Na začiatok drobná poznámka ohľadom názvu. Prečo sa dýchací reťazec volá dýchací? Nesúvisí s tým, čo bežne nazývame dýchaním (teda nádych a výdych - proces, ktorý sa odborne nazýva ventilácia alebo výmena dýchacích plynov v pľúcach). Súvisí však s procesom bunkového dýchania, čo je proces, ktorým si bunka vyrába veľké množstvo ATP, pričom sa za tým účelom spotrebúva kyslík, a zároveň vylučuje vyprodukovaný oxid uhličitý. K výmene dýchacích plynov dochádza po koncentračnom gradiente cez bunkovú membránu.
Dýchací reťazec (terminálna oxidácia, TO) je metabolická dráha lokalizovaná na vnútornej mitochondriálnej membráne. Vstupujú do neho redukované formy koenzýmov NADH a FADH2, ktoré pochádzajú z rôznych dehydrogenačných reakcií (Krebsov cyklus, β-oxidácia, glykolýza a ďalšie). Po tom, ako koenzýmy odovzdajú vodíky komplexom dýchacieho reťazca (teda po svojej reoxidácii) sa z nich stávajú oxidované formy NAD+ a FAD, ktoré môžu opäť prijímať ďalšie vodíky v dehydrogenačných reakciách. Elektróny z vodíkov prechádzajú jednotlivými Greenovými komplexami a končia na kyslíku, ktorý sa redukuje na vodu. Tým sa dýchací reťazec končí. Komplexy využívajú presun elektrónov k tomu, aby pumpovali protóny H+ z matrix do medzimembránového priestoru, čím sa vytvára protónový gradient na vnútornej mitochondriálnej membráne. Ten sa následne využíva pomocou ATP-syntázy na syntézu ATP z ADP a Pi, a tento proces syntézy ATP sa nazýva oxidačná fosforylácia.
Opäť drobná poznámka ohľadom názvu terminálna oxidácia. Terminálna oxidácia znamená posledné (=terminálna) odovzdanie elektrónov (=oxidácia). Pri rôznych oxidačných reakciách metabolizmu sme oxidovaným látkam odoberali elektróny, aby sme ich v terminálnej oxidácii nakoniec odovzdali z Greenových komplexov na kyslík, čo spojíme s tvorbou energie, ako je popísané nižšie).
Do terminálnej oxidácie vstupujú redukované koenzýmy (napr. z Krebsovho cyklu a iných oxidačných dráh metabolizmu). NADH vstupuje do TO na komplexe I, FADH2 vstupuje do TO na komplexe II.
V procese terminálnej oxidácie (zahŕňa procesy na komplexoch I-IV) dochádza k presunu elektrónov medzi jednotlivými podjednotkami komplexov a medzi jednotlivými komplexami pomocou prenášačov (napr. koenzým Q10 a cytochróm C) a končí sa presunom na konečný akceptor elektrónov - kyslík, ktorý sa zredukuje na H2O. Komplexy sú v reťazci usporiadané podľa stúpajúceho redoxného potenciálu (od najnižšieho k najvyššiemu), teda elektróny sa vždy presúvajú z redoxného páru, ktorý má zapornejší redoxný potenciál (má menšiu afinitu k elektrónom) na redoxný pár, ktorý má kladnejší potenciál (má vyššiu afinitu k elektrónom). Keďže najvyššiu afinitu k elektrónom má v tomto reťazci kyslík, elektróny končia na ňom a kyslík sa tým redukuje za vzniku vody. To samozrejme znamená, že reťazec je jednosmerný a v opačnom smere prebiehať nemôže. Proces transportu elektrónov (exergonický) je spojený s transportom protónov H+ do medzimembránového priestoru mitochondrie (endergonický - proti koncetračnému gradientu) pomocou komplexov I, III a IV.
Gradient protónov H+ na vnútornej mitochondriálnej membráne sa následne využíva v procese oxidačnej fosforylácie (komplex V), pri ktorom vzniká ATP.
(na obrázku je vidieť, prečo sa komplexy volajú komplexami - skladajú sa z mnohých proteínových domén, ktoré zabezpečujú zložité redoxné reakcie)
Jednotlivé časti:
Dýchací reťazec:
Oxidačná fosforylácia:
Na tomto mieste by bolo tiež užitočné povedať niečo o energetickej bilancii procesov dýchacieho reťazca. Inak povedané, koľko molekúl ATP vznikne oxidáciou jedného redukovaného koenzýmu NADH, resp. FADH2. Aby sme na túto otázku mohli odpovedať, potrebujeme vedieť 2 základné informácie:
- koľko protónov sa vypumpuje cez vnútornú mitochondriálnu membránu pomocou komplexov dýchacieho reťazca pri oxidácii jedného redukovaného koenzýmu
- koľko protónov je potrebné vpustiť po koncentračnom gradiente cez komplex V (ATP-syntázu), aby sme získali 1 ATP.
Ani na jednu z týchto otázok v súčasnosti nepoznáme presnú odpoveď. Určité odhady však existovali už od objavenia dýchacieho reťazca a odvtedy sa predstava o energetike týchto procesov viackrát upravovala.
(elektróny z NADH+H+ sú prenášané cez komplexy I, III a IV, elektróny z FADH2 sú prenášané komplexami II, III a IV)
Uvedené čísla sú približné a predstavujú len určitý odhad. V bilancii je totiž potrebné zahrnúť aj určité energetické straty a transportné procesy, a to nám sťažuje presné určenie, koľko ATP sa týmto procesom vytvorí.
A koho by zaujímalo, ako Peter Mitchel prispel k objasneniu toho, ako bunky syntetizujú ATP, môžete si o tom prečítať v biochemických príbehoch.
(schematické znázornenie terminálnej oxidácie - komplexy I-IV)