Моделирование в биологии

Модель "хищник-жертва"

Рассмотрим систему совместного существования двух популяций, которая называется системой «хищник-жертва». Считается, что популяции обитают в изолированной среде, которая обеспечивает всем необходимым только одну популяцию (жертвы). А вот особи второй популяции (хищники) питаются только особями первой популяции (пример 1).

Пример 1. В природе система «хищник-жертва» взаимодействия популяций встречается достаточно часто. Например, в пруду обитают караси и щуки. В пруду достаточно питания карасям, а щуки питаются только карасями. По такой же системе взаимодействуют зайцы и волки, мыши и лисы и т. д.

Для исследования динамики численности популяций в системе «хищник-жертва» построим математическую модель (пример 2), а затем компьютерную модель.

Пример 2. Впервые математическая модель системы «хищник-жертва» была создана в 1925-1926 годах и носит имена ее создателей — модель Ло́тки - Вольте́рры.

Математическая модель «хищник-жертва»

Обозначим x(t) количество особей популяции жертв, а y(t) — количество особей популяции хищников в момент времени t. Пусть также v(t) — скорость роста численности популяции жертв, а w(t) — скорость роста численности популяции хищников. Рассмотрим математическую модель «хищник-жертва», в которой для популяции жертв используется модель ограниченного роста.

v(t) = (a – bx(t))x(t) – сx(t)y(t);

w(t) = – dy(t) + fx(t)y(t).

Составляющие и параметры модели рассмотрены в примере 3.

Для получения расчетных формул применяем метод дискретизации времени с шагом t (пример 4). Тогда получаем формулы

x(t_i₊₁) = x(t_i) + v(t_i)t,

y(t_i₊₁) = y(t_i) + w(t_i)t.

Считаем, что шаг времени t = 1 и совпадает с периодичностью наблюдений.

Для i = 0 получаем основные формулы расчетной модели

x(1) = x(0) + (a – bx(0))x(0) – сx(0)y(0);

y(1) = y(0) – dy(0) + f x(0)y(0).

Примеры 3 и 4.

Показать

Пример 3. В первом уравнении модели справа первое слагаемое

(a — bx(t))x(t)

задает рост численности жертв, а второе

— сx(t)y(t)

— ее сокращение от поедания хищниками.

Во втором уравнении модели справа первое слагаемое

— dy(t)

задает сокращение численности хищников за счет смертности, а третье

fx(t)y(t)

— ее рост за счет питания жертвами.

Параметры модели:

a — коэффициент естественного прироста популяции жертв (a > 0);

b — коэффициент смертности жертв от внутривидовой конкуренции (b > 0);

c — коэффициент смертности жертв от хищников (c > 0);

d — коэффициент смертности хищников (d > 0);

f — коэффициент, определяющий прирост численности хищников (f > 0).

Пример 4. Пусть начальный момент t₀ = 0, последующие моменты t₁, t₂, t₃, …, и скорости v(t) и w(t) меняются только в эти моменты времени.

Создание компьютерной модели «хищник-жертва»

Оценку динамики численности популяций удобнее проводить на графиках, поэтому компьютерную модель создадим с помощью электронных таблиц. Данные компьютерной модели разместим по схеме примера 5.

Заполним формулами первые две строки рабочей таблицы.

A11: =0 B11: =A4 C11: = H4

A12: =A11+1

B12: =B11+($A$5–$A$6*B11)*B11– $A$7*B11*C11

C12: =C11–$H$5*C11+$H$6*B11*C11

Диапазоном A12:C12 заполним вниз столбцы расчетной таблицы до строки 361 включительно. Для ячеек расчетной таблицы следует задать формат Числовой с числом десятичных знаков 0 (целые числа).

Пример 5. Левая часть схемы компьютерной модели:

Показать

Правая часть схемы компьютерной модели:

Ячейки диапазонов B4:B7 и I4:I6 сначала следует оставить пустыми. По схеме на этих ячейках установлен элемент управления Полоса прокрутки.

Выведем теперь на лист две диаграммы с графиками. Сначала выделим диапазон A11:C361 и вставим на лист диаграмму Точечная ( — Точечная с гладкими кривыми). Изменим название диаграммы на название «Графики численности популяций», изменим имена рядов на имена «Жертвы» и «Хищники» (см. п. 6) и выведем Легенду в нижнюю часть диаграммы. Результат приведен в примере 6.

Пример 6. Диаграмма «Графики численности популяций»:

Показать

Графики численности популяций демонстрируют колебания, которые затухают с течением времени (уменьшение численности).

Для диапазона B11:C361 выведем еще одну диаграмму Точечная ( — Точечная с гладкими кривыми). Изменим название новой диаграммы и подписи названия осей в соответствии с диаграммой примера 7.

Пример 7. Диаграмма «График зависимости между численностями популяций».

Показать

Координаты (x, y) любой точки графика зависимости — это пара чисел. Координаты точки на графике зависимости для некоторого момента времени t показывают численность жертв x(t) и соответствующую ей численность хищников y(t) в системе «хищник-жертва» (пример 8). Разным моментам времени соответствуют разные точки графика.

Пример 8. С увеличением времени t, точка смещается по графику в направлении против часовой стрелки, построенной из условного центра графика. Соответственно меняются численности жертв и хищников.

Добавление полос прокрутки

Элемент управления Полоса прокрутки позволяет щелчками мыши по его элементам менять значение связанной с ним ячейки. Этим элементом удобно пользоваться, чтобы быстро задавать в модели новые значения начальной численности или параметра.

Вставим элемент управления Полоса прокрутки в каждую ячейку диапазонов B4:B7 и I4:I6 по схеме модели в примере 5.

Для вставки элемента на вкладке Разработчик в группе Элементы управления выбирают инструмент Вставить, а на его панели выбирают элемент управления формы Полоса прокрутки (пример 9).

Пример 9. Верхний элемент управления формы Полоса прокрутки на панели инструмента Вставить.

Показать

Каждую Полосу прокрутки следует настроить. Чтобы настроить Полосу прокрутки, по ней щелкают правой клавишей мыши, вызывают контекстное меню и в нем выбирают пункт Формат объекта … Появляется диалоговое окно Формат элемента управления, в котором надо открыть вкладку Элемент управления с несколькими полями для заполнения (пример 10).

Пример 10. Диалоговое окно Формат элемента управления:

Показать

Настроим Полосу прокрутки на ячейке B4. В поле Текущее значение вносим начальное значение из ячейки A4 на схеме примера 5. Остальные поля заполняем данными первой строки таблицы примера 11.

Аналогично настраиваем Полосу прокрутки в ячейке I4.

Пример 11. Таблица данных для настройки Полос прокрутки:

Показать

Поле Связь с ячейкой показывает ячейку, в которую Полоса прокрутки выдает свое значение. Щелчками мыши по элементам Полосы прокрутки это значение меняется. Сразу надо проверить, как работают элементы настроенной Полосы прокрутки.

Также настраиваем остальные Полосы прокрутки, но Текущее значение не задаем и замечаем, что полосы связываются с ячейками строки 8 электронной таблицы, вдалеке от начальных значений на схеме модели. Это сделано намеренно (пример 12).

Пример 12. Дело в том, что на схеме начальные значения этих Полос прокрутки являются дробными числами, а в настройках элемента задать дробные значения невозможно. Поэтому целые значения таких Полос прокрутки выведены во вспомогательные ячейки строки 8.

В ячейки раздела исходных данных введем формулы, которые переводят целые значения Полос прокрутки в дробные.

A5: =A8/100 H5: =D8/10

A6: =B8/100000 H6: =E8/10000

A7: =C8/1000

Упражнения

1. Повторите на компьютере рассмотренное в параграфе построение компьютерной модели «хищник-жертва».

2. Проверьте адекватность модели «хищник-жертва». С исходными данными, приведенными на схеме в упражнении 1, ячейки строки 30 расчетной таблицы должны получить значения:

3. В модели «хищник-жертва», изменяя начальную численность жертв от 100 до 1000 с шагом 100, проанализируйте изменения графиков численности и графика зависимости для системы «хищник-жертва».

4. В модели «хищник-жертва», изменяя начальную численность хищников от 20 до 100 с шагом 20, проанализируйте изменения графиков численности и графика зависимости для системы «хищник-жертва».

5. В модели «хищник-жертва», изменяя значение коэффициента естественного прироста жертв от 0,01 до 0,1 с шагом 0,01, найдите диапазон значений коэффициента, при которых график зависимости для системы «хищник-жертва» имеет вид спирали.