糖脂質が葉緑体の命運を握る

明るいところで芽生えた植物は、緑色のクロロフィル（葉緑素、注1）を蓄積した葉緑体を子葉の細胞内に発達させて光合成を行います。一方、暗いところで芽生えた被子植物は、黄白色のいわゆるモヤシの形態になります。その際、葉緑体はエチオプラスト（注2）と呼ばれる前駆的な形態をとり、光が当たるまでその状態で待機しています。エチオプラストの内部には蜂の巣状の膜構造が発達し、そこにクロロフィルの前駆物質と、クロロフィルの合成に必要なタンパク質、そして葉緑体膜構造（チラコイド膜、注3）の骨格となる脂質が蓄えられます。子葉が光を受けると、前駆物質がクロロフィルに変換されるとともにチラコイド膜が発達し、エチオプラストは葉緑体になります。これは、被子植物が光に応答して速やかに光合成を始めるための重要なしくみですが、この過程における脂質の役割は全く分かっていませんでした。私たちは、モデル植物のシロイヌナズナ（注4）を用いた研究により、糖脂質（注5）の一種がエチオプラストの発達に必要であることを突き止めました。この糖脂質は、規則正しい蜂の巣構造を形成するうえで必要であり、クロロフィルの合成反応にも深く関わっていることが明らかになりました。クロロフィルの合成は光合成に不可欠である反面、活性酸素を生じる危険性も併せ持つため、厳密な制御が必要です。糖脂質はクロロフィル合成の制御を通じて、植物が安全かつ効率的に葉緑体を発達させるうえで重要な役割を担っているのだと考えられます。（→前のページに戻る）

研究の背景

すべての植物は細胞内に色素体（注５）とよばれる細胞内小器官をもっています。単細胞生物の藻類の色素体は一般に葉緑体という形態をとって光合成を行い、光から成長に必要なエネルギーを得ています。多細胞生物である高等植物の色素体は、部位や時期によってさまざまな形態をとります。種子の細胞には光合成能をもたない単純な構造の色素体が存在しますが、子葉が芽生えるときに光が当たると、光合成をする葉緑体へと発達します。このとき、葉緑体の内部にはチラコイドという複雑な膜構造が急激に発達し、この膜を足場に光合成反応を担う色素やタンパク質が配置されます。チラコイド膜の主成分は糖と脂肪酸からなる糖脂質（注６）で、この糖脂質がなくなるとチラコイド膜が発達せず、光合成も行われなくなることが分かっています。しかし、チラコイド膜がなくなると植物はほとんど成長できなくなるため、これまで詳細な研究は困難でした。そこで、当研究グループはモデル植物のシロイヌナズナにおいて、糖脂質の合成を人為的に抑制できる実験系を構築し、植物の発達における糖脂質合成の役割を解明しようと試みました。

以上の結果から、発芽初期の糖脂質合成とそれに続く膜形成が、葉緑体や光合成細胞の分化の鍵を握っていることが明らかとなりました。発芽直後は植物が光合成を始める重要な時期であり、このときに膜脂質が正常に合成されることが、葉緑体形成を促進する一つの要因となっていると考えられます。また、糖脂質合成の人為的改変は種子貯蔵脂質の代謝にも大きな影響を与えたことから、糖脂質合成は貯蔵脂質から膜脂質への代謝経路の切り替えにおいて中心的な役割を担うことが示唆されました。

今後の展望

地球上のほとんどの生物は植物が光合成で獲得したエネルギーをもとに生活しています。光合成のメカニズムについては古くからかなり詳細な研究が進められていますが、光合成を担う葉緑体の形成過程に関しては、まだ多くが謎に包まれています。私たちは光合成反応の場であるチラコイド膜に注目して、膜を構成する糖脂質の合成を植物内で人工的に制御することに成功しました。またこの系を用いて、発芽直後の糖脂質合成が、植物が光合成を始められるか否かを決定していることを示しました。本研究は、光合成を行うために植物が何をどのような順序で作り上げているかを理解するための全く新しい方法を示しており、植物の葉緑体形成機構を解明する突破口の一つとなることが期待されます。

（本研究は独立行政法人日本学術振興会の科学研究費補助金、独立行政法人科学技術振興機構の戦略的創造研究推進事業CRESTおよびさきがけなどの研究助成を受けて行われました）

（注１）チラコイド：植物や藻類の葉緑体内部にある扁平で複雑な袋状の膜構造。この膜を足場にしてタンパク質（酵素）や色素（クロロフィルやカロテノイドなど）が適切に配置されることで、光合成反応が可能となる。

（注２）光合成装置：チラコイド膜に存在する装置（タンパク質複合体）。光のエネルギーを利用して水分子から引き抜いた電子を膜上に並ぶ装置に渡して伝達することで、最終的にNADPHやATPとよばれる生理活性物質が作られる。NADPHやATPは葉緑体内で二酸化炭素を糖に固定する反応に使われる。

（注３）シロイヌナズナ：学名はArabidopsis thaliana (L.) Heynh. アブラナ科シロイヌナズナ属の1年草。モデル実験植物として植物で初めてゲノム解読が行われ、多くの変異系統やデータベースが世界各国の研究機関で維持、管理されている。

（注４）人工マイクロRNA：人工的に合成された約22塩基の小さなRNA分子で、特定の遺伝子の発現を抑制する機能をもつ。ゲノムの中に組込むと、転写・加工されたのちに標的遺伝子のメッセンジャーRNA（遺伝情報をもつDNAから転写されたRNAで、最終的にタンパク質へと翻訳される）に結合して、タンパク質への翻訳を妨げる。

（注５）色素体：植物や藻類に見られる細胞内小器官で、光合成に加えて、さまざまな物質の合成や貯蔵を行なう。太古にシアノバクテリア（ラン藻）が植物の祖先となる細胞に内部共生したことにより誕生したと考えられている（細胞内共生説）。多細胞生物の植物では、色素体は光合成を行なう葉緑体の他、白色体や有色体など、さまざまなタイプに分化する。

（注６）糖脂質：糖を結合した脂質。植物や藻類の葉緑体に多く含まれるのはガラクトースと長鎖脂肪酸がグリセロールを結合したもの（ガラクト脂質）で、動物や細菌にはほとんど見られない。葉緑体のチラコイド膜には2種類のガラクト脂質が存在し、そのうちモノガラクトシルジアシルグリセロール（MGDG）が全チラコイド膜脂質の約50%、MGDGから合成されるジガラクトシルジアシルグリセロールが約25%を占めている。

（注７）デキサメタゾン（DEX）：動物に対して炎症抑制作用を示す薬剤で、植物には通常作用しない。本研究で用いられたシロイヌナズナの遺伝子組換え体には、DEXの受容体と転写因子（遺伝子の発現を制御するタンパク質）が融合したタンパク質の遺伝子が導入されている。受容体にDEXが結合することで融合タンパク質が細胞質から細胞の核に移動できるようになり、転写因子が人工マイクロRNAの発現を誘導する。

（注８）ミトコンドリア：動物にも植物にもみられる細胞内小器官で、一般に酸素を使った呼吸を行っている。植物では通常の呼吸以外に光呼吸という代謝も担っており、光合成反応で生じる副産物を代謝することで光合成の効率を高めている。

（注９）ペルオキシソーム：さまざまな物質の代謝を行う細胞内小器官。動物にも植物にもみられ、動物では主に脂肪酸の分解を担うが、植物では脂肪酸分解とともに光呼吸の一部の反応も行う。

（注１０）トリアシルグリセロール：代表的な中性脂肪で、多くの生物でエネルギーを貯蔵するために合成される。植物では主に種子に蓄えられており、発芽時のエネルギー源となる。様々な植物から抽出され、食用油脂として利用される。

• Fujii, S., Kobayashi, K., Nakamura, Y. and Wada, H. (2014) Inducible knockdown of MONOGALACTOSYLDIACYLGLYCEROL SYNTHASE 1 reveals roles of galactolipids in organelle differentiation in Arabidopsis cotyledons. Plant Physiol. 166: 1436-1449. doi: 10.1104/pp.114.250050.
• 小林康一「発芽初期の膜合成が葉緑体の運命を左右する ―脂質合成の人工制御が解き明かす葉緑体の分化制御―」東京大学プレスリリース，2014年10月