Модификационная изменчивость в теории эволюции

Дарвинизм

Основная статья: Происхождение видов

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор состоит из такого механизма:

• • сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)

  • потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств

  • наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются от предка особи, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять свой фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип модификационная изменчивость переходит в мутацию, и, таким образом, переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (групповой). Определенная изменчивость проявляется у особей, подвергшихся какому-либо определенному, в ряде случаев более или менее легко обна руживаемому, воздействию. Определенная изменчивость повышает сферу существования и размножения организма.

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Основная статья: Естественный отбор

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

Эпигенетическая теория эволюции

Основная статья: Эпигенетическая теория эволюции

Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип - то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез(эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) - формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационного генокопирования), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией. При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) - возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции. Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

• • экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы - к дестабилизации онтогенеза

  • дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам

  • при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора - устанавливается новая норма реакции

  • далее, в ходе закрепления новых свойств путем генокопирования модификаций, формируются новые альтернативные пути развития, которые проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза^[1]

Формы модификационной изменчивости

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды - улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влияниемтератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные болезни, похожие на наследственные) - фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

Длительная модификационная изменчивость

В большинство случаев модификационная изменчивость носит не наследственный характер и является лишь реакцией генотипа на окружающее окружение и последующее изменения фенотипа. Однако известны и длительная модификационная изменчивость, наблюдающаяся у некоторых простейших и даже вирусах. Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме генных структур, два участка - промотор и оператор. Оператор находится между промотором и структурными генами. Если оператор связан с некоторыми белками, которые называются репрессорами, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером. При активном состоянии первого триггера отключен второй. Однако, в силу действия окружающей среды, может произойти переключение триггера на другой оперон вследствие прерывания кодирования белка-репрессора для него. Эффект переключения триггеров можно наблюдать у эукариотов, например, у бактериофагов. При внедрении в клетку бактерии при недостатке питательных веществ они остаются неактивными, внедряясь в генетический материал. При появлении благоприятных условий в клетке фаги размножаются и вырываются из бактерии - происходит переключение триггера вследствие изменения окружающей среды. Затем, путем цитоплазматического наследования, такой тип модификационной изменчивости сохраняется на протяжении многих поколений.

Цитоплазматическое наследование

Цитоплазматическое наследование – наследование, которое состоит во внедрении в цитоплазму вещества-индуктора, которое запускает активность генов (активирует триггер). Например, у потомства бактериофагов этот индуктор запускает прерывание кодирования белка-репрессора для одного состояния триггера, что влечет за собой проявление активности бактериофагов даже при отсутствии благоприятных условий для их существования (недостаточностью питательных веществ в клетках бактерий). Таким образом, цитоплазматическое наследование можно считать модификационной изменчивостью, так как оно запускает готовые генные механизмы вследствие действий окружающей среды.

Это незавершённая статья по эволюционной биологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её.