Покой семян у растений

Эмбриональная диапауза у растений называется покоем семян.

Покой семян — это состояние жизнеспособных семян, при котором они не произрастают. Если причиной покоя являются отсутствие условий для произрастания, такое состояние называется вынужденным покоем. Покой, связанный с особыми свойствами зародышей, называется органическим, и проявляется в отсутствии прорастания или снижения всхожести при благоприятных для прорастания внешних условиях.^[7]

Существует три основных типа органического покоя семян:

• • Морфологический — семена выпадают незрелыми, и перед прорастанием требуется некоторый период роста или дифференцировки.

  • Физический — семена имеют водонепроницаемую оболочку и для прорастания требуется нарушение её целостности.

  • Физиологический — покой сохраняется до того момента как в зародыше произойдут химические изменения.

Типы покоя могут совмещаться в одном семени. Сильно распространён морфофизиологический покой — то есть одновременно относящийся и к морфологическому, и к физиологическому типу. Сочетание физического и физиологического покоя встречается редко, а сочетание морфологического типа с физическим невозможно.^[8]

Функциями покоя семян являются предотвращение всхода семян в условиях, которые благоприятны для всхода, но неблагоприятны для последующего роста и выживания растения, а также увеличение разнообразия вариантов развития — распространение семян в более широких ареалах и разновременный всход семян.^[2]

У некоторых растений семена в состоянии покоя могут находиться очень продолжительное время, вплоть до тысяч лет. Так, в 1951 году на северо-востоке Китая были обнаружены древние семена лотуса примерно тысячелетнего возраста.^[9]

Эмбриональная диапауза у позвоночных

По всей видимости, у ряда различных представителей позвоночных эмбриональная диапауза возникла независимо в ходе эволюции в результате того, что виды, развитие зародышей которых могло приостанавливаться в зависимости от внешних условий, получили селективное преимущество:

• • во-первых, диапауза позволяет эмбриону в состоянии покоя дожидаться, пока внешние условия не станут более благоприятными для его выживания;

  • во-вторых, диапауза позволяет увеличить промежуток времени между оплодотворением и рождением без изменения скорости конкретных процессов развития.

У многих видов диапауза выражается только в уменьшении скорости митоза на ранних стадиях развития эмбриона, а на последующие процессы развития влияния почти не оказывается. ^[6]

Наблюдается среди карпозубых, черепах, сумчатых и высших зверей.

Яркие примеры диапаузы обнаружен ряда карпозубых Африки и Южной Америки: представители родов Austrofundulus, Aphyosemion, Cynolebias, Nothobranchius живут в водоёмах, которые существуют только в сезон дождей, и полностью высыхают в остальное время. Время жизни взрослых особей приходится только на сезон дождей. Они откладывают эмбрионы в ил на глубине водоёма. С его высыханием все взрослые особи умирают, но клетки эмбрионов перед полным обезвоживанием разделяются друг от друга, рассеиваются, и впадают в длительную диапаузу. Эта подготовка позволяет эмбрионам избежать полного иссушения посредством механизма, который пока ещё не изучен. Когда водоём в сезон дождей наполняется водой, смачивание эмбрионов водой восстанавливает их целостность и их развитие возобновляется.

Другая форма диапаузы наблюдается у некоторых видов морских черепах, у которых спаривание и оплодотворение может происходить за 3000 км до мест гнездовья. Развитие зародыша останавливается на стадии нерулы на период миграции. В этой ситуации самка несёт в себе зародыш, не тратя энергию на поддержку его развития. Как только зародыши отложены в виде «яиц», они продолжают свою программу развития в гнезде.

Задержанная имплантация у млекопитающих

Эмбриональная диапауза у млекопитающих также называется задержанной имплантацией.

Задержанная имплантация происходит не из-за случайного неприкрепления зародыша к слизистой оболочке матки, а из-за ингибирующего влияния матки на развитие бластоцист.^[10] Развивающееся яйцо, пройдя в яйцеводах период дробления и достигнув стадии бластоцисты, попадает в полость матки. Здесь оно некоторое время находится во взвешенном положении в жидкости просвета матки, без контакта с эпителием матки. У разных млекопитающих такая ситуация может длиться от нескольких часов (у хомяков) и 2-3 дней (у человека) до нескольких месяцев (у соболя, броненосца и дугих) — в последнем случае возникает эмбриональная диапауза. Для начала процесса имплантации в матке должны произойти как общие изменения, определяющиеся гормональным фоном, так и локальные, связанные со взаимодействием с бластоцистой. В районе контакта с эмбрионом (или небольшого расстояния до него) клетки соединительно-тканной стромы матки преобразуются в децидуальные клетки. Вероятно, наряду с другими факторами, решающую роль в данном процессе играют иммунологические факторы. Из внешних факторов существенную роль часто играют температурные условия.^[11]

Морфология остановившегося в развитии эмбриона различна у разных видов из числа тех, у которых происходит задержанная имплантация. У многих из них эмбрион перед диапаузой проходит процесс хетчинга, при этом количество клеток в нём может составлять от 30-40 у косуль и 130 у мышей, до 700 у девятипоясных броненосцев.^[1]

Различают обязательную (облигатную, сезонную) и факультативную (необязательную, лактационную) эмбриональную диапаузу. В первом случае диапауза происходит в ходе каждой беременности (в частности, в определённое время года), а во втором в случае — условиях метаболического стресса (преимущественно при лактации).^[1][4]

Задержанная имплантация позволяет разнести процессы спаривания и вынашивания, фактически увечиливая период беременности. Это даёт возможность производить оба процесса в наиболее благоприятные для данного вида моменты, что повышает выживаемость потомства.^[5]

Примечания

• 1. ↑ ^{1 2 3 4 5} Flavia L Lopes, Joëlle A Desmarais and Bruce D Murphy Embryonic diapause and its regulation Reproduction (2004) 128 669—678(англ.)

  2. ↑ ^{1 2} František Baluška Plant-Environment Interactions. From Sensory Plant Biology to Active Plant Behavior — Springer, 2009 — ISBN 978-3-540-89229-8 (англ.)

  3. ↑ В. А. Свешников Статья «Диапауза» Большая советская энциклопедия /3-e изд./ — М: изд-во «Советская энциклопедия», 1969—1978

  4. ↑ ^{1 2 3} Mikael Sandell The evolution of seasonal delayed implantation. The Quarterly Review of Biology; March 1990; Vol. 65, No. 1, pp. 23-42(англ.)

  5. ↑ ^{1 2} M. B. Renfree1 and G. Shaw Diapause Annual Review of Physiology March 2000 Vol. 62: 353—375(англ.)

  6. ↑ ^{1 2} Julian Lombardi, Comparative vertebrate reproduction — Springer, 1998 — ISBN 0792383362, 9780792383369 (англ.)

  7. ↑ М. Г. Николаева, М. В. Разумова, В. Н. Гладкова Справочник по проращиванию покоящихся семян — Л: Издательство «Наука», 1985

  8. ↑ Michael Fenner, Ken Thompson The Ecology of Seeds — Cambridge University Press, 2005 (англ.)

  9. ↑ Yingqing Zhang ECIWO Biology and Medicine — Neimenggu People’s Press, Huhehaote, China, 1987 (англ.)

  10. ↑ И. Н. Вагина, С. В. Евсиков, А. П. Соломко Генетический контроль раннего эмбриогенеза Біополімери і клітина. 2003. Т. 19. № 1 ISSN 0233-7657.

  11. ↑ Б. П. Токин Общая эмбриология: Учеб. для диол. спец. ун-то. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1987