Eléménts de la biogéographie

1- Introduction

La biogéographie est une discipline biologique. Si la physico-chimie concerne les éléments inorganiques du milieu, les sciences biologiques abordent l'étude des éléments vivants. Ceux-ci sont formés d’entités de plus en plus complexes, des macromolécules à la biosphère. Ils peuvent être envisagés à partir de différents points

de vue scientifiques :

– la structure (morphologie)

– la composition (systématique)

– la distribution spatiale (chorologie)

– la distribution temporelle (chronologie)

– le fonctionnement (physiologie)

La biogéographie s’adresse aux mêmes entités biologiques que l’écologie : les organismes, les populations d’organismes, les communautés, les écosystèmes et la biosphère. Le point de vue scientifique diffère : l’écologiste envisage la structure, la composition et le fonctionnement alors que le biogéographe aborde la distribution spatiale et temporelle. Les domaines de l’écologie et de la biogéographie ne sont pas superposables, mais se chevauchent partiellement et se complètent : localiser un taxon dans la biosphère est l’affaire du biogéographe - mais toute localité est un habitat pour l’écologiste ; rechercher le déterminisme actuel de la distribution des taxons est le travail de l’écologiste ; en élucider le déterminisme passé ressort du domaine du biogéographe.

2. Définition de la biogéographie

La biogéographie est la discipline de la biologie qui étudie les organismes vivants et leurs groupements dans leur répartition spatiale et temporelle, comme dans leur relation avec les différents éléments de l’espace géographique. L’originalité de la biogéographie est la prise en compte simultanée de l’espace (localisation actuelle et passée) et du temps (histoire). La biogéographie n’est pas seulement descriptive, elle est également dynamique : la reconstitution de l’histoire du peuplement biotique implique de remonter aux causes qui régissent les répartitions. La biogéographie fait donc nécessairement appel à d’autres disciplines, que celles-ci relèvent des sciences biologiques ou non - elle est par essence une science de synthèse.

3. Domaines de la biogéographie

Les deux domaines de la biogéographie sont la géographie botanique, ou phytogéographie, et la géographie zoologique, ou zoogéographie. Idéalement, ces deux domaines, séparés pour des raisons pragmatiques, devraient être traités simultanément.

4- Histoire

R.Furon, 1958:

-l’étude de la répartition géographique des êtres vivants et de leur mise en place est du domaine de la Biogéographie (Botanistes et zoologues). Les géologues interviennent également par le biais de la Paléontologie et de la Paléogéographie. La Biogéographie est ainsi la science qui étudie la répartition des êtres vivants à la surface des

continents et au sein des océans, puis les causes de cette répartition dans l ’espace et le temps. Son but est donc de reconstituer l ’histoire du peuplement actuel.

trois branches principales:

1-la Biogéographie statistique,

2-la Biogéographie historique ou Paléobiogéographie,

3-la Biogéographie dynamique.

Un certain nombre de problèmes biogéographiques sont posés à cette époque, notamment les notions d ’espèces reliques et relictes, le peuplement des îles et les aires disjointes.

le terme de relique désigne une espèce survivante d ’une lignée ancienne dont l ’aire d’extension est très réduite (ex: le Coelacanthe, Latimeria chalumnae).

Le terme de relicte désigne une espèce restée isolée loin de son aire de dispersion normale, témoignant le plus souvent d ’un changement de climat. C ’est le cas des animaux et végétaux d ’origine circumpolaire qui se sont installés dans le sud pendant les glaciations et qui ont survécu localement.

La répartition géographique d ’une espèce à la surface d ’un continent pose toujours le problème de son origine, mais le problème se complique lorsque l ’aire de cette espèce est disjointe et qu ’il y a plusieurs aires sur le même continent et des îles ou sur plusieurs continents.

L ’exemple de Rhododendron ponticum: il s ’agit d ’une plante qui vit actuellement dans deux régions fort éloignées l ’une de l ’autre: le sud de la péninsule ibérique d ’une part, les Balkans et l ’Asie mineure d ’autre part. On ne connaît pas de migration récente; il s ’agit d ’une aire ancienne unique qui a été disjointe par les glaciations quaternaires.

Ce phénomène est démontré par les gisements fossilifères intermédiaires entre les aires actuelles, dans des dépôts interglaciaires, en Autriche, en Italie et dans la vallée de l ’Isère. La répartition actuelle des êtres vivants a été complètement bouleversée par les glaciations quaternaires qui ont détruit la flore et la faune « chaudes »des zones tempérées qui évoluaient sur place depuis le Crétacé. Cette répartition n ’a aucun rapport avec la géographie, ce qui conduit à étudier « le passé connu »pour comprendre « l’actuel inconnu » à partir des données de la Paléontologie et de la Paléogéographie.

Lemée, 1967:

Science de la répartition des êtres vivants, de ses causes et de ses modifications, couvrant les aspects géographiques de la biologie. C ’est une science biologique car ce sont des organismes qui font l ’objet de son étude.

C ’est également une science géographique car elle tend à établir les rapports des peuplements végétaux et animaux avec les autres grands phénomènes géographiques, climats, géomorphologie, sols, activités humaines, pour atteindre une vue synthétique des aspects de la surface du globe.

La biogéographie couvre donc un domaine complexe où l ’on peut reconnaître différentes directions interdépendantes et complémentaires:

La Chorologie: étude de l ’aire géographique des unités taxonomiques, espèces, genres, familles…de leur origine, et de leurs changements, des territoires floraux et faunistiques qu ’elles définissent.

La Biocénologie: étude des communautés d ’organismes envisagée sous ses différents aspects (organisation, composition, dynamique, extension géographique…)

L ’écologie: relations des organismes et de leurs communautés avec le milieu extérieur.

Elhaï, 1968:

La Biogéographie étudie les organismes vivants, les plantes et les animaux à la surface du globe, dans leur répartition, dans leur groupement et dans leurs relations avec les autres éléments du monde physique et humain. C ’est donc une branche de la géographie physique puisqu’elle vise à décrire, comparer et expliquer les paysages. La description des paysages serait incomplète si l ’on s ’en tenait à la seule évocation des formes du relief, à la géomorphologie.

Un paysage n ’est pas seulement un certain volume de relief, un système de pentes dont on étudie la genèse et l ’évolution. C ’est aussi une couverture végétale, fixée au sol, épanouie dans l ’atmosphère par ses parties supérieures et qui occupe une superficie déterminée. Elle est formée d ’organismes végétaux plus ou moins diversifiés; elle abrite une faune plus ou moins riche; elle constitue une communauté vivante ou biocénose.

Les constituants de cette communauté forment un complexe biogéographique avec les autres éléments du paysage.

La biogéographie n ’est pas indépendante des autres branches de la géographie physique: relief, climat, sols…

Les groupements d ’organismes étroitement dépendants des autres parties de la géographie physique sont également liés à l ’homme. Celui-ci joue un rôle majeur par son aptitude à modifier, à créer ou à détruire les paysages existants en équilibre avec les conditions naturelles. L ’ancienneté de son intervention, qui peut remonter, pour l’agriculture à 4 ou 5 millénaires fait que l ’homme est un élément de la combinaison biogéographique, peut-être le plus important.

Dans la plupart des cas, les paysages biogéographiques sont un compromis entre la dynamique naturelle et l ’action millénaire de l ’homme.

La biogéographie comprend deux domaines:

-La phytogéographie,

-La zoogéographie.

Le propos du géographe consistera à décrire les paysages actuels et à les expliquer en établissant des correlations entre les organismes et les autres éléments de la combinaison biogéographique c ’est à dire l ’environnement. La partie de la biogéographie qui vise à mettre en lumière les relations entre les êtres vivants et le milieu est l ’écologie. La description des groupements d ’organismes dans leur composition, leur physionomie et leur extension conduira à préciser les concepts d ’association végétale et de formation végétale.

Cox, Healey, Moore, 1976:

Biogeography lies at the meeting point of several fields of study. To undestand why a particular group of organisms is found in a specific area requires knowledge of the organism ’s ecological relationships, why it is associated with a soil type, a temperature range, a type of woodland.

To understand why it is found in particular areas of a continent may require knowledge of the climatic history which may have led to the isolation of scattered relict communities.

To understand why it is found in some continents and not in others involves knowledge of the evolutionary history of the group itself and of the geological histories of land-masses, as the processes of continental drift transported them across the globe, splitting them asunder or welding them in new patterns. As the impact of man upon the earth ’s animals and plants increases, we have become aware of the need to control the effects of social and industrial habits.

Biogeographers and conservationists now need to understand how man ’s present relationship to his environment has come about and the ways in which he has altered, often radically, the structure of the ecosystems he inhabits or uses. Despite biogeography’s connections with ecology, geography, geology, evolutionary history and economic anthropology, it is usually studied with only one or two of these disciplines.

5. Biogéographie écologique

5.1 HABITATS

Les individus, les espèces et les populations, Marins et terrestres, ont tendance à vivre en des endroits particulier. Ces lieux sont des habitats. Un ensemble spécifique Des conditions environnementales, rayonnement et lumière, Température, l'humidité, le vent, la fréquence et Intensité du feu, gravité, salinité, courants, topographie, Sol, substrat, géomorphologie, perturbation humaine, Et ainsi de suite, caractérise chaque habitat. Habitats de toutes formes et tailles, occupant Le balayage complet des échelles géographiques. Ils allant de Petits (microhabitats), à travers Moyennes (méso-habitats) et grandes (macrohabitats), À très grande (méga-habitats).

Microhabitats de quelques centimètres carrés à quelques Mètres carrés de surface (tableau 1). Ils comprennent les feuilles, Le sol, les fonds de lac, les plages sablonneuses, les talus, Murs, rives et chemins. Mesohabitats ont Jusqu'à 10 000 km2; C'est-à-dire 100 × 100 kilomètres carrés. Caractéristiques similaires de la géomorphologie Et les sols, un ensemble similaire de perturbations Régimes, et la même influence climatique régionale de Chaque mésohabitat principal. Bois feuillu, Les grottes et les ruisseaux en sont des exemples.

Macrohabitats D'une superficie d'environ 1 000 000 km2. Les méga-habitats sont des régions Plus de 1 000 000 km2 d'étendue. Ils comprennent Continents et toute la surface terrestre du Terre.

Les écologistes paysagistes, qui s'intéressent expressément à la dimension géographique des écosystèmes, reconnaissent trois niveaux d '«habitat»: les écologistes paysagistes qui s'intéressent expressément à la dimension géographique des écosystèmes, reconnaissent trois niveaux d' «habitat» - région.

Tableau 1: Echelle des habitas

5.2 TOLÉRANCE ECOLOGIQUE

Les organismes vivent dans presque tous les milieux, du plus chaud au plus froid, du plus humide au plus sec, du plus acide au plus alcalin. Naturellement, les humains ont tendance à penser à leur environnement «confortable» comme la norme. Mais les conditions modérées sont un anathème pour les microorganismes qui aiment les conditions fatales pour les autres créatures. Ce sont les extrémophiles (Madigan et Marrs, 1997). Par exemple, les microbes (barophiles) à haute pression qui fleurissent en milieu marin et sont adaptés à la vie à des pressions élevées (Bartlett, 1992). De nombreux autres organismes Sont adaptées à des certaine conditions, selon les normes de l'humanité occidentale, sont sévères, mais pas aussi extrêmes que les conditions favorisées par les extrémophiles. Les exemples sont les déserts chauds et les régions arctiques et alpines.

a) facteurs limitants

Un facteur limitant est un facteur environnemental qui ralentit la croissance d’une population. Justus von Liebig (1840), un chimiste agricole allemand, a d'abord suggéré le terme. Il a remarqué que quel que soit le nutriment qui se trouve être à court d'approvisionnement limite la croissance d'un champ de culture. Un champ de blé peut avoir amplement de phosphore pour bien céder, mais si un autre nutriment - par exemple l'azote - doit être manquant, alors le rendement diminue. Peu importe combien de phosphore supplémentaire est appliqué dans les engrais, le manque d'azote limitera le rendement du blé. Ce n'est qu'en compensant la pénurie d'azote que les rendements pourraient être améliorés. Ces observations ont conduit Liebig à établir une «loi du minimum»: La productivité, la croissance et la reproduction des organismes seront contraintes si un ou plusieurs facteurs environnementaux se situent au-dessous de son niveau limite. Plus tard, les écologistes ont établi une «loi du maximum». Cette loi s'applique lorsque la croissance de la population est réduite par un facteur environnemental dépassant un niveau limite supérieur. Dans un champ de blé, trop de phosphore est aussi nocif que trop peu - il ya une limite supérieure aux niveaux de nutriments tolérés par les plantes.

b) Plage de tolérance

Pour chaque facteur environnemental, comme la température ou l'humidité, il y a trois «zones»: une limite inférieure, en deçà de laquelle une espèce ne peut pas vivre, une plage optimale dans laquelle elle se développe et une limite supérieure au-dessus de laquelle elle ne peut pas survivre.

Les limites supérieure et inférieure définissent la plage de tolérance d'une espèce pour un facteur environnemental particulier. Les limites varient d'une espèce à l'autre. Une espèce prospérera dans sa gamme optimale de tolérance; Survivent mais montrent des signes de stress physiologique près de leurs limites de tolérance; Et ne pas survivre en dehors de sa plage de tolérance (Shelford 1911). Le stress est une idée largement utilisée mais gênante en écologie. Il peut être défini comme «des contraintes externes limitant les taux d'acquisition des ressources, de croissance ou de reproduction des organismes» (Grime, 1989).

Chaque espèce (ou race) a une plage de tolérance caractéristique (Figure 5.2). Les espèces sténoïdes ont une large tolérance; Les espèces euryoecious ont une tolérance étroite. Toutes les espèces, quelle que soit leur plage de tolérance, peuvent être adaptées à l'extrémité basse (oligotypique), au milieu (mesotypique) ou à l'extrémité supérieure (polytypique) d'un gradient environnemental. Prenons l'exemple de la photosynthèse dans les plantes. Les plantes

Adaptés aux températures fraîches (oligothermes) ont une optima photosynthétique à environ 10ºC et cessent de photosynthétiser au-dessus de 25ºC. Les plantes de zone tempérée (mésothermes) ont des optima entre 15ºC et 30ºC. Les plantes tropicales (polythermes) peuvent avoir des optima jusqu'à 40ºC. Fait intéressant, ces optima ne sont pas «dur et rapide». Les plantes adaptées au froid sont capables de déplacer leur optima photosynthétique vers des températures plus élevées lorsqu'elles sont cultivées dans des conditions plus chaudes.

Figure 2: Classes et limites de tolérance (source: shelford 1911)

5.3 CLIMAT

a) TEMPÉRATURE

D'une manière générale, les températures annuelles moyennes sont les plus élevées à l'équateur et les plus basses aux pôles. Les températures diminuent aussi avec l'élévation croissante. La température annuelle moyenne est un facteur écologique important. Il est plus profond dans les intérieurs continentaux à haute latitude et plus bas sur les océans, en particulier les océans tropicaux. Dans le nord-est de la Sibérie, une température annuelle de 60 ° C n'est pas rare, alors que la portée sur les océans équatoriaux est inférieure à environ 3 ° C. Terre Située à proximité des océans, en particulier sur la côte occidentale des continents, a une température annuelle autour de la marque de 11ºC. Ces grandes différences dans la plage de température annuelle reflètent des différences de continentalité (ou océanicité) - les températures hivernales des endroits près des océans seront moins froides.

De nombreux aspects de la température affectent les organismes, y compris les températures extrêmes et moyennes quotidiennes, mensuelles et annuelles, et le niveau de variabilité de la température. Différents aspects de la température sont pertinents pour différentes espèces et varient souvent en fonction de la période de l'année et de la phase du cycle de vie d'un organisme. La température peut être limitée à n'importe quel stade du cycle de vie d'un organisme. Elle peut affecter la survie, la reproduction et le développement de semis et de jeunes animaux. Elle peut affecter la concurrence avec d'autres organismes et la prédisposition, le parasitisme et la maladie lorsque les limites de la tolérance à la température sont approchées. De nombreuses plantes à fleurs sont particulièrement sensibles aux basses températures entre la germination et la croissance des semis.

La température affecte de nombreux processus dans les plantes, y compris la photosynthèse, la respiration, la croissance, la reproduction et la transpiration. Les plantes varient énormément dans leur capacité à tolérer la chaleur ou le froid.

b) L'HUMIDITÉ

Protoplasme, la matière vivante des cellules animales et végétales, est d'environ 90 pour cent d'eau - sans humidité adéquate, il ne peut pas y avoir de vie. L'eau affecte de nombreuses façons les animaux terrestres et les plantes. L'humidité de l'air est importante pour contrôler la perte d'eau à travers la peau, les poumons et les feuilles. Tous les animaux ont besoin d'une certaine forme d'eau dans leur nourriture ou comme boisson pour exécuter leurs systèmes d'excrétion. Les plantes vasculaires ont un système de plomberie interne - tubes parallèles de tissu mort appelé xylème - qui transfère l'eau des extrémités des racines aux feuilles. L'ensemble du système est rempli d'eau sous pression (pression capillaire). Si le stress hydrique est trop bas, la catastrophe peut s'ensuivre - la germination peut échouer, les semis ne peuvent pas s'établir et, si la chute se produit pendant la floraison, le rendement en graines peut être gravement coupé. Une chute trop importante du stress hydrique tue les plantes, comme toute personne qui a essayé de cultiver des plantes de litière pendant une sécheresse et une interdiction des tuyaux souterrains.

5.4 ZONES CLIMATIQUE

Ecozones terrestres

Sur terre, les communautés animales et végétales caractéristiques sont associées à neuf types climatiques de base, appelés zonobiomes (Walter 1985), écozones (Schultz 1995) et écorégions (Bailey 1995, 1996) (figure 1):

1 - Zone polaire et subpolaire. Cette zone comprend l'Arctique et l'Antarctique. Il est associé à la végétation de la toundra. Les régions arctiques de la toundra ont de faibles précipitations uniformément réparties tout au long de l'année. Les étés sont courts, humides et frais. Les hivers sont longs et froids. L'Antarctique est un désert glacial, bien que le réchauffement d'été autour des franges l'amène à fleurir.

2 - Zone boréale. C'est la ceinture froide-tempérée soutenant la forêt de conifères (taiga). Il a généralement des étés frais et humides et des hivers très froids d'au moins six mois. Il se trouve seulement dans l'hémisphère nord où il forme une large zone autour du pôle - c'est une zone circumpolaire.

3- Zone humide de latitude moyenne. Cette zone est la zone tempérée ou nemoral. Dans les intérieurs continentaux, il a un hiver court et froid et un été chaud, voire chaud. Les régions océaniques, comme les îles britanniques, ont des hivers plus chauds et des étés plus frais et plus humides. Cette zone supporte les forêts feuillues à feuilles caduques.

4 - Zone aride de latitude moyenne. C'est la ceinture froidtemperate (continental). La différence

Entre les températures été et hiver est marquée et les précipitations sont faibles. Régions avec un été sec, mais seulement une légère sécheresse soutenir les prairies tempérées. Les régions avec une période de sécheresse clairement définie et une saison humide courte favorisent le désert froid et la végétation semi-désertique.

5 - Zone aride tropicale et subtropicale. C'est un climat chaud et désertique qui supporte les épinettes et les savanes arides et les déserts et semi-déserts chauds.

6- zone subtropicale méditerranéenne. Il s'agit d'une ceinture située entre environ 35º et 45º de latitude dans les deux hémisphères avec les pluies d'hiver et la sécheresse estivale. Il supporte la végétation sclérophylle (feuillue épaisse), boisée adaptée à la sécheresse et sensible au gel prolongé.

7- Zone tropicale saisonnière. Cette zone s'étend d'environ 25º à 30º au nord et au sud. Il ya une différence de température saisonnière marquée. De fortes pluies pendant la période d'été plus chaude alternent avec une sécheresse extrême dans la période d'hiver plus fraîche. Les précipitations annuelles et la période de sécheresse augmentent avec la distance de l'équateur. La végétation est une prairie tropicale ou une savane.

8 - Zone subtropicale humide. Cette zone n'a presque pas de saison froide d'hiver, et de courts étés humides. C'est le climat tempéré chaud dans la classification zonobiome de Walter. La végétation est une forêt à feuilles persistantes subtropicales.

9- Zone tropicale humide. Cette zone torride a la pluie toute l'année et soutient la forêt tropicale humide toujours verte. Le climat est dit diurne parce qu'il varie plus de jour et de nuit qu'il ne le fait à travers les saisons.

figure 3: Zone climatiques terrestres

5.5 Plantes et substrat

Certaines plantes se développent dans sur des roches nues, D'autres vivent dans des sols riches en certains produits chimiques.

a) Plantes de roche nue

Les plantes de roche (pétrophytes) poussent sur les roches nues. Quelques algues et lichens s'attachent à la surface; Ce sont des exolithophytes. Quelques lichens pénètrent de petites fissures dans la roche avec leurs rhizoïdes; Ce sont des rhizolithophytes. Les espèces saxicoles vivent sur des terrains rocheux, dans ou sur des falaises, des rochers et des talus. Certaines espèces saxophiles sont des chomophytes qui favorisent les petites corniches où les détritus et l'humus ont été recueillis. D'autres sont des crevasses ou des chasmophytes qui préfèrent de petites crevasses dans la surface de roche où l’humus s'est formé. Dans le district de Peak du Derbyshire, en Angleterre, la giroflée (Cheiranthus cheiri) est une chomophyte commune et colorée et la spleenwort (Asplenium trichomanes) est une chasmophyte commune (P. Anderson et Shimwell 1981, 142).

Les plantes vasculaires sur les talus à haute altitude tendent à se regrouper autour des pierres. Cela pourrait être dû au fait que les zones d'accumulation de roches sont relativement plus stables que les zones de talus minces à grain fin. Une autre possibilité est que l'humidité du sol soit plus facilement disponible entre et au-dessous des pierres où le matériel piégé de grain fin retient de l'eau. Les différences de température pourraient également affecter la distribution des plantes. Francisco L. Pérez (1987, 1989, 1991) a mené une étude révélatrice des influences de l'humidité et de la température du sol sur la distribution du tall frailejón (Coespeletia timotensis), une rosette géante caulescente (tige), sur les talus sablonneux et Páramo de Piedras Blancas, Venezuela (figure 3). La densité et le revêtement des rosettes ont augmenté dans la pente du talus parallèlement à l'augmentation de la taille des particules et de la stabilité du substrat (Figure 4). La densité de la rosette n'était pas tant associée à la position de la pente que la proportion croissante de la surface du talus occupée par de grandes roches en aval. Les plantes à rosettes ont pratiquement toutes poussé dans des zones de talus en bloc et dans les régions en aval de blocs isolés noyés dans des matériaux sablonneux plus fins.

Les racines des plantes ont toujours poussé vers les hauts pentes et sous les pierres. La teneur en eau du sol de surface était toujours 10 à 20 fois plus élevée sous le talus en rocheux et sous les rochers que dans les zones contiguës de talus sableux nu. La quantité d'eau disponible pour la croissance des plantes était également plus élevée sous les pierres, même 20 cm dans le sol. La texture du sol était semblable (sable à loam sableux) sur les deux types de talus. L'eau supplémentaire trouvée sous les pierres pourrait résulter d’un ou tout les trois processus. Premièrement, pendant que la pluie tombe, l'eau s'écoule sur les pierres et s'accumule dans la matrice sablonneuse entre et sous les pierres. Deuxièmement, après que la pluie a cessé de tomber, la couche de pierre empêchant l'eau de remonter à la surface par l'action capillaire réduit la perte par évaporation. Troisièmement, au coucher du soleil, la chute des températures favorise la condensation dans les espaces creux entre les pierres. Les rosettes favorisent les zones de talus rocheux parce que l'eau est disponible sous les pierres, même pendant la saison sèche. Les zones de talus sableuses nues sont plus difficiles à coloniser car elles sèchent pendant la saison sèche.

figure 4: Deux rosettes de grand frailejón (C. timotensis) situées directement en aval de plusieurs rochers encastrés dans une pente de talus mobile. La plus grande plante mesure environ 200 cm de hauteur. Páramo de Piedras Blancas, Venezuela. Photographie de Francisco L. Pérez.

Figure 5: Densité de la rosette du grand frailejón (C. timotensis) par rapport à la taille moyenne de la pierre (longueur de l'axe le plus long en mm) sur les talus sablonneux et rocheux du Páramo de Piedras Blancas, Venezuela. La droite de régression est significative à p> 0,001.

Source: Adapté de Pérez (1989)

b) Spécialistes des substrat

Certaines plantes et micro-organismes aiment ou détestent des éléments particuliers ou des composés dans leur substrat. Six groupes de spécialistes du substrat sont fréquents:

1 Les calcicoles (ou calciphiles) sont des plantes favorisant les roches riches en calcium comme la craie et le calcaire (figure 5). Les espèces calcicoles poussent souvent seulement sur un sol formé de craie ou de calcaire. Un exemple de l'Angleterre, du Pays de Galles et de l'Ecosse est l'herbe à feuilles d'avoine (Helictotrichon pratense), dont la distribution repère les zones de craie et de calcaire et les schistes calciques des Highlands écossaises (figure 7.3a). D'autres exemples sont la joie du voyageur (Clematis vitalba), l'arbre-broche (Euonymus europaeus) et la roche-rose commune (Helianthemum nummularium). Certaines plantes sont capables de vivre sur les surfaces les plus défavorables.

2 Calcifuges (ou calciphobes) éviter les sols riches en calcium, préférant plutôt les roches acides pauvres en calcium. Un exemple est l'herbe ondulée (Deschampsia flexuosa) (figure 5). Cependant, de nombreuses calcifuges sont rarement limitées aux expositions de roches acides. Dans les calcaires Pennine dales, on peut trouver l'herbe ondulée qui croît le long de l'herbe des prés. Sulfolobus acidocaldarius, ainsi qu'un hyperthermophile, est également acidophile et acidophile.

3 Les neutrophiles sont l'acidité 'moyen-de-theroaders'. Ils ont tendance à croître dans la gamme pH 6-8. Dans les vallons de Pennine, les graminées fortement croissantes et hautement compétitives qui font de lourdes exigences sur les réserves d'eau et de nutriments sont les neutrophiles les plus courants.

4 Les alkaliphiles (ou alcalophiles), également appelés basophiles et basiphiles, préfèrent des conditions alcalines, avec une acidité dans la gamme pH 8-11. Le microbe alcalin-aimant Natronobacterium gregoryi, qui vit dans les lacs de soude, est un exemple.

5 Les halophiles sont des organismes qui vivent dans des zones à forte concentration en sel. Les microbes salés vivent dans des environnements intensément salins. Ils survivent en produisant de grandes quantités de solutés internes qui empêchent la déshydratation rapide dans un milieu salé. Un exemple est Halobacterium salinarium.

6 Les nitrophiles et les phosphatophiles se retrouvent dans les paysages agricoles, qui ont souvent augmenté les niveaux d'azote, de phosphore et d'autres éléments nutritifs aux bords de la forêt. Certaines des espèces de bord les plus typiques en Europe sont des exemples - l'ail (Sambucus nigra) dans la couche de petits arbustes et l'ortie commune (Urtica dioica) et les claviers ou goosegrass (Galium aparine) dans la couche d'herbe.

Figure 6: Classification des calcicoles et calcifuges. La zone neutre entre pH 5 et 7 peut être occupée par des espèces fortement exigeantes et fortement compétitives qui excluent les calcicoles modérés et les calcifuges.

Source: Adapté d'Etherington (1982, 270)