Khả năng tiến hóa – Wikipedia

Năng lực của một hệ thống đối với tiến hóa thích nghi

Khả năng tiến hóa được định nghĩa là năng lực của một hệ thống đối với tiến hóa thích nghi. Khả năng tiến hóa là khả năng của một quần thể sinh vật không chỉ tạo ra sự đa dạng di truyền, mà còn tạo ra sự đa dạng di truyền thích nghi, và do đó tiến hóa qua chọn lọc tự nhiên. [1][2][3]

Để sinh vật tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên , phải có một xác suất tối thiểu nhất định rằng các biến thể mới, có thể di chuyển có lợi. Đột biến ngẫu nhiên, trừ khi chúng xảy ra trong chuỗi DNA không có chức năng, được dự kiến ​​sẽ gây bất lợi. Đột biến có lợi luôn luôn hiếm, nhưng nếu chúng quá hiếm thì sự thích nghi có thể xảy ra. Những nỗ lực thất bại ban đầu để phát triển các chương trình máy tính bằng cách đột biến và lựa chọn ngẫu nhiên [4] cho thấy khả năng tiến hóa không phải là một sự cho trước, mà phụ thuộc vào sự đại diện [ cần làm rõ ] của chương trình [ cần làm rõ ] . [5] Tương tự, khả năng tiến hóa của sinh vật phụ thuộc vào bản đồ kiểu hình kiểu gen của chúng. [6] Điều này có nghĩa là bộ gen được cấu trúc theo cách làm cho những thay đổi có lợi ít xảy ra hơn. Điều này đã được lấy làm bằng chứng cho thấy sự tiến hóa đã tạo ra không chỉ các sinh vật thích nghi, mà cả các quần thể sinh vật có khả năng tiến hóa tốt hơn.

Các định nghĩa thay thế [ chỉnh sửa ]

Andreas Wagner [7] mô tả hai định nghĩa về khả năng tiến hóa. Theo định nghĩa đầu tiên, một hệ thống sinh học có thể tiến hóa:

• nếu các thuộc tính của nó cho thấy sự biến đổi di truyền có thể di chuyển được và
• nếu chọn lọc tự nhiên có thể thay đổi các tính chất này.

Theo định nghĩa thứ hai, một hệ thống sinh học có thể tiến hóa được:

• nếu nó có thể có được các chức năng mới thông qua thay đổi gen, các chức năng giúp sinh vật tồn tại và sinh sản.

Ví dụ, hãy xem xét một loại enzyme có nhiều alen trong quần thể. Mỗi alen xúc tác cho cùng một phản ứng, nhưng với một mức độ hoạt động khác nhau. Tuy nhiên, ngay cả sau hàng triệu năm tiến hóa, khám phá nhiều trình tự có chức năng tương tự, không có đột biến nào có thể tồn tại mang lại cho enzyme này khả năng xúc tác cho một phản ứng khác. Do đó, mặc dù hoạt động của enzyme có thể tiến hóa theo nghĩa thứ nhất, điều đó không có nghĩa là chức năng của enzyme có thể tiến hóa theo nghĩa thứ hai. Tuy nhiên, mọi hệ thống có thể tiến hóa theo nghĩa thứ hai cũng phải được tiến hóa theo nghĩa thứ nhất.

Pigliucci [8] nhận ra ba lớp định nghĩa, tùy thuộc vào thời gian. Cái đầu tiên tương ứng với cái đầu tiên của Wagner và đại diện cho những khoảng thời gian rất ngắn được mô tả bởi di truyền định lượng [9][10]. Ông chia định nghĩa thứ hai của Wagner thành hai loại, một loại đại diện cho thời gian trung gian có thể được nghiên cứu bằng cách sử dụng di truyền dân số và một loại đại diện cho những đổi mới dài hạn về hình thức.

Định nghĩa về khả năng tiến hóa thứ hai của Pigliucci bao gồm khái niệm định lượng về khả năng tiến hóa của Altenberg, không phải là một con số duy nhất, mà là toàn bộ phần trên của phân bố thể lực của con cái do dân số tạo ra. Số lượng này được coi là một tài sản "cục bộ" của trạng thái tức thời của dân số, và sự tích hợp của nó đối với quỹ đạo tiến hóa của dân số, và trên nhiều quần thể có thể, sẽ là cần thiết để đưa ra một biện pháp toàn cầu hơn về khả năng tiến hóa.

Tạo ra nhiều biến thể hơn [ chỉnh sửa ]

Biến thể kiểu hình có thể di chuyển nhiều hơn có nghĩa là dễ biến đổi hơn. Trong khi đột biến là nguồn gốc cuối cùng của biến thể di truyền, hoán vị và kết hợp của nó cũng tạo ra một sự khác biệt lớn. Sinh sản hữu tính tạo ra nhiều biến thể (và do đó khả năng tiến hóa) so với sinh sản vô tính (xem sự tiến hóa của sinh sản hữu tính). Khả năng tiến hóa được tăng thêm bằng cách tạo ra nhiều biến thể hơn khi một sinh vật bị căng thẳng, [11] và do đó có khả năng thích nghi kém hơn, nhưng ít biến đổi hơn khi một sinh vật hoạt động tốt. Số lượng biến thể được tạo ra có thể được điều chỉnh theo nhiều cách khác nhau, ví dụ như thông qua tỷ lệ đột biến, thông qua xác suất sinh sản hữu tính so với vô tính, thông qua xác suất lai xa so với giao phối, thông qua phân tán và thông qua truy cập vào các biến thể mật mã trước đó thông qua việc chuyển đổi của một tụ điện tiến hóa. Một quy mô dân số lớn làm tăng dòng đột biến mới mỗi thế hệ. [12]

Tăng cường lựa chọn [ chỉnh sửa ]

Thay vì tạo ra nhiều biến đổi kiểu hình, một số cơ chế làm tăng cường độ và hiệu quả. lựa chọn tác động lên sự biến đổi kiểu hình hiện có. [13] Ví dụ:

• Các nghi thức giao phối cho phép lựa chọn giới tính trên "gen tốt", và do đó tăng cường chọn lọc tự nhiên. [13]
• Kích thước quần thể hiệu quả lớn làm tăng giá trị ngưỡng của hệ số lựa chọn trên đó lựa chọn trở thành cầu thủ quan trọng. Điều này có thể xảy ra thông qua việc tăng quy mô dân số điều tra, giảm trôi di truyền, thông qua việc tăng tỷ lệ tái tổ hợp, giảm dự thảo di truyền hoặc thông qua thay đổi phân bố xác suất của số con cái .. [13]
• Sự tái tổ hợp làm giảm tầm quan trọng của hiệu ứng Hill-Robertson, trong đó các kiểu gen khác nhau chứa các đột biến thích nghi khác nhau. Sự tái tổ hợp mang hai alen lại với nhau, tạo ra một kiểu gen siêu thay cho hai dòng dõi cạnh tranh .. [13]
• Thời gian thế hệ ngắn hơn. [13]

Mạnh mẽ và khả năng tiến hóa [19015] ]

Mối quan hệ giữa sự mạnh mẽ và khả năng tiến hóa phụ thuộc vào việc tái tổ hợp có thể bị bỏ qua hay không. [14] Sự tái tổ hợp nói chung có thể bị bỏ qua trong các quần thể vô tính và các đặc điểm bị ảnh hưởng bởi các gen đơn lẻ.

Không tái hợp [ chỉnh sửa ]

Sự mạnh mẽ khi đối mặt với đột biến không làm tăng khả năng tiến hóa theo nghĩa đầu tiên. Ở những sinh vật có mức độ mạnh mẽ cao, đột biến có hiệu ứng kiểu hình nhỏ hơn so với ở những sinh vật có mức độ mạnh mẽ thấp. Do đó, sự mạnh mẽ làm giảm số lượng biến thể di truyền có thể di chuyển mà lựa chọn có thể hành động. Tuy nhiên, sự mạnh mẽ có thể cho phép khám phá các vùng không gian kiểu gen lớn, làm tăng khả năng tiến hóa theo giác quan thứ hai. [7][14] Ngay cả khi không có sự đa dạng di truyền, một số kiểu gen có khả năng tiến hóa cao hơn các vùng khác và sự chọn lọc cho sự mạnh mẽ có thể làm tăng "sự phong phú của kiểu hình" có thể được truy cập từ cùng một kiểu gen bắt đầu bằng đột biến. Ví dụ, một lý do khiến nhiều protein kém mạnh mẽ hơn đối với đột biến là chúng có độ ổn định nhiệt động lực học và hầu hết các đột biến làm giảm sự ổn định này hơn nữa. Các protein có khả năng chịu nhiệt cao hơn có thể chịu đựng được một loạt các đột biến rộng hơn và có khả năng tiến hóa cao hơn. [15] Đối với các đặc điểm đa gen, sự phong phú của vùng lân cận đóng góp nhiều hơn vào khả năng tiến hóa so với sự đa dạng di truyền hoặc "lan truyền" trong không gian kiểu gen. [16]

[ chỉnh sửa ]

Sự mạnh mẽ tạm thời, hoặc kênh hóa, có thể dẫn đến sự tích lũy của một lượng đáng kể biến thể di truyền mật mã. Trong một môi trường mới hoặc nền tảng di truyền, biến thể này có thể được tiết lộ và đôi khi có thể thích nghi. [14][17]

Thăm dò trước thời hạn [ chỉnh sửa ]

Khi sự mạnh mẽ đột biến tồn tại, nhiều đột biến sẽ tồn tại một trạng thái khó hiểu. Đột biến có xu hướng rơi vào hai loại, có tác động rất xấu hoặc rất ít ảnh hưởng: một vài đột biến rơi vào khoảng giữa. [18][19] Đôi khi, những đột biến này sẽ không hoàn toàn vô hình, nhưng vẫn có hiệu ứng hiếm, với độ xuyên thấu rất thấp. Khi điều này xảy ra, chọn lọc tự nhiên loại bỏ các đột biến rất xấu, trong khi khiến các loài khác tương đối không bị ảnh hưởng. [20][21] Trong khi tiến hóa không có "tầm nhìn xa" để biết môi trường nào sẽ gặp phải trong tương lai, một số đột biến gây ra sự gián đoạn lớn đối với sinh học cơ bản quá trình, và sẽ không bao giờ thích nghi trong bất kỳ môi trường nào. Sàng lọc những điều này trước dẫn đến các cổ phiếu được chuẩn bị trước về biến thể di truyền khó hiểu.

Một cách khác mà kiểu hình có thể được khám phá, trước khi cam kết di truyền mạnh mẽ, là thông qua học tập. Một sinh vật học được "lấy mẫu" một số kiểu hình khác nhau trong quá trình phát triển ban đầu của nó, và sau đó dính vào bất cứ điều gì hoạt động tốt nhất. Sau này trong quá trình tiến hóa, kiểu hình tối ưu có thể được đồng hóa về mặt di truyền để nó trở thành hành vi mặc định chứ không phải là một hành vi hiếm gặp. Điều này được gọi là hiệu ứng Baldwin, và nó có thể làm tăng khả năng tiến hóa. [22] [23]

Học các kiểu hình thiên hướng theo hướng có lợi. Nhưng một sự làm phẳng khám phá của cảnh quan thể dục cũng có thể làm tăng khả năng tiến hóa ngay cả khi nó không có hướng, ví dụ như khi làm phẳng là kết quả của các lỗi ngẫu nhiên trong các quá trình phân tử và / hoặc phát triển. Sự gia tăng khả năng tiến hóa này có thể xảy ra khi tiến hóa phải đối mặt với việc vượt qua một "thung lũng" trong một cảnh quan thích nghi. Điều này có nghĩa là hai đột biến tồn tại có hại, nhưng có lợi trong sự kết hợp. Những sự kết hợp này có thể tiến hóa dễ dàng hơn khi cảnh quan được làm phẳng lần đầu tiên và kiểu hình được phát hiện sau đó được cố định bằng cách đồng hóa di truyền. [24][25][26]

Modularity [ chỉnh sửa ]

Nếu mọi đột biến đều ảnh hưởng đến mọi đặc điểm, sau đó một đột biến là một sự cải thiện cho một tính trạng sẽ là một bất lợi cho các tính trạng khác. Điều này có nghĩa là hầu như không có đột biến sẽ có lợi chung. Nhưng nếu pleiotropy bị hạn chế trong các mô đun chức năng, thì các đột biến chỉ ảnh hưởng đến một đặc điểm tại một thời điểm và sự thích nghi ít bị hạn chế hơn nhiều. Ví dụ, trong một mạng gen mô-đun, một gen tạo ra một bộ gen khác giới hạn kiểm soát một tính trạng cụ thể đang được lựa chọn có thể tiến hóa dễ dàng hơn một gen cũng tạo ra các con đường gen khác kiểm soát các tính trạng không được chọn lọc. [13] triển lãm mô-đun. Đột biến trong một yếu tố điều hòa cis của vùng quảng bá gen có thể cho phép biểu hiện gen chỉ bị thay đổi trong các mô cụ thể, giai đoạn phát triển hoặc điều kiện môi trường thay vì thay đổi hoạt động gen trong toàn bộ sinh vật. [13]

Sự tiến hóa của evolvability [ chỉnh sửa ]

Trong khi biến thể mang lại khả năng tiến hóa cao có thể hữu ích trong dài hạn, trong ngắn hạn, hầu hết các biến thể đó có thể là một bất lợi. Ví dụ, ngây thơ dường như việc tăng tỷ lệ đột biến thông qua một alen đột biến sẽ làm tăng khả năng tiến hóa. Nhưng như một ví dụ cực đoan, nếu tỷ lệ đột biến quá cao thì tất cả các cá thể sẽ chết hoặc ít nhất là mang tải đột biến nặng. Sự lựa chọn ngắn hạn cho sự biến đổi thấp hầu hết thời gian thường được cho là [ ai? ] có khả năng mạnh hơn lựa chọn dài hạn cho khả năng tiến hóa, gây khó khăn cho lựa chọn tự nhiên gây ra sự tiến hóa của khả năng tiến hóa. Các lực lượng lựa chọn khác cũng ảnh hưởng đến việc tạo ra các biến thể; ví dụ, đột biến và tái tổ hợp một phần có thể là sản phẩm phụ của các cơ chế để đối phó với tổn thương DNA. [27]

Khi tái tổ hợp thấp, các alen đột biến đôi khi vẫn có thể quá giang về sự đột biến thích nghi của chúng. nguyên nhân. Trong trường hợp này, sự chọn lọc có thể diễn ra ở cấp độ của dòng dõi. [28] Điều này có thể giải thích tại sao các đột biến thường được nhìn thấy trong quá trình tiến hóa thực nghiệm của vi khuẩn. Các alen đột biến cũng có thể tiến hóa dễ dàng hơn khi chúng chỉ làm tăng tỷ lệ đột biến trong các chuỗi DNA gần đó, chứ không phải trên toàn bộ bộ gen: đây được gọi là một locus dự phòng.

Sự tiến hóa của khả năng tiến hóa ít gây tranh cãi hơn nếu nó xảy ra thông qua sự tiến hóa của sinh sản hữu tính, hoặc thông qua xu hướng biến đổi – cơ chế tạo ra hoạt động mạnh hơn khi một sinh vật bị căng thẳng. Prion men [PSI+] cũng có thể là một ví dụ về sự tiến hóa của khả năng tiến hóa thông qua điện dung tiến hóa. [29][30] Một tụ điện tiến hóa là một công tắc bật và tắt biến đổi di truyền. Điều này rất giống với việc phòng ngừa rủi ro rằng môi trường trong tương lai sẽ tương tự hoặc khác biệt. [31] Các mô hình lý thuyết cũng dự đoán sự tiến hóa của khả năng tiến hóa thông qua mô đun hóa. [32] Khi chi phí khả thi có thể tồn tại trong thời gian ngắn, càng ngày càng phát triển. dòng dõi có thể là thành công nhất trong dài hạn. [33] Tuy nhiên, giả thuyết cho rằng khả năng tiến hóa là một sự thích nghi thường bị bác bỏ để ủng hộ các giả thuyết thay thế, ví dụ giảm thiểu chi phí. [8]

Ứng dụng [ chỉnh sửa ]

Hiện tượng có thể tiến hóa có ứng dụng thực tế. Đối với kỹ thuật protein, chúng tôi muốn tăng khả năng tiến hóa, và trong y học và nông nghiệp, chúng tôi muốn giảm nó. Khả năng phát triển protein được định nghĩa là khả năng protein có được sự đa dạng trình tự và tính linh hoạt về hình dạng có thể cho phép nó phát triển theo chức năng mới. [34]

Trong kỹ thuật protein, cả thiết kế hợp lý và tiến hóa theo hướng Các cách tiếp cận nhằm mục đích tạo ra sự thay đổi nhanh chóng thông qua các đột biến có tác động lớn. [35][36] Tuy nhiên, các đột biến như vậy thường phá hủy chức năng của enzyme hoặc ít nhất là làm giảm khả năng chịu đựng các đột biến tiếp theo. [37][38] đạt được sự biến đổi chức năng lớn hơn bao giờ hết của các enzyme. [39] Protein cũng thường được nghiên cứu như là một phần của khoa học cơ bản về khả năng tiến hóa, bởi vì các tính chất sinh lý và chức năng hóa học có thể dễ dàng thay đổi bởi một vài đột biến. [40][41] Các protein có thể tiến hóa hơn có thể chịu đựng được phạm vi thay đổi axit amin rộng hơn và cho phép chúng phát triển theo các chức năng mới. Nghiên cứu về khả năng tiến hóa có tầm quan trọng cơ bản để tìm hiểu sự tiến hóa rất dài của các siêu thực phẩm protein. [42] [43] [44] [46]

Nhiều bệnh ở người có khả năng tiến hóa. Virus, vi khuẩn, nấm và ung thư tiến hóa để chống lại sự bảo vệ miễn dịch của vật chủ, cũng như dược phẩm. [47][48][49] Những vấn đề tương tự xảy ra trong nông nghiệp với thuốc trừ sâu [50] và kháng thuốc diệt cỏ [51] . Có thể là chúng ta đang phải đối mặt với sự kết thúc của cuộc sống hiệu quả của hầu hết các loại kháng sinh có sẵn. [52] Dự đoán sự tiến hóa và khả năng tiến hóa [53] của mầm bệnh và đưa ra các chiến lược để làm chậm hoặc phá vỡ sự phát triển của kháng thuốc, đòi hỏi kiến ​​thức sâu hơn về các lực phức tạp thúc đẩy sự tiến hóa ở cấp độ phân tử. [54]

Một sự hiểu biết tốt hơn về khả năng tiến hóa được đề xuất là một phần của Tổng hợp tiến hóa mở rộng. [55][56][57]