Н А Гашева
http://www.ipdn.ru/rics/doc0/DT/3-gas.htm
Н. А. Гашева
КРИТЕРИИ ПРИМЕНИМОСТИ
РАДИКАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ЕЛЕЙ
В КАЧЕСТВЕ ФЕНОВ
Радикальные признаки двух видов евразийских елей представлены 14 количественными показателями. Рассчитан коэффициент трансгрессии вариационных рядов этих признаков. В качестве фенов принимаются те показатели, коэффициент трансгрессии которых равен нулю. Обнаружено, что эти фены имеют межвидовой масштаб. Приблизительный расчет количества генов, определяющих фенотипическое проявление этих признаков, показал, что минимальный уровень репрезен-тативности найденных фенов — от 3 до 9 генов.
Понятие «фен» уходит своими корнями в начало ХХ в., когда В. Иоганнсен определил его, как «простой» генетически обусловленный признак [Яблоков, 1980]. Долгое время оно не использовалось в исследованиях и литературе. А начиная с работ А. С. Серебровского в 20-х гг. и интенсивной разработки этого понятия во второй половине ХХ в., большинство исследований по фенетике касалось качественных признаков. Однако и количественные признаки могут выступать в качестве фенов, вернее, полифенов — маркеров количественных признаков, дискретной вариацией, когда крайние варианты вариационных рядов не перекрываются [Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985; Животовский, 1988]. Есть несколько проблем использования того или иного признака в качестве фена: 1) репрезентативность признаков-маркеров — сколько именно генов «стоит» за каждым феном; 2) масштабность фенов — маркером какого уровня является данный фен (вида, подвида, популяции и т. д.) [Милютин, 1988; Видякин, 2001].
Проблема репрезентативности для количественных признаков стоит не так остро, поскольку доказано, что они определяются большим количеством генов. Однако, используя специальные формулы, можно приблизительно оценить минимальное число генов, определяющих признак, по которому отличаются те или иные формы [Рокицкий, 1978]:
n = D2/8(s2F посл – (s2р1 + s2р2) : 2),
где D — разница между средними значениями признака родительских форм (в нашем случае — двух видов); s2F посл — варианса признака у последующих поколений; (s2р1 + s2р2) : 2 — варианса первого поколения.
Проблему масштабности фена можно решить вычислением коэффициента трансгрессии признака сравниваемых вариационных рядов внутри одного уровня (особей одного вида, подвида, популяции и других внутрипопуляционных группировок). Феном (видового, популяционного и т. д. масштаба) можно считать тот количественный признак, коэффициент трансгрессии которого при сравнении вариационных рядов равен нулю. Данная работа посвящена выявлению тех радикальных признаков елей, количественные выражения которых можно считать фенами, определению их масштаба и репрезентативности.
На евразийском континенте распространены два преобладающих вида елей: Picea abies (L.) Karst. (ель европейская) и P. obovataLedeb. (ель сибирская). Основными признаками, по которым их различают (радикальными [Вавилов, 1968]), являются длина шишки и форма семенной чешуи. Форму края семенной чешуи принято считать феном [Милютин, 1988; Попов, 1999]. Для метрического описания семенной чешуи мы используем 14 показателей. Именно эти показатели (L — длина шишки, H — высота семенной чешуи, h — высота от выступающей части чешуи до наибольшей ширины, D — наибольшая ширина, d — ширина края выступающей части семенной чешуи, индексы Сn = d/D,Cp = h/D, Cf = d/h, D/H, h/H, d/H, H/L, D/L, Cn – Cp) ели европейской, сибирской и внутривидовых группировок мы анализируем на соответствие понятию «фен»; определяем масштаб, репрезентативность обнаруженных фенов. Расчет коэффициента трансгрессии, критерия достоверности и другие статистические параметры выполнены по Г. Ф. Лакину [1990] на ПК с помощью программного продукта EXCEL 5.0 и пакета прикладных программ STATAN [Гашев, 1998]. Большинство выборок включало по 100 особей (деревьев) из еловых насаждений (фитоценозов) естественного происхождения. Методика сбора материала и производство необходимых измерений приведены в работе П. П. Попова [1999].
Оба вида елей и «промежуточная форма» достоверно отличаются между собой по исследованным 14 показателям. Однако коэффициент трансгрессии равен нулю при сравнении ели европейской (Е. е.) из Беловежской Пущи и сибирской (Е. с.) из Иркутской области только по Cn, Cf, h, d/H и Cn – Cp, а приближается к нулевому значению по L, Cp и H (табл. 1).
При сравнении вариационных рядов 30 выборок из различных географических пунктов Урала и выборки типичной ели сибирской из Иркутской области оказалось, что ни по одному показателю эти выборки не имеют коэффициента трансгрессии равного нулю, т. е. масштаб найденных фенов ограничивается видовым уровнем (табл. 2). Однако эти показатели можно использовать для изучения генетической структуры внутривидовых группировок по радикальным признакам, так как коэффициент трансгрессии хотя и высок, но в большинстве случаев отличается от 100 % и соответствует достоверным различиям (табл. 3).
Cn – Cp — это фен межвидового порядка, но из-за большой вариации мы используем его только для иллюстрации тенденций. Значения абсолютных показателей и индексов формы семенной чешуи «теоретической промежуточной формы» близки к таковым из выборок шишек елей, взятых в окрестностях населенных пунктов Ижевск (Удмуртия), Шаранга (Нижегородская обл.), Чагоды и Никольска (Вологодская обл.), Данилов (Ярославская обл.), т. е. «местообитание» теоретической промежуточной формы соответствует средней части ареала распространения гибридной ели, называемой финской Picea fennica (Regel) Kom. [Pravdin, Rostovtsev, 1979].
Наименьшие значения Т при сравнении вариационных рядов уральских образцов и типичной ели сибирской из Иркутской области, а также достоверные различия имеют показатели: Сn, Cf, d/H, h, Cn – Cp, и Cp, Н, которые были определены как межвидовые фены. Отличие популяций внутри одного вида елей по этим показателям будет свидетельствовать об их существенных генетических особенностях.
Расчет количества генов, влияющих на показатели радикальных признаков ели сибирской и ели европейской (табл. 4), выполненный по указанной выше формуле, показал, что различия по индексам H/L и D/L, по-видимому, очень слабо определяются генетически. Фенотипическое проявление остальных количественных признаков зависит приблизительно от 2 до 23 генов.
Таблица 4
Минимальное число генов,
влияющих на количественный признак
Примечание. Т — коэффициент трансгрессии вариационных рядов ели европейской и ели сибирской; tф — фактический критерий Стьюдента; для числа степеней свободы k >120 (в данном случае k = 198), t критическое для всех трех уровней значимости меньше 3,4, т. е. все различия между двумя видами елей достоверны.
Таким образом, из всех выбранных показателей истинными полифенами могут считаться только индексы Сn, Cf, d/H, Cn – Cp и абсолютный показатель h. Это фены межвидового порядка, уровень их репрезентативности — не менее 3–9 генов. Эти показатели можно применять для различения ели сибирской и ели европейской в разных лесорастительных условиях, в местах совместного или пограничного их обитания, в зонах интрогрессивной гибридизации. Показатели Сn, Cf, d/H, Cn – Cp, h, а также L, Н и Сp (Т которых составляет от 2 до 8 %), не являясь фенами для внутривидовых группировок, могут использоваться для определения генетической структуры популяций, которая будет характеризоваться, как это принято для количественных признаков, средними значениями этих признаков (m), средним квадратичным отклонением (s) и вариансой (s2), а также значениями компонентов, отражающих сложную структуру этой вариансы.
ЛИТЕРАТУРА
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Классики советской генетики (1920–1940 гг.). Л.: Наука, 1968. С. 9–50.
Видякин А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) // Экология. 2001. № 3. С. 197–202.
Гашев С. Н. Статистический анализ для биологов (Пакет программ «STATAN-1996»). Тюмень: Изд-во Тюм. ун-та, 1998. 51 с.
Животовский Л. А. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 185–190.
Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
Милютин Л. И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 82–88.
Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. 169 с.
Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейш. шк., 1978. 448 с.
Яблоков А. В. Фенетика. М.: Наука, 1980. 234 с.
Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высш. шк., 1985. 158 с.
Pravdin L. F., Rostovtsev S. A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest, 1979. P. 85–100.
ИПОС СО РАН,
г. Тюмень
N. A. Gasheva
CRITERIA OF APPLYING RADICAL ATTRIBUTES OF SPRUCES AS A PHENE
Radical attributes regarding two species of Eurasian spruce are represented by 14 quantitative indices. Subject to calculation was transgression coefficient of variation series of these attributes. As phenes, those indices are accepted which transgression coefficient equals to zero. It is shown that these phenes being of interspecific range. Rough calculation of genes’ number determining phenotypic manifestation of these attributes showed that minimun level of representation of the identified phenes amounted from 3 to 9 genes.