葉緑体の膜脂質合成

リン脂質と糖脂質

生物には大きく分けて、リン脂質と糖脂質という、2つの極性脂質のクラスが存在します。リン脂質は親水性の頭部にリン酸を含むのに対し、糖脂質はリン酸ではなく、グルコースやガラクトースなどの糖を持ちます（図2）。リン脂質はほとんどの生物で主要な膜構成成分となっており、例えば、大腸菌では膜脂質のほぼすべてがリン脂質で占められています。ヒトの赤血球でも、膜脂質の約70%がリン脂質で占められます。

葉緑体の脂質

植物特有の細胞内小器官である葉緑体の膜は、リン脂質を主体とした一般的な生体膜とは大きく異なり、その多くが糖脂質で占められます。特に、光合成初期反応の場であるチラコイド膜では、全膜脂質の80%がガラクトースを含む脂質であるモノガラクトシルジアシルグリセロール（MGDG）とジガラクトシルジアシルグリセロール（DGDG）で、残りの10%程度が硫黄を含む糖脂質、スルホキノボシルジアシルグリセロール（SQDG）で占められています。リン脂質としては唯一、ホスファチジルグリセロール（PG）という、これも動物細胞ではあまり膜に使われない脂質が、最後の約10%を占めています（その他、ホスファチジルイノシトールというリン脂質も若干量あることが示されています）。 一方、葉緑体以外の膜は、植物細胞でも大部分がリン脂質で作られています。どうして葉緑体だけがそのような不思議な脂質組成をしているのでしょうか。その鍵を握るのは、葉緑体の細胞内共生説です。

葉緑体の脂質組成はシアノバクテリアとよく似ている

葉緑体は、もともとは植物細胞とは別の生き物であったと考えられています。太古の昔に、酸素発生型の光合成を行っていたシアノバクテリアのなかまが植物細胞に取り込まれ、それが進化の過程で植物特有の細胞内小器官になったというのが、現在もっとも有力な説です。そして、シアノバクテリアは葉緑体とよく似た脂質組成をしています。つまり、3種の糖脂質（MGDG, DGDG, SQDG）とたった1種のリン脂質（PG）です。このことからも、シアノバクテリアと葉緑体は共通の祖先をもつことがうかがい知れます（図3）。ただし、これらの脂質を合成する酵素の由来は両者で大きく違っているのは興味深い点で、それについていずれ別ページに書きます。

葉緑体の脂質の役割

太古の昔に植物細胞内に入り込んで以来、ずっとシアノバクテリアだったころと同じような脂質を使ってきたとすると、そこにはどのような理由があるでしょうか。ひとつの可能性として、そういった脂質が、光合成と切っても切り離せない関係があったからということが考えられます。おそらく、シアノバクテリアも太古の昔から今に至るまで、ずっと上述したような脂質をチラコイド膜に使ってきたのでしょう。よほど深い事情があるに違いありません。その隠された事情こそ、私が葉緑体の脂質に着目するひとつの大きな理由です。