研究概要

　クモヒメバチというクモに寄生する寄生バチとその寄主クモとの二者系（相互関係）を主な材料に，様々な角度から研究を行っています．クモヒメバチ類の最大の特徴は，特定種のクモを寄主として利用していることと，寄生のあいだも幼虫はクモを生かし続け，その外側に居座ることです．クモの体そのものに寄生するという習性は，膨大な種数を誇る寄生蜂類の中で唯一クモヒメバチ類だけが獲得できたものです．他の寄生蜂が利用できなかったクモに寄生するために数多の障壁があったはずですが，実際に今日その寄生が成立しているということは，考えうる障壁をすべて乗り越えていることになります．実際に観察される適応進化に加え，系統樹に基づく形質の系統間比較や形態学・分類学的な視点から，その特殊な適応形質（行動・形態・生理など）の進化史を明らかにすることを目指しています．

　2024年に，クモヒメバチに興味があったらまず読んでいただきたい教科書的総説論文を書きました．着想から9年かかって発表しました（塩漬け期間多数）．オープンアクセスです．

Takasuka K.* & Broad G.R. (2024) A bionomic overview of spider parasitoids and pseudo-parasitoids of the ichneumonid wasp subfamily Pimplinae. Contributions to Zoology 93 1-106.

　クモヒメバチ類の産卵にまつわる行動生態学

　クモヒメバチは，母バチがクモを一時的に麻酔に貶めて体表に産卵します．しかしクモには様々な種がいて，多様な形の網を進化させ，網によって獲物を獲り，自身を守っています．クモを麻酔するには，クモの網に捕まることなくクモを無防備な状態にしなければいけません．ハチ各種が特定のクモを利用するということは，それぞれのクモの持つ網の形状に特化した行動が必要とされます．産卵行動の特殊化は，クモヒメバチの高い寄主特異性の一因であるとも考えられます（特殊すぎて他のクモに広く適用できない）．野外データや飼育系の確立などで，種ごとに特殊化した産卵行動を調べています．

オオヒメグモを麻酔してこれから産卵するマダラコブクモヒメバチ (Takasuka et al. 2009, Takasuka & Matsumoto 2011a)

Takasuka K., Matsumoto R. & Ohbayashi N. (2009) Oviposition behavior of Zatypota albicoxa (Hymenoptera, Ichneumonidae), an ectoparasitoid of Achaearanea tepidariorum (Araneae, Theridiidae). Entomological Science 12 232-237.

Takasuka K. & Matsumoto R. (2011a) Lying on the dorsum: unique host-attacking behaviour of Zatypota albicoxa (Hymenoptera, Ichneumonidae). Journal of Ethology 29 203-207.

Takasuka K., Matsumoto R. & Maeto K. (2019) Oviposition behaviour by a spider-ectoparasitoid, Zatypota maculata, exploits the specialised prey capture technique of its spider host. Journal of Zoology 308 221-230.

髙須賀圭三 (2019) 多様なクモ網を打破したクモヒメバチの多彩な産卵行動戦術．昆蟲ニューシリーズ．22 11-23．PDF

　クモの網をかわしてクモを捉えた後の寄主クモのハンドリングにも様々な適応が見られます．例えば，その場で獲物を食い殺す捕食者と違い，獲物（寄主）の捕獲から獲物の絶命までに時間差のある寄生バチは，他個体によって寄生済みの寄主に出遭うという問題を抱えます．クモヒメバチも例外ではなく，そういった状況で産卵メスがどのようにふるまうのかについて飼育実験を駆使して調べています．また，クモの体の特定の場所に卵を産みつけるという習性があり，種や系統群ごとに異なるという傾向があります．産下部位によって卵を排出する行動様式にも変化があることを発見し，系統樹情報を基にその大進化について議論をしました．

先住する二齢幼虫を外そうとするマダラコブクモヒメバチ (Takasuka & Matsumoto 2011b)

クサグモの頭胸部に産卵するニッコウクモヒメバチ（左）とオオヒメグモの腹部に産卵するマダラコブクモヒメバチ (Takasuka et al. 2018)

（腹部の動かし方に注目）

Takasuka K. & Matsumoto R. (2011b) Infanticide by a solitary koinobiont ichneumonid ectoparasitoid of spiders. Naturwissenschaften - The Science of Nature 98 529-536.

Takasuka K., Fritzén N.R., Tanaka Y., Matsumoto R., Maeto K. & Shaw M.R. (2018) The changing use of the ovipositor in host shifts by ichneumonid ectoparasitoids of spiders (Hymenoptera, Ichneumonidae, Pimplinae). Parasite 25 17.

クモヒメバチ幼虫の寄主クモへの外部付着機構

　寄生バチの中で，外部寄生でありながら寄主を生かし続ける寄生様式を採用する種は非常に稀です．ほとんどの場合，寄主を生かす場合は内部寄生で，外部寄生なら寄主を永続的に麻酔します．寄主を生かす場合は，当然寄主は動き回るし脱皮することもあるわけで，外部寄生だと単純に脱落の危険性を孕むことがその少なさの理由と考えられます．私は，組織学的アプローチなどを使い，クモヒメバチ幼虫がどのようにしてクモの体表に自身を架橋し，付着を維持しているのかについて調べています（原著論文はまだ出ていません汗，急げ）．

オオヒメグモの腹部に寄生するマダラコブクモヒメバチ幼虫（クモは普通に生活を継続）(Takasuka & Tanaka 2013)

Takasuka K. (2011) Behavioural ecology, physiology and host utilization of Zatypota albicoxa (Hymenoptera, Ichneumonidae), an ectoparasitoid of theridiid spiders. 109pp. United Graduate School of Agricultural Science, Ehime University.

クモヒメバチ幼虫による寄主クモの網操作

　クモヒメバチの幼虫は，しばらくはクモを生かし餌を獲らせますが，最終的にはクモを殺して，その網の中で蛹期を過ごさねばなりません．クモが生きている間はクモが網を維持してくれるので問題ありませんが，元々捕虫に特化した網はメンテナンスなしではたちまち劣化してしまうので，そのままではハチの蛹を支えるにはあまりにも脆弱です．この問題を解決するために，ハチの幼虫はクモを殺す直前に，網の形や性質を変えさせるように操作するという能力を進化させました．特にゴミグモ類に寄生するゴミグモヒメバチ属Reclinervellusによる行動操作に着目し，追究しています．その結果として，操作のモデルとなっている行動が特定できるなどの成果が挙がっています．

　近年では，NGSを使って，通常の状態や操作中の状態，モデル行動中のクモやハチの発現遺伝子を比較し，操作に関わる遺伝子について調べています．

ギンメッキゴミグモの垂直円網（左）とニールセンクモヒメバチに操作されて変形した操作網（右）(Takasuka et al. 2015)

Takasuka K., Yasui T., Ishigami T., Nakata K., Matsumoto R., Ikeda K. & Maeto K. (2015) Host manipulation by an ichneumonid spider-ectoparasitoid that takes advantage of preprogrammed web-building behaviours for its cocoon protection. Journal of Experimental Biology 218 2326-2332.

髙須賀圭三 (2015) クモヒメバチによる寄主操作 ―ハチがクモの造網様式を操る―．生物科学．66 89-100 『特集：クモ研究の現在―新たな技術と視点から―』．農文協 PDF

Takasuka K., Korenko S., Kysilková K., Štefánik M., Černecká Ľ., Mihál I., Dolejš P. & Holý K. (2017) Host utilization of koinobiont spider-ectoparasitoids (Ichneumonidae, Ephialtini, Polysphincta genus-group) associated with Cyclosa spp. (Araneae, Araneidae) across the Palaearctic. Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology 267 8-14.

Korenko S., Hamouzová K., Kysilková K., Kolářová M., Kloss T.G., Takasuka K. & Pekár S. (2018) Divergence in host utilisation by two spider ectoparasitoids within the genus Eriostethus (Ichneumonidae, Pimplinae). Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology 272 1-5.

Takasuka K. (2018) Cyclosa omonaga (Araneae: Araneidae), an alternative host of a spider-ectoparasitoid, Reclinervellus nielseni (Hymenoptera: Ichneumonidae), with notes on behavioural manipulation. Arachnology 17 406–409.

Takasuka K. (2019) Evaluation of manipulative effects by an ichneumonid spider-ectoparasitoid larva upon an orb-weaving spider host (Araneidae, Cyclosa argenteoalba) by means of surgical removal and transplantation. Journal of Arachnology 47 181-189. (Sep. doi: 10.1636/JoA-S-18-082, PDF)

Takasuka K. & Arakawa K. (2023) The method of eliminating the Wolbachia endosymbiont genomes from insect samples prior to a long-read sequencing. In: K. Arakawa (eds.). Nanopore Sequencing pp. 101-112. Springer Nature.

クモヒメバチの寄主記録

　クモヒメバチは1種につき，寄主となるクモが1種あるいは近縁の数種というかなり高い寄主特異性を持ち，それが特殊で魅力的な生態を生み出す要因の一つとして強く効いています．どの種がどのクモにつくのかという寄主情報は，特定の寄主クモに特化した適応を見出すといった生態学的研究にも，近縁種間で寄主の変遷を視ることで寄主シフトの歴史を見出すといった進化学的研究にも欠かせません．クモヒメバチに限らず寄生性生物の寄主の記録というのは，寄生研究の最も基盤となる生態情報としてその価値は極めて重要です．新たに見出された寄主への寄生が生じた時期や場所も，記録によっては重大な意味を持つことがあります．そのため，新しい寄主クモが発見された時は，付随する生態情報と併せて論文として報告しています．

Takasuka K., Yoshida H., Nugroho P. & Matsumoto R. (2011) A new record of Zatypota albicoxa (Hymenoptera: Ichneumonidae) from Indonesia, with description of a new species of its host spider (Araneae: Theridiidae). Zootaxa 2910 (various) 63-68.

インドネシア・ジャワ島で，マダラコブクモヒメバチZatypota albicoxaがParasteatoda merapiensis sp. nov.（ヒメグモ科）に寄生していることを記録．

Takasuka K., Watanabe K. & Yoshida H. (2012) New records of Zatypota albicoxa (Hymenoptera, Ichneumonidae) and its potential host spider Parasteatoda tepidariorum (Araneae, Theridiidae) from Vietnam. Japanese Journal of Systematic Entomology 18 447-450.

ベトナムで，マダラコブクモヒメバチZatypota albicoxaが日本と同様にオオヒメグモ Parasteatoda tepidariorum（ヒメグモ科）に寄生しているだろう（同所的に分布）ことを報告．

日本で，ニールセンクモヒメバチReclinervellus nielseniが，キジロゴミグモCyclosa laticauda（コガネグモ科）に寄生していることを記録．

オーストラリアで，Eriostethus minimusがParasteatoda cf. mundula およびParasteatoda sp. （ヒメグモ科）に，Eriostethus perkinsiがEriophora sp.（コガネグモ科）に寄生していることを記録．

日本で，ニールセンクモヒメバチReclinervellus nielseniが，シマゴミグモCyclosa omonaga（コガネグモ科）に寄生していることを記録．

Takasuka K. (2019) The second record of Allagelena opulenta (Araneae, Agelenidae) parasitized by the spider-ectoparasitoid, Brachyzapus nikkoensis (Hymenoptera, Ichneumonidae). Acta Arachnologica 68 77-80.

日本で，ニッコウクモヒメバチ Brachyzapus nikkoensisがコクサグモAllagelena opulentaに寄生している2度目の記録を初めて証拠標本と共に報告．

Takasuka K. (2021) The northernmost record of Eriostethus rufus (Uchida, 1932) (Hymenoptera, Ichneumonidae) with an indication of new host, Trichonephila clavata (Koch, 1878) (Araneae, Araneidae) and its web manipulation. Entomological Communications 3 ec03015.

日本で，アカクモヒメバチEriostethus rufusがジョロウグモTrichonephila clavataに寄生しているだろうことを確かな状況証拠と共に記録．

クモやヒメバチの多様性研究

　行動だけでなくその多様性にも興味を持ち，クモ類やヒメバチ類の記載分類にも共同研究者の協力を得ながら取り組んでいます．フィールドは日本国内にとどまらず，インドネシアを中心とした東南アジアに及び，群集生態学的な調査も行っています．

ムラピヒメグモ Parasteatoda merapiensisのスケッチ（左）(Takasuka et al. 2011)およびスラウェシウスマルヒメバチCryptopimpla sulawesiensis（右）(Takasuka & Watanabe 2011)

（両者に寄生関係があるわけではありません）

Matsumoto R. & Takasuka K. (2010) A revision of the genus Zatypota Förster of Japan, with descriptions of nine new species and notes on their hosts (Hymenoptera: Ichneumonidae: Pimplinae). Zootaxa 2522 1-43.

Takasuka K., Watanabe K. & Konishi K. (2011) Genus Cryptopimpla Taschenberg new to Sulawesi Is., Indonesia, with description of a new species (Hymenoptera, Ichneumonidae, Banchinae). Journal of Hymenoptera Research 23 65-75.

Watanabe K. & Takasuka K. (2013) Description of Apechthis cantika sp. n from Sulawesi Is., Indonesia with redescription of the holotype of A. taiwana Uchida (Hymenoptera, Ichneumonidae, Pimplinae). Journal of Hymenoptera Research 31 105-117.