Co-evolución entre parásito y hospedador

Cada hospedador tiene actual o potencialmente una colección de parásitos, en donde cada uno de ellos ocupa un hábitat determinado en o sobre el cuerpo del hospedador, conociéndose como parasitocenosis al conjunto de especies parasitarias que pueden completar su ciclo biológico en una determinada especie hospedadora. Por tanto, la parasitocenosis es el resultado del origen de la especie, los cambios ambientales y áreas de distribución geográfica de la misma, así como, los cambios de comportamiento, con influencia tanto de naturaleza intraespecífica como interespecífica. Los componentes de una parasitocenosis se pueden dividir en dos tipos: patrimoniales, aquellos que ya parasitaban a los ancestros de la especie y gananciales, adquiridos cuando ya se ha producido la especiación del hospedador, como consecuencia de los cambios en el comportamiento, cambios ambientales o por colonización de nuevas áreas geográficas.

La patología provocada por los parásitos depende tanto de factores intrínsecos o dependientes directamente del parásito, como de factores extrínsecos o dependientes del hospedador. Los parásitos afectan a la vida del hospedador, alterando su normalidad en distintos grados. Compiten con el hospedador por sus nutrientes, expolian materiales diversos del hospedador, destruyen sus tejidos o producen transformaciones en ellos como hiperplasia, hipertrofia, metaplasia o neoplasia, pudiendo producir también efectos químicos y tóxicos.

Todos los hospedadores poseen una resistencia natural inespecífica que se opone a la penetración o supervivencia de los parásitos, que puede estar localizada a dos niveles, externo e interno. A nivel externo, la primera barrera que se opone a la penetración es la constituida por la piel y las mucosas, que unen a la resistencia mecánica propia del tejido otros factores de tipo físico-químico, enzimático, químico, etc. A nivel interno, los parásitos se encuentran con una serie de factores hostiles como los mecanismos de la inmunidad, la temperatura, la edad, el estado nutricional e incluso la susceptibilidad de la especie y de la raza. Las infecciones parasitarias estimulan de manera particular numerosos mecanismos de defensa, mediados tanto por anticuerpos como por células, en donde la eficacia de la respuesta inmunológica depende del parásito en particular así como del estadio de la infección. Antes de que un parásito obtenga el éxito para establecerse dentro de un nuevo hospedador y antes de que la inmunidad específica se haya iniciado o ejecutado, el parásito debe atravesar los mecanismos de defensa preexistentes en el hospedador. Los anticuerpos y citoquinas producidos específicamente en respuesta a los antígenos parasitarios aumentan las actividades antiparasitarias de todas las células efectoras.

Los parásitos, a lo largo de la evolución, han desarrollado una serie de mecanismos que les permiten evadir al sistema inmunitario de los hospedadores. Dentro de estos mecanismos se encuentran las tácticas de evitación que les permiten resistir a la destrucción por el complemento, al ataque inmunológico o a la destrucción intracelular. Otros han desarrollado tácticas de enmascaramiento donde destacan el mimetismo y la variación antigénica. Menos sutiles son las tácticas de ocultamiento generando quistes o nódulos, colonizando el tubo digestivo, invadiendo lugares de privilegio inmunitario u ocultándose con rapidez en el interior de células hospedadoras. En el otro extremo de la perfección están los que consiguen dirigir el sistema inmunológico mediante tácticas de inmunomodulación que abarcan desde la inmunosupresión a la capacidad de producción de homólogos de citoquinas, así como de enormes cantidades de antígenos solubles y/o mitógenos, hasta la afectación del balance de citoquinas o de los mecanismos de presentación antigénica e incluso inhibiendo o activando la apoptosis en su propio beneficio.

Parece ser que la respuesta inmune no existe solamente para suministrar protección al hospedador, sino que algunos parásitos han encontrado en la respuesta del sistema inmunológico otro recurso del hospedador digno de explotarse. Para considerar un caso como ejemplo de explotación inmune, la adaptación del parásito debe estar dirigida específicamente sobre algún aspecto de la respuesta inmune del hospedador, de tal modo que se mejore la vida del parásito, se facilite su reproducción o se haga posible su propagación a nuevos hospedadores. En otras palabras, debe haber una interacción obligada entre parásito y hospedador, mediada por la antigenicidad del parásito y el sistema de reconocimiento inmune del hospedador, excluyéndose los ejemplos de modulación del sistema inmune por parte de los parásitos, aunque existan algunos fenómenos mixtos.