Thực vật có hoa còn được gọi là thực vật hạt kín

Ngành Hạt kín là ngành lớn nhất (có hơn 300000loài và trên 350 họ, trong đó có khoảng 65,000 loài thực vật một lá mầm, chiếm 4/7 tổng số loài thực vật hiện có trên mặt đất), đa dạng nhất, phổ biến nhất và phân bố ở khắp mọi nơi trên Trái đất, chiếm ưu thế trong giới Thực vật cũng như có nhiều công dụng nhất đối với đời sống con người.

Về mặt tiến hóa, Ngành Hạt kín chiếm đỉnh cao nhất trong nấc thang tiến hóa của giới Thực vật. Ngoài sự tiến hóa trong các bộ phận của cơ quan dinh dưỡng thì việc xuất hiện hoa là một tính chất đặc trưng và mới nhất của ngành mà các ngành trước đó đều chưa có. 

Những đại diện của ngành Hạt kín mang các đặc điểm cơ bản sau: (1) Đặc điểm đặc trưng nhất của ngành hạt kín phân biệt với hạt trần là có hoa điển hình. Hoa gồm có bao hoa (P) với Đài hoa (K) và Tràng hoa (C) bao lấy bộ nhị (A) gồm các nhị và bộ nhụy (G) là bộ phận cơ bản nhất. Lá noãn khép kín ở các mức độ khác nhau (chưa hoàn toàn hoặc đã hoàn toàn) tạo thành nhụy bao bọc noãn phía bên trong. Bộ nhụy gồm 1 hoặc nhiều lá noãn rời hay hợp. Noãn được bao bọc kín ở trong bầu nên được bảo vệ tốt hơn là đặc điểm tiến hóa của thực vật hạt kín so với hạt trần. Hạt phấn không tiếp xúc trực tiếp với lỗ noãn mà được thu nhận bởi nuốm nhụy khi thụ phấn, đồng thời ở nuốm nhụy còn thúc đẩy quá trình nảy mầm của hạt phấn hình thành ống phấn.Sau quá trình thụ tinh noãn phát triển thành hạt và phôi được nuôi dưỡng bằng nội nhũ, bầu phát triển thành quả, quả bao bọc lấy hạt (hạt kín). Sự xuất hiện của hoa, quả biểu hiện sự thích nghi cao độ của thực vật hạt kín đối với việc bảo vệ và phát triển nòi giống. Sự xuất hiện của nhụy liên quan đến sự xuất hiện hoa. Hoa là cơ quan sinh sản chuyên hóa của thực vật Hạt kín. Đây là một bước nhảy vọt trong quá trình tiến hóa của ngành Hạt kín. (2) Trong chu trình sống của thực vật hạt kín, thể bào tử chiếm ưu thế tối đa và thể giao tử giảm đến mức tối đa. Thể giao tử đực được hình thành khi bào tử nhỏ (hạt phấn) phân chia từ một tế bào thành 2 tế bào đơn bội, trong đó một tế bào ống đảm nhận quá trình hình thành ống phấn và một tế bào sinh sản. Như vậy, thể giao tử đực chỉ còn hai tế bào, một trong số chứng đảm nhận chức năng sinh dưỡng – hình thành ống phấn khi hạt phấn nảy mầm và một đảm nhận chức năng sinh sản – hình thành hai tinh tử. Thể giao tử cái chỉ là túi phôi có 8 nhân trong đó có một trứng. Thể giao tử của thực vật hạt kín hoàn toàn nằm trong thể bào tử và được bảo vệ tránh tác động bất lợi từ môi trường và hoàn toàn đảm nhận chức năng sinh sản. Thể giao tử đực và giao tử cái tiêu giảm mạnh, trên thể giao tử đều không có túi tinh hay túi trứng. (3) Ngành hạt kín có hiện tượng thụ tinh kép, một tinh tử thụ tinh với trứng (noãn bào) tạo thành hợp tử và hợp tử phát triển thành phôi, một tinh tử kết hợp với nhân phụ (n+n) tạo thành nội nhũ tam bội. Đặc điểm này khác với hạt trần nội nhũ đơn bội và được hình thành trước khi thụ tinh. Ở họ Podostemaceae và Orchidaceae nội nhũ không phát triển hay thoái hóa sớm trong quá trình phát triển. (4) Cơ quan sinh dưỡng rất đa dạng về hình thái, thích nghi cao với những điều kiện rất khác nhau của môi trường. Hệ thống dẫn của cây cũng tiến hóa trừ một số đối tượng nguyên thủy còn hầu hết có mạch thông đảm bảo việc dẫn truyền và sợi gỗ nâng đỡ cây (ở Hạt trần mới chỉ có quản bào núm vừa có chức năng dẫn vừa có chức năng nâng đỡ). Yếu tố rây có tế bào kèm.

Ngành Hạt kín bắt nguồn từ một gốc chung và tiến hóa theo 2 hướng khác nhau (thực vật 1 lá mầm và 2 lá mầm). Có 2 giả thuyết về nguồn gốc của ngành liên quan đến nguồn gốc của hoa:

Giả thuyết Hoa giả: do Wettstein (người Áo) đề xướng: Hoa lưỡng tính của thực vật Hạt kín là hoa giả, do nón đực hay nón cái của Hạt trần giảm đi tạo thành. Trong hoa mỗi nhị, mỗi nhụy tương ứng với một hoa thật và hoa đơn tính được xem là hoa nguyên thủy. Và tìm nguồn gốc của thực vật Hạt kín ở bộ Ma hoàng (Ephedrales) thuộc ngành Dây gắm. Những người theo giả thuyết này cho nhóm bao hoa đơn là nguyên thủy và cho rằng: tất cả hạt trần đều là cây gỗ mà nhóm bao hoa đơn cũng gồm những cây gỗ. Ở Ma hoàng có nón đơn tính gần giống như hoa trần thụ phấn nhờ gió. Tuy nhiên, các tính chất nguyên thủy của nhóm bao hoa đơn không được các nghiên cứu về hình thái, giải phẫu và phấn hoa xác nhận. Một số bằng chứng khác được nêu lên hiện nay cũng bị bác bỏ. Do vậy, giả thuyết này ít được thừa nhận.

Giả thuyết Hoa thật: do Bessey (1893) và Hallier (1896) cùng đề xướng: Hoa của Hạt kín là hoa thật do nón lưỡng tính của Á tuế biến thành. Nhóm “Nhiều lá noãn” trong đó có bộ Ngọc lan được xem là những Hạt kín nguyên thủy với hoa có cấu tạo gần giống nón Á tuế. Tuy nhiên, chưa thể vội kết luận Á tuế là tổ tiên của Hạt kín: như nón lưỡng tính của Á tuế có các lá bào tử nhỏ xếp vòng, các túi bào tử nhỏ đính nhau thành ổ, trong khi đó ở Hạt kín xưa thuộc bộ Ngọc lan thì nhị xếp xoắn, túi bào tử nhỏ riêng rẽ (Degeneria) điều này chứng tỏ những hạt kín này nguyên thủy hơn Á tuế. Bên cạnh đó, những lá bào tử lớn ở Á tuế rất tiêu giảm, chúng chỉ còn là những cuống ngắn mang trên đầu một noãn. Rất ít cỏ khả năng những lá bào tử lớn rất tiêu giảm này phát triển thành những lá noãn của Hạt kín. Ở Á tuế noãn cũng có cấu tạo đặc biệt, vỏ noãn kéo dài về phía lỗ noãn thành một ống để nhận hạt phấn còn ở hạt kín bộ phận tiếp nhận hạt phấn là đầu nhụy.

Tuy vậy, hiện nay vẫn chưa có những khẳng định rõ ràng về nguồn gốc tiến hóa của thực vật có hoa hiện nay.

Trong quá trình tiến hóa, hoa phát triển từ kiểu xoắn ốc sang kiểu vòng, số lượng các thành phần giảm đi và ổn định, các bộ phận trong hoa có xu hướng dính liền nhau, dạng sống từ kiểu thân gỗ đến thân cỏ…, hình thành nhiều bộ, họ có quan hệ và mức độ tiến hóa khác nhau. Có những dấu hiệu tiến hóa một chiều và hai chiều ở nhóm thực vật có hoa.

- Tiến hóa một chiều: mạch dẫn có mặt ngăn ngang hình thang đến thủng lỗ đơn, lá noãn rời đến lá noãn hợp, màng hạt phấn 1 rãnh đến nhiều rãnh-lỗ, không có sự tiến hóa ngược lại. - Tiến hóa hai chiều: lá từ đơn đến kép rồi từ lá kép có thể trở về dạng lá đơn thứ sinh, nhị từ nhiều giảm xuống ít rồi có thể do phân nhánh thành nhiều,… đó là những tính chất thích nghi thứ sinh.

Hầu hết các tác giả đều chia ngành Hạt kín thành 2 lớp: lớp Hai lá mầm và lớp Một lá mầm. Hai lớp này phân biệt nhau bởi những tính chất sau (bảng sau).

Mỗi lớp lại được chia làm nhiều bộ, họ khác nhau. Việc phân chia và sắp xếp các bộ, họ trong ngành Hạt kín theo một hệ thống nhất định tùy thuộc vào các tác giả khác nhau.

Theo Takhtajan (2009), ngành Hạt kín được chia thành 12 phân lớp, trong đó 8 phân lớp thuộc Lớp Hai lá mầm (lớp Ngọc lan) và 4 phân lớp thuộc Lớp Một lá mầm (lớp Hành).