el transporte para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP
b) La fase oscura se produce en el estroma del cloroplasto. El ATP y el NADPH, obtenidos en la fase luminosa, proporcionan en esta segunda fase la energía y el poder reductor que requieren los compuestos inorgánicos para ser transformados en orgánicos. Así pues, aunque las reacciones de la fase oscura se pueden realizar en la oscuridad, dependen de los productos obtenidos en presencia de luz. Las reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis se inician en el estroma del cloroplasto y continúan en el hialoplasma de la célula fotosintética, gracias a una serie de reacciones cíclicas que reciben el nombre de ciclo de Calvin.
- El CÜ2 se fija a un glúcido de cinco átomos de carbono (ribulosa-1,5-bifosfato), escindiéndose inmediatamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico o PGA. En esta etapa interviene la enzima rubisco (ribulosa bifosfato-carboxilasa).
Por cada tres moléculas de CÜ2 fijadas se obtienen seis GAP. Cinco de ellas se convierten en tres moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato, que pueden de nuevo actuar como aceptores de tres moléculas de CO2. La otra molécula de GAP puede alternativamente pasar al citoplasma e ingresar en el ciclo de Krebs para suministrar energía metabólica, pero también puede permanecer en el cloroplasto y servir para la síntesis de otros glúcidos, grasas, aminoácidos y bases nitrogenadas.
13.8. Sobre la ultraestructura y composición del cloroplasto.
a) Dos rasgos que este orgánulo, exclusivo de células vegetales eucarióticas, tiene en común con el núcleo eucariota.
b) Una característica que comparte el cloroplasto con el resto del citoplasma.
c) ¿Cuál es el significado evolutivo que sugieren estas semejanzas?
b) Tanto el cloroplasto como el citoplasma poseen ribosomas y ARN capaces de sintetizar proteínas.
c) El significado evolutivo que sugieren estas semejanzas lo plasmó Lynri Margullis, en 1967, en su teoría endosimbionte; según esta teoría, las células eucarióticas se originaron a partir de una célula eucariótica primitiva que en su momento englobaría a otras células u organismos procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endosimbiótica.
13.9. ¿Se puede asimilar el dióxido de carbono en ausencia de luz? Razona la respuesta.
La fotosíntesis es un proceso anabólico que permite que las células capten la energía luminosa del sol y la transformen en energía química. Esta energía se almacena y, posteriormente, la aprovechan en la síntesis de principios inmediatos. Este proceso se realiza en las células que tienen cloroplastos, y consta de dos fases: la lumínica, que tiene lugar en las membranas tilacoidales; y la oscura, que ocurre en el estroma.
a) Los rasgos que tienen en común los cloroplastos con el núcleo eucariota son que ambos poseen una doble membrana lipídica, ADN, ARN y ribosomas.
- El PGA es fosforilado por el ATP y reducido por el NADPH, transformándose en gliceraldehído-3-fosfato (GAP). El ATP y el NADPH proceden de la fase luminosa.
Fotosistema II (PS II). Capaz de absorber luz de A < 680 nm. Su centro de reacción se denomina P680 porque su máximo de absorción se encuentra a 680 nm.
La asimilación del anhídrido carbónico se realiza en la fase oscura de la fotosíntesis, es decir, un conjunto de reacciones químicas independientes de la luz. Sin embargo, en el proceso de reducción del carbono, que se verifica en una ruta cíclica denominada ciclo de Calvin, es imprescindible la presencia de energía que suministra el ATP, y de electrones que suministra el NADPH. Estas moléculas, el ATP y el NADPH, se forman solo en presencia de luz, siendo los productos finales de la fase lumínica de la fotosíntesis.
Por tanto, se puede afirmar que el dióxido de carbono se asimila en ausencia de luz, siempre y cuando haya moléculas de ATP y NADPH disponibles.
13.10. ¿Qué papel representan el ATP y el NADPH en la fotosíntesis? ¿En qué etapa de la misma se sintetizan y consumen respectivamente?
La fotosíntesis consta de dos fases: fase luminosa o fotoquímica (conjunto de reacciones dependientes de la luz) y fase oscura o biosintética (conjunto de reacciones independientes de la luz).
En la fase lumínica de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía eléctrica (flujo de electrones), y esta se convierte en energía química, que se almacena en los enlaces del NADPH y ATP. En la fase oscura o de biosíntesis, esta energía se utiliza para reducir el carbono y sintetizar glúcidos.
En las membranas tilacoidales de los vegetales superiores se localizan las moléculas de clorofila agrupadas en dos tipos de unidades fotosintéticas o fotosistemas: el fotosistema I (PS I) y el fotosistema II (PS II). Los dos fotosistemas son excitados simultáneamente por la luz, liberando electrones a un aceptar primario de electrones. La transferencia de electrones deja los pigmentos de los centros de reacción oxidados, debiendo atraer otros electrones para recuperar el estado inicial.
El PS II emite electrones a través de una cadena transportadora de electrones hacia el PS I. Los saltos energéticos que producen los electrones a lo largo de esta cadena transportadora son los que desprenden la energía necesaria para la fosforilación del ADP y, por tanto, la síntesis de ATP.
El PS I también emite electrones a través de otra cadena transportadora. Los electrones emitidos por el PS I son los que se utilizan para reducir el NADP+, con el fin de dar NADPH.
El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones dependientes de la luz. La energía almacenada en los enlaces del NADPH y ATP se utiliza en la fase oscura para reducir el carbono y sintetizar diversos compuestos orgánicos, como monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos, etc.
13.11. Algunas bacterias obtienen energía por quimiosíntesis.
a) Concepto de quimiosíntesis.
b) Cita las fases de la quimiosíntesis.
c) Pon un ejemplo de una bacteria que participe en el ciclo del nitrógeno, y explica su importancia en los ciclos biogeoquímicos.
a) La quimiosíntesis es la forma de nutrición autótrofa que no depende de la energía de la luz, sino de la energía química que se desprende de una oxidación que realiza el propio organismo, tomando como sustrato moléculas inorgánicas sencillas, como amoníaco, nitritos, sulfuras, ion ferroso, hidrógeno, etc. Este tipo de nutrición se encuentra exclusivamente en bacterias, los organismos que mayor diversidad presentan en cuanto al modo de aprovechar los recursos ambientales.
1. Oxidación de los compuestos inorgánicos. Se produce ATP por fosforilación oxidativa, y los electrones arrancados a las moléculas se utilizan para reducir una coenzima, que generalmente es la NAD+, que pasa a NADH.
2. Formación de compuestos orgánicos. La energía (ATP) y el poder reductor (NADH) obtenidos en la fase anterior son utilizados para reducir las moléculas inorgánicas. Esta segunda fase es similar a la fase oscura de la fotosíntesis.
b) Algunos microorganismos desempeñan un papel muy importante en el ciclo del nitrógeno (bioelemento esencial en la materia orgánica como constituyente de las proteínas). El nitrógeno es mucho más abundante en la atmósfera que el COz- Sin embargo, solo unas pocas bacterias son capaces de fijarlo en forma orgánica; parte de estos organismos son simbióticos con plantas superiores. Una vez incorporado a la materia orgánica, el nitrógeno sufre distintas transforrfiaciones hasta que sale de nuevo a los almacenes inorgánicos a través de la excreción y la muerte. Los productos de estos procesos no se presentan como nitrógeno molecular, sino como compuestos más complejos que son degradados hasta NH3.
c) Las bacterias nitrificantes, ampliamente distribuidas en suelos y aguas, oxidan el amoníaco a nitratos en dos etapas: primeramente, Nitrosomonas oxida amoníaco (NHa) a nitrito (NO'2), y posteriormente, Nitrobacter prosigue la oxidación hasta nitrato (NO"3). Contribuyen a que los suelos sean ricos en nitrato, compuesto inorgánico de nitrógeno que las plantas pueden asimilar por las raíces para sintetizar sus propios aminoácidos. De estas bacterias depende, en gran parte, que se cierre el ciclo del nitrógeno en la naturaleza.
13.12. En esta figura se indican esquemáticamente las actividades más importantes de un cloroplasto.
a) Identifica los elementos de la figura, representados por los números 1 a 8.
b) Indica, mediante un esquema, qué nombre reciben las distintas estructuras del cloroplasto.
c) ¿En cuál de esas estructuras tiene lugar el proceso por el que se forman los elementos 4 y 6 de
la figura?
d) ¿Dónde se produce el ciclo de Calvin?
e) Explica brevemente en qué consiste el ciclo de Calvin de la fotosíntesis.
a) Los elementos representados en la figura son los siguientes:
1.CO2. Esta molécula es utilizada para la síntesis de azúcares y otros compuestos orgánicos de las plantas. El CC-2 atmosférico es la fuente de carbono utilizada por las plantas para obtener átomos de carbono para la síntesis de moléculas orgánicas carbonadas.
2.Ribulosa 1,5-bifosfato. La ruta de reducción biosintética del CO2 es de carácter cíclico, y fue descubierta por Calvin en los años cincuenta. Utilizando la técnica de mareaje con isótopos radiactivos, se descubrió que el CÜ2 se incorpora en primer lugar a una molécula de cinco átomos de carbono, que es la ribulosa 1,5-bifosfato.
3.ADP (adenosín-5'-difosfato). En reacciones endergónicas, procede de la hidrólisis del ATP. En este caso, el ATP obtenido en la fase luminosa es hidrolizado en la fase oscura de la fotosíntesis.
4.ATP (adenosín-5'-trifosfato). Esta molécula es sintetizada gracias a la acción de la enzima ATP-sintetasa, que está ligada a la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, la energía liberada en el transporte de electrones se utiliza para bombear protones en contra de un gradiente, desde el estroma al espacio intratilacoidal. Estos protones regresan al estroma a favor de gradiente a través del complejo enzimático denominado ATP-asa, que utilizará la energía liberada en el transporte para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP. La síntesis de ATP por este mecanismo recibe el nombre de fotofosforilación.
2 NADP+ + 2 H2O + LUZ -> 2 NADPH + 2 H+ + O2
6. NADPH. Coenzima reducida, obtenida en la fase luminosa, que constituye el poder reductor necesario para la reducción de la materia inorgánica a orgánica durante la fase oscura de la fotosíntesis.
7. H2O. La fotolisis del agua consiste en lo siguiente:
LUZ + 2 H2O -* 4 H+ + 4 e" + O2
5. NADP*. Coenzima oxidada capaz de aceptar los electrones procedentes de la fotolisis del agua, actuando así de aceptar intermediario de los mismos.
La fase luminosa de la fotosíntesis consiste en la transferencia de electrones desde el agua al NADP* en contra de un gradiente de potencial electroquímico, por lo que necesita un aporte energético, que procede de la luz.
8. O2. Procede de la fotolisis del agua, y es liberado como producto de desecho de la fotosíntesis por las plantas a la atmósfera.
b) Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis, y presentan la estructura que se muestra en el dibujo.
d) Membrana del tilacoide. Estroma.
e)El ciclo, de Calvin es la ruta metabólica mayoritaria por la que los organismos fotosintéticos fijan el CO2. Es el paso principal en la fase oscura de la fotosíntesis. Se puede dividir en tres fases:
1. Fase carboxilativa. En esta fase, el CO2 se incorpora a una molécula de cinco átomos de carbono, la ribulosa-1,5-bifosfato, para producir dos moléculas de 3-fosfoglicerato en una reacción catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxigenasa (rubisco), que es la enzima más abundante del planeta.
2. Fase reductora. En esta fase, se reduce el CO2 incorporado en forma de grupo carboxilo al 3-fosfoglicerato, utilizando para ello el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa. El producto final son dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
3. Fase regenerativa. En esta fase, parte del gliceraldehído-3-fosfato obtenido en la fase reductiva será convertido, posteriormente, en glucosa-6-fosfato, y parte se utilizará para regenerar la ribulosa-1 ,5-bifosfato, que quedará disponible para fijar más moléculas de CO2. Son necesarias dos vueltas de ciclo para formar un mol de glucosa, utilizando tres moléculas de CO2 en cada vuelta.
El balance del ciclo de Calvin es:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 12 H2O -» Glucosa + 18 ADP + 18 P¡ + 12 NADP*
13.13. El gráfico representa los resultados obtenidos en la velocidad de la fotosíntesis (medida en uL de O2/h) frente a la intensidad de luz (medida en unidades arbitrarias), en un ensayo realizado para conocer los efectos de los niveles de CO2 sobre dicha velocidad en una planta anual.
La temperatura a la cual se realizaron los experimentos fue siempre de 20 °C. La curva A representa al grupo de plantas que creció en una atmósfera de 0,01% de CO2, y la curva B al grupo de plantas que creció a 0,04% de CO2. Explica, razonando la respuesta, cuál podría ser el factor limitante en las plantas A.
a) Hasta las 50 unidades de intensidad luminosa.
b) A partir de las 50 unidades de intensidad luminosa.
a) Siguiendo la curva A se observa que al aumentar la intensidad de luz, aumenta la velocidad de fotosíntesis hasta alcanzar su valor máximo en condiciones de 50 unidades de intensidad luminosa. En la fase lumínica de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía eléctrica (flujo de electrones), y esta se convierte en energía química que se almacena en los enlaces del ATP y NADPH. Los electrones excitados desde el PS II son repuestos a partir de la fotolisis del agua, siendo este fenómeno el causante del desprendimiento de oxígeno molecular por parte de los vegetales. Esto significa que a mayor intensidad luminosa, mayor es la eficacia de los {otosistemas para ser excitados y desprender electrones, lo que repercute en la eficacia de los fotosistemas para generar ATP y NADPH. Así pues, independientemente de la concentración de CO2 en el ambiente, y para un valor constante del mismo, el factor limitante en estas plantas, hasta una intensidad luminosa de 50 unidades, es la intensidad luminosa.
b) A partir de las 50 unidades de intensidad luminosa se observa en la gráfica que la velocidad de la fotosíntesis permanece invariable. Aunque una mayor intensidad luminosa podría generar mayor cantidad de moléculas de ATP y NADPH, estas no podrían ser utilizadas en la fase oscura, ya que la concentración de CO2 que se puede fijar es limitada, con un valor de asimilación máximo y específico para cada organismo. El factor limitante a partir de las 50 unidades de intensidad luminosa es, por tanto, la concentración de CO2 ambiental.
13.14. Un día, oyes hablar de cuatro especies bacterianas con las características siguientes.
a) Clostridium tetan/, anaerobia estricta.
b) Mycobacterium tuberculosis, aerobia estricta.
c) Streptococcus lactis, anaerobia aerotolerante.
d) Escherichía coli, aerobia facultativa.
Te piden que expliques qué significan estos modos de vida, y que comentes lo que sepas a propósito de estas especies de bacterias.
a) Clostridium tetanii es el causante del tétanos, que puede causar la muerte y por eso, en casos de riesgo, se aplica la vacuna antitetánica. Los organismos anaerobios estrictos son los que mueren en presencia de oxígeno. De ahí la utilidad de desinfectar una herida con agua oxigenada, porque en presencia de la enzima catalasa, desprende mucho oxígeno molecular, que resulta tóxico para agentes patógenos como el mencionado.
b) Mycobacterium tuberculosis es el causante de la tuberculosis. Al ser un organismo aerobio estricto, concluimos que solo puede vivir en presencia de oxígeno molecular.
c) Streptococcus lactis es una de las bacterias utilizadas en la fabricación del queso. Aunque su metabolismo sea anaerobio, no muere en presencia de oxígeno, lo cual le proporciona mayor posibilidad de supervivencia en diversos ambientes (ventaja ecológica).
d) Escheríchia coli es la bacteria intestinal que tanto se ha utilizado en investigación genética. La expresión "aerobia facultativa" significa que si dispone de oxígeno molecular, lo utiliza, pero puede vivir en su ausencia.
13.15. Observa atentamente este esquema y contesta a las cuestiones planteadas.
a) ¿Qué proceso representa el esquema? ¿En qué orgánulo se desarrolla? ¿En qué tipo de células?
b) ¿Qué estructura es la señalada con el n.° 1? ¿Qué ocurre de forma global? ¿Qué papel tiene la luz?
c) ¿Qué proceso es el señalado con el n.° 2? ¿Qué ocurre de forma global? ¿En qué sitio del orgánulo tiene lugar?
d) ¿Puedes escribir una reacción que refleje lo que sucede en conjunto?
a) El esquema representa el proceso de la fotosíntesis, que se desarrolla en los cloroplastos de células vegetales.
b) Con el n.° 1 se indican los tilacoides apilados (granum), donde se encuentra la clorofila y demás pigmentos que absorben la luz. Lo que ocurre de forma global es que, mediante la energía lumínica y los electrones cedidos por la molécula de agua -que se rompe por acción enzimática específica-, se desprende oxígeno molecular que pasa a la atmósfera, se reduce un nucleótido de elevado potencial de reducción (el NADP*), y se almacena energía en moléculas de ATP (fotofosforilación). Todo esto constituye la fase lumínica de la fotosíntesis. La luz proporciona la energía para excitar los electrones, de modo que reduzcan aceptares de elevado potencial de reducción y, finalmente, al NADP+.
c) El proceso 2 indica el ciclo de Calvin o fase oscura de la fotosíntesis, en la cual se asimila el CC-2 de la atmósfera, que se incorpora a una molécula preexistente (ribulosa 1,5 bisfosfato); mediante la reoxidación del NADPH reducido en la fase lumínica y la energía del ATP obtenido en la fotofosforilación, se sintetizan glúcidos (CHzO). Este proceso ocurre en el estroma del cloroplasto.
d) La reacción global de la fotosíntesis podemos expresarla así:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP -»1 Hexosa + 12 NADP* + 18 ADP + 18 P¡
13.16. Hay quienes dicen que las bacterias nitrificantes son ventajosas para los suelos de cultivo.
a) ¿A qué se refieren con "bacterias nitrificantes"? Razona tu respuesta.
b) ¿Qué opinas sobre su carácter ventajoso para las tierras de cultivo?
a) En ese nombre se incluyen las bacterias autótrofas quimiosíntéticas de los géneros (entre otros) Nitrosomonas y Nitrobacter.
Ambas utilizan la energía de la oxidación del nitrógeno como energía primaria en su forma de nutrirse. Es decir, esa energía desprendida en la oxidación equivale a la energía de la luz para los vegetales con clorofila.
b) Nitrosomonas oxida el amoníaco a nitrito, y Nitrobacter hace lo propio, oxidando el nitrito a nitrato. La asociación de ambas es ventajosa por varias razones. Lo que es el producto de la primera, la segunda lo utiliza como sustrato. Esto cobra mayor importancia si tenemos en cuenta que una excesiva concentración de nitritos resulta tóxica. Además, el nitrato que produce la segunda es asimilable por las raíces de las plantas como fuente de nitrógeno para construir aminoácidos.
13.17. Las siguientes figuras corresponden a fragmentos de dos rutas mtabólics.
a) ¿A qué proceso metabólico pertenece cada una? ¿En qué tipos de célula ocurre y en qué lugar de la misma?
b) Compara lo que sucede en el paso 1 y en el 2.
a)La ruta A pertenece a la B-oxidación de los ácidos grasos, que ocurre en la matriz mitocondrial de cualquier célula eucariótica. La ruta B es un fragmento del ciclo de Calvin o fase oscura de la fotosíntesis, que ocurre en el estroma de los cloroplastos de células vegetales.
b)En el paso (1) se reduce un NAD+ al oxidarse el carbono B del ácido que se está degradando; ese NADH+H* se reoxidará en la cadena respiratoria de las crestas mitocondriales. En el paso (2) con el NADPH, que se oxida a NADP+ y así permite que el ácido 1,3 bisfosfoglicérico se reduzca a gliceraldehído-3-fosfato, que se utilizará para la síntesis de otros glúcidos.
c)El metabolito (3) tiene como destino escindirse en dos moléculas: una será el acetil-CoA, que ingresará en el ciclo de Krebs; otra, un ácido graso (activado por la Coenzima A), dos átomos de carbono más corto que el anterior, y que seguirá siendo oxidado en su carbono B. Al final, todo el ácido habrá quedado "troceado" en moléculas de acetil-CoA, que se oxidarán hasta CO2 y H2O en la respiración mitocondrial. El metabolito (4) irá a síntesis de otros glúcidos (almidón) y restantes principios inmediatos de la célula vegetal. En resumen, la ruta A es catabólica, y la B, anabólica.
UN PASO MAS
UN PASO MÁS
13.18. Acudes a una persona amiga tuya que ya está en la universidad para que te resuelva dudas sobre el metabolismo de la glucosa. Queriéndote simplificar el tema, te dice que solo los vegetales autótrofos pueden sintetizarla, y que nosotros necesitamos tomarla en la dieta. Con los conocimientos que posees, ¿qué opinas de su respuesta?
Esa es la opinión de mucha gente, pero tú sabes que no es correcta. Nosotros no podemos sintetizar la glucosa a partir de CO2 y de H2O, como hacen las plantas verdes. Pero sí que podemos hacerlo a partir de moléculas orgánicas sencillas como el ácido láctico, en el proceso llamado gluconeogénesis, y que acontece en el hígado. Ahora bien, la cantidad de glucosa que podemos sintetizar de ese modo resultaría insuficiente para nuestras necesidades nutricionales, por lo que sí debemos ingerirla en la dieta. Sobre todo, si tenemos en cuenta que el láctico que se utiliza en la gluconeogénesis puede proceder de la glucólisis en condiciones anaerobias, que ocurre en el tejido muscular cuando este no dispone de suficiente oxígeno. Por lo que sí que podemos sintetizar glucosa, pero este proceso es más un modo de reciclar el ácido láctico que un suministro de glucosa.para nuestra nutrición.
13.19. En un supuesto diario local lees lo siguiente:
"En las bacterias, encontramos los procesos más diversos para la obtención de energía. Recordemos también que, en las cianobacterias, el heterociste es una célula especial que también tiene clorofila pero solo dispone del fotosistema I."
¿Qué comentarías sobre este fragmentado?
c) ¿Qué son y qué destino tienen los metabolitos 3 y 4.
Es cierto que no hay un grupo viviente que utilice los recursos ambientales de modos tan diversos como las bacterias. Son el único reino de seres vivos (Móneras) que tiene representantes en los cuatro tipos de nutrición de los organismos, tanto autótrofos (fotolitótrofos y quimiolitótrofos) como heterótrofos (quimioorganótrofos y fotoorganótrofos). Las células de las cianobacterias se disponen en filamentos. Esa célula diferente de las demás, el heterociste, está intercalada a intervalos, o bien en un extremo del filamento. El hecho de que solo disponga del fotosistema I (P/oo) hace pensar que no utilizará los electrones del agua; por tanto, al realizar la fase lumínica de la fotosíntesis, no desprenderá oxígeno. Pero no hay información de las restantes células de cianobacterias, que son la mayoría, con lo que no podemos sacar conclusiones definitivas.
13.20. Haz una comparación del balance de la gluconeogénesis con la glucólisis en condiciones anaerobias seguida de la fermentación láctica, y saca alguna conclusión energética. Puedes orientarte con los esquemas de ambas rutas que encontrarás en el libro.
Para que la comparación sea válida, debe ser igual el número de moléculas en ambas rutas tanto al comienzo como al final. Como de una glucosa se obtienen dos de pirúvico y, de este, dos de láctico en la fermentación, tendremos que considerar la gluconeogénesis a partir, también, de dos moléculas de láctico para obtener una de glucosa. Así, resulta que por cada glucosa degradada hasta láctico, el balance es que se obtienen 2 ATP, mientras que de dos moléculas de láctico que se transforman en una de glucosa se consumen 4 ATP y 2 GTP, es decir, seis enlaces ricos en energía. Así, al construir una molécula de glucosa a través de esta ruta se gasta tres veces más energía que la obtenida al degradarla.
13.21. Se suele comentar que en la distribución vertical de las algas marinas se encuentran primero las algas verdes (clorofíceas), luego las pardas (feofíceas) y, finalmente, las algas rojas (rodofíceas), que serían las más profundas.
Aunque esto no pueda tomarse como un hecho rígido e invariable, ¿qué explicación o qué fundamento encuentras para este comentario?
El agua del mar absorbe selectivamente las diferentes longitudes de onda de la luz. Las primeras en absorberse son las de onda corta, las más energéticas (colores rojo, naranja y amarillo), que no penetran más de cinco metros. A continuación, se absorben las de onda larga (colores azul y violeta). Por último, y debido a la turbidez del agua, se absorben las de onda intermedia, correspondientes al color verde.
Las algas verdes absorben todas las longitudes de onda, siendo las más eficientes a poca profundidad.
La ficoeritrina presente en las algas rojas les permite absorber la luz verde, que, debido a la turbidez normal del agua del mar, es la que más profundo llega.
13.22. Aplica tus conocimientos sobre la fotosíntesis a este caso hipotético.
Imagina que conseguimos mantener cloroplastos enteros y en perfectas condiciones vitales, dispersos en una disolución acuosa adecuada y de la que se ha eliminado por completo el dióxido de carbono. Supongamos que los cloroplastos solo tienen en su interior abundantes moléculas de NADP+, de fosfato libre, de ADP y de todas las enzimas y transportadores electrónicos necesarios. Se te pide que respondas razonadamente a lo siguiente.
a) ¿Qué ocurrirá si iluminamos adecuadamente los cloroplastos durante largo tiempo?
b) Si agregamos al cultivo algunos protozoos que no dañen en absoluto a los cloroplastos, ¿crees qué ocurrirá algo especial?
c) ¿Se te ocurre alguna consideración ecológica a propósito de este experimento imaginario?
a) De las dos fases de la fotosíntesis, solo se realizarla la fase luminosa, ya que la fase oscura o ciclo de Calvin necesita obligatoriamente moléculas de CO2.
b) Los protozoos son heterótrofos, por lo que, mediante la respiración celular, desprenderán moléculas de CO2 que podrán ser utilizadas por los cloroplastos.
c) En cualquier ecosistema, por sencillo que sea, la actividad de los organismos autótrofos se complementa con la de los heterótrofos, manteniéndose así un equilibrio dinámico necesario para la vida. Otra consideración es que este supuesto caso podría dar origen a una simbiosis.
13.23. Como experimento ficticio para poner a prueba tu ingenio y creatividad, imagina que te piden algo que no es nada recomendable:
¿Qué se te ocurre para conseguirlo?
Una posibilidad sería la siguiente: colocar la planta, de modo que la única fuente de luz que reciba pase a través de una cubeta de vidrio, estrecha y de caras paralelas, en la cual se haya puesto una disolución alcohólica, suficientemente concentrada, de los pigmentos de las hojas de otro ejemplar de la misma especie vegetal. Esos pigmentos absorberán las longitudes de onda que necesitaría recibir la planta. Si la absorción es completa, la planta estará "a oscuras" respecto a la luz que necesita para la fase lumínica, con lo cual, dejará de sintetizar ATP y, en cuanto oxide el NADPH+H que le quede, se bloqueará el ciclo de Calvin y dejará de fabricar glúcidos, con el consiguiente deterioro irreversible de su metabolismo.
Las algas pardas, gracias a la fucoxantina, pueden absorber la luz azul, por lo que son las más eficientes a profundidades medias.
Sin dejar de iluminar, regar y abonar una planta que está dentro de tu habitación, has de conseguir que se marchite o incluso muera. No puedes utilizar ningún tóxico y tampoco puedes tocar la planta.
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