Thực vật chưa có mạch
(Bryata)
(Bryata)
Rêu là thực vật bậc cao đầu tiên tiến chiếm môi trường đất liền, có đời sống trên cạn nhưng vẫn còn mang những đặc tính của thực vật bậc thấp và được xem là phân giới Thực vật ở cạn nguyên thủy nhất, có cấu tạo rất đơn giản.
Ở những đại diện nguyên thủy của phân giới thực vậtchưa có mạch (Rêu tản) cơ thể còn có dạng tản, các đại diện tiến hóa cao hơn thì cơ thể đã có sự phân hóa thành thân, lá nhưng chưa có rễ thật mà chỉ có rễ giả đơn hoặc đa bào, tức là những lông hút để giữ cây và hút nước, chưa có mô dẫn nên thích nghi kém cỏi với đời sống ở cạn.
Rêu thường mọc ở những nơi ẩm, thành đám dày. Chúng tiến hóa theo một hướng riêng biệt. Thể giao tử (n) chiếm ưu thế so với thể bào tử (2n).
Rêu có 3 hình thức sinh sản: sinh sản hữu tính, sinh sản vô tính và sinh sản dinh dưỡng, mỗi kiểu đều hình thành 1 chức năng riêng của nó.
Ngành Rêu tản là ngành nguyên thủy nhất, có cấu trúc đơn giản nhất trong giới thực vật. Chúng thường phân bố ở những nơi có môi trường ẩm ướt và thường ít được biết đến so với Rêu. Cũng như ngành Rêu, ngành Rêu sừng, thể giao tử của Rêu tản không có xylem và phloem.
Thể giao tử của Rêu tản có dạng tản phân thùy hoặc không. Thể giao tử của rêu tản thường phân tính. Tất cả các taxon trong ngành rêu tản đều không có lớp cutin bao bọc (lớp cutin có thể hiện diện ở một số đại diện thuộc ngành Rêu và Rêu sùng). Khác với Ngành Rêu và Rêu sừng, Rêu tản không có khí khổng và chúng trao đổi khí với môi trường bên ngoài thông qua các lỗ trên tản, bên dưới các lỗ có các buồng khí. Rễ giả của Rêu tản có cấu trúc đơn bào, khác với Rêu có cấu trúc đa bào. Thông thường chiều cao của tản hiếm khi vượt quá 5cm.
Trên thể giao tử hình thành các cuống, trên mỗi cuống có mang các thể hình sao. Trên thể giao tử cái, thể hình sao mang túi noãn và trên thể hình sao của thể giao tử đực mang các túi tinh. Tinh trùng được giải phóng ra khỏi túi tinh, theo nước đến thụ tinh ở túi trứng. Thể bào tử được hình thành ký sinh trên thể giao tử (ở cấu trúc hình sao). Cấu trúc thể bào tử gồm túi bào tử, thân và gốc. Trong túi bào tử diễn ra quá trình phân chia giảm phân để hình thành các bào tử đơn bội.
Rêu tản sinh sản sinh dưỡng bằng các thể truyền được chứa trong các chén thể truyền. Chén thể truyền là các vảy mỏng hình chén được hình thành trên tản. Thể truyền là khối tế bào hình bản dẹt thường có 2 thùy.
Trong đời sống của Rêu sừng, thể giao tử chiếm ưu thế cũng như ngành Rêu và Rêu sừng. Sinh sản hoàn toàn phụ thuộc nước từ môi trường bên ngoài môi trường.
Ngành Rêu tản có khoảng 6000 loài sống ở các vùng nhiệt đớn trên thế giới. Một số loài được phát hiện tại Nam cực, nơi môi trường có điều kiện khắc nghiệt. Trong môi trường này chúng có các chất có khả ăng chống đông. Trong thời Trung cổ, Rêu tản được cho là có lợi trong điều trị bệnh gan (tản của chúng có hình thái giống gan). Vào thời điểm này, những thực vật có hình thái giống một cơ quan nào của con người được sự dụng để điều trị các bệnh có liên quan đến cơ quan đó. Tuy nhiên, hiện nay vẫn chưa có ghi nhận nào về giá trị chữa bệnh hay không được ăn của Rêu tản. Giá trị của Rêu tản là đóng vai trò như là thực vật tiên phong trong các khu vực bị cháy hay trong môi trường có đời sống khắc nghiệt khác. Bằng chứng về hình thái học và bằng chứng phân tử thì Rêu tản có khả năng tiến hóa từ tổ tiên tảo lục. Cũng giống như những ngành trong phân giới thực vật không có mạch mặc dù tiến hóa từ nguồn gốc tổ tiên nhưng là hướng tiến hóa cụt, chúng không phải là nguồn gốc của nhóm thực vật có mạch hiện nay.
Ngành Anthocerophyta được gọi là Rêu sừng dựa trên đặc điểm chung của các loài trong ngành là thể bào tử có hình dạng giống sừng. Thể bào tử sống ký sinh trên thể giao tử, gắn vào thể giao tử bằng cấu trúc gọi là chân. Ngành rêu sừng có khoảng 100 loài sống trên toàn thế giới trong khu vực ôn đới và nhiệt đới. Chúng thường sống ở những nơi có điều kiện ẩm ướt, bám trên thân cây, vách đá và các vùng đất ẩm ven suối.
Thể giao tử của các đại diện trong ngành có dạng tản mỏng, màu lục. Trong tản thường có khoang chứa chất nhầy, đây là nơi mà một số vi khuẩn lam có khả năng cố định ni tơ tự do sống cộng sinh. Nostoc thường sống bên trong khoang chứa chất nhầy của Anthoceros.
Phần lớn thể giao tử của Rêu sừng là lưỡng tính, trên tản chứa túi tinh và túi noãn nằm sâu trong tản. Tuy nhiên, một số loài trong ngành rêu tản là đơn tính. Quá trình sinh sản hữu tính của Rêu sừng phụ thuộc lớn vào nước từ môi trường bên ngoài. Nhờ nước mà giao tử đực được giải phóng ra khỏi túi tinh bơi đến và kết hợp với trứng tạo thành hợp tử.
Thể bào tử của Rêu sừng có cấu trúc đơn giản. Trên biểu bì của thể bào tử có các khí khổng (khí khổng chưa xuất hiện ở rêu tản), thể bào tử có màu xanh và có khả năng quang hợp. Khác với Rêu và Rêu tản, bào tử của rêu sừng được hình thành liên tục nhờ mô phân sinh nằm giữa chân và túi bào tử. Các túi bào tử khi chín nứt ra từ đầu túi đến gốc làm thành 2 mãnh. Các bào tử của Rêu tản thường dính với nhau thành từng cụm gồm 4 tế bào hoặc cụm nhiều bào tử (không có dạng bào tử dạng cocoid – bào tử đơn lẻ). Các bào tử gặp môi trường thuận lợi nảy mầm phát triển trực tiếp thành thể giao tử cũng giống như Rêu tản chứ không hình thành nguyên ty như ở Rêu.
Mỗi tế bào của Rêu sừng (cả trong thể giao tử và thể bao tử) thường có một hoặc hai lục lạp duy nhất, trên lục lạp chứa hạch tạo bột như ở tảo.
Rêu sừng, Rêu tản và Rêu có thể tiến hóa độc lập với nhau. Bào tử Rêu sừng hóa thạch được tìm thấy ở kỷ Phấn trắng (144 - 66 triệu năm trước) có niên đại ít hơn so với rêu hóa thạch cổ nhất của Rêu (được phát hiện ở kỷ Các bon). Cho đến nay vẫn chưa tìm thấy hóa thạch có tính liên kết giữa Rêu sừng, Rêu tản và Rêu. Nguồn gốc của Rêu sừng không thể xác định bằng các bằng chứng hóa thạch đã được tìm thấy vì vậy nhiều nhà hệ thống học phải kiểm tra các giả thuyết của mình dựa trên các đối tượng hiện đang còn sống. Hiện nay các nhà khoa học chưa tìm được bằng chứng cụ thể nguồn gốc phát sinh của chúng, tuy nhiên giả thiết chúng được phân ly đầu tiên từ tổ tiên của giới thực vật.
Ngành Rêu sừng chỉ có một lớp Rêu sừng (Anthoceropsida) và một bộ Rêu sừng (Anthocerotales). Bộ Rêu sừng có khoảng 5 – 6 chi với khoảng 320 loài. Tất cả các đại diện được xếp vào trong một họ là Anthocerotaceae. Chi Notothylus đôi khi được một số tác giả tách thành một họ riêng là Notothylaceae. Ở nước ta có khoảng 7 loài được xế trong 2 chi là Anthoceros, Phaeoceros.
Rêu có thể giao tử phân hóa thành thân và lá nhưng chưa có rễ thật. Tuy vậy, khác với thực vật có mạch trong thân và lá vẫn chưa có sự phân hóa thành xylem và phloem. Rễ giả đa bào giúp thể giao tử bám vào giá thể đồng thời tham gia hấp thụ nước và các chất trong giá thế.
Rêu thường sống và phát triển mạnh trong môi trường sống ẩm, một số phát triển trên đá dọc bờ biển, tuy nhiên không có đại diện nào sống ở biển. Ngành Rêu có khoảng 10 000 ngàn loài, hầu hết sống trong môi trường ẩm ướt của vùng nhiệt đới, mặc dù Rêu cũng dễ bắt gặp hơn các thực vật không có mạch khác ở vùng ôn đới Bắc Mỹ. Rêu thích nghi và vượt qua được điều kiện khô hạn nhờ bào tử có thể chống chịu được điều kiện khô hạn hay thể giao tử khô đi trong mùa khô. Một số loài rêu được tìm thấy trong sa mạc nóng hoặc lạnh. Các loài trong chi Andreaea lại chiếm ưu thế vùng sa mạc lạnh vùng Bắc cực.
Thể sống dinh dưỡng và chiếm ưu thế trong vòng đời là thể giao tử. Lá của thể giao tử có một gân dày chạy dọc lá. Lá mọc xếp xoắn quanh thân. Tất cả các loài rêu trên lá có khí khổng để trao đổi khí với môi trường, một vài loài khí khổng cũng được phát hiện trên thể bào tử.
Thể giao tử của Rêu tùy loài có thể là lưỡng tính hoặc phân tính. Trong vòng đời (chu trìnhsống) của Rêu có sự xen kẻ giữa giao tử thể và bào tử thể giống như các thực vật khác. Các giao tử của Rêu được tạo nên trong các túi giao tử đa bào. Cũng giống như Rêu tản và Rêu sừng, giao tử đực của Rêu có roi và chuyển động được. Nhờ nước, tinh trùng bơi đến túi noãn nhờ tính hướng hóa của chúng. Sau khi thụ tinh, phôi phát triển trong túi noãn hình thành thể bào tử. Thể bào tử gồm túi bào tử, cuống và chân. Chân giúp thể bào tử gắn vào thể giao tử. Trong quá trình phát triển của thể bào tử, giai đoạn phôi chúng lấy chất dinh dưỡng từ thể giao tử. Thể bào tử non có khả năng quang hợp và do đó có thể độc lập với thể giao tử ít nhất là trong giai đoạn đầu. Trong túi bào tử của thể bào tử trưởng thành, quá trình phân bào giảm phân hình thành các bào tử đơn bội. Túi bào tử chín, khô đi làm cho nắp túi mở ra và bào tử được phát tán nhờ gió. Các taxon trong lớp Bryopsida, các mô bên dưới nắp túi bào tử khi nắp túi tạo thành vòng răng (peristome). Khi thể bào tử khô, vòng răng cong lại làm cho nắp túi bào tử mở và giải phóng các bào tử. Các lớp khác trong ngành không có vòng răng này. Mỗi túi bào tử có thể hình thành hàng triệu bào tử. Bào tử được phát tán, gặp điều kiện thuận lợi nảy mầm thành thể giao tử non dạng sợi (nguyên ty). Từ nguyên ty nảy mầm thành các thể giao tử trường thành.