Sacher (2001) Entomologische Nachrichten und Berichte 45. 73-82.

Contributions to the biology of Tromatobia ornata (Gravenhorst, 1829), and Tromatobia ovivora

(Boheman, 1821) (Hym., Ichneumonidae, Pimplinae)

Abstract

    During field studies carried out 1985-1992 the ichneumonid Tromatobia ornata was observed to attack eggs of the Wasp-Like Spider (Argiope bruennichi). From over 4000 cocoons of this species from Germany, Austria, Bulgaria and Italy the numbers of larvae, their development and mortality, as well as emerging success and sex ratio are recorded and compared with results on the ichneumonid species, Tromatobia ovivora.

　1985-1992年にかけてTromatobia ornataがナガコガネグモに寄生する様を観察した。ドイツ、オーストリア、ブルガリア、イタリアにおける4000以上の卵嚢から、ハチ幼虫の数、その発育および死亡率、羽化成功率、性比を記録し、Tromatobia ovivoraとの比較を行なった。

1. Introduction and objective

1. Einleitung und Zielstellung

    In 1985, the author began several years of field studies on the wasp spider, Argiope bruennichi (Scopoli, 1772). The cocoons of this attractive species, which are unmistakable due to their shape, size and attachment, were also taken into account (see Fig. 4. cover page). As it turned out, the spider eggs deposited in them are frequently parasitized by the emerging wasp Tromatobia ornata (Gravenhorst, 1829) (cf. Sacher 1988). This phenomenon had previously been observed and described in detail by Rollard (1985, 1987) in Brittany (cf. also Fitton, Shaw & Gauld 1988). In the following years the author examined numerous other cocoons of different origin (see Material and Method; cf. also Sacher & Klausnitzer 1992). Tromatobia ornata (Fig. 1, 2) could be detected in all subpopulations controlled in this respect, so that it can be assumed that the parasitoid, which occurs with great constancy, has a very close host relationship to Argiope bruennichi (Oehlke & Sacher 1991, Sacher 2001; cf. also Winkler 1988).

　1985年、著者はナガコガネグモの数年における野外調査を開始した。この魅惑的な種の特徴的な形、大きさ、付着様式をした卵嚢も調査対象としたところ、この卵嚢は、度々Tromatobia ornataの寄生を受けていることが判明した。この現象はRollard (1985, 1987)によってブルターニュで詳しく観察されているが、その後の数年で、著者はブルターニュ以外の地域における多数の卵嚢を調べた。Tromatobia ornataは本研究で調査したすべての個体群で得られたので、本種がナガコガネグモと非常に密接かつ安定した寄生関係を持っていると推測される。

    1985 begann der Verfasser mit mehrjährigen Freilanduntersuchungen an der Wespenspinne, Argiope bruennichi (Scopoli, 1772). Berücksichtigung fanden dabei auch die durch ihre Form, Größe und Anbringung unverwechselbaren Kokons dieser attraktiven Art (s. Abb. 4. Um schlagseite). Wie sich zeigte, werden die darin deponierten Spinneneier häufig von der Schlupfwespe Tromatobia ornata (Gravenhorst, 1829) parasitiert (vgl. Sacher 1988). Dieses Phänomen war vorher bereits von Rollard (1985, 1987) in der Bretagne beobachtet und detailliert beschrieben worden (vgl auch Fitton, Shaw & Gauld 1988). In den Folgejahren untersuchte der Verfasser zahlreiche weitere Kokons unterschiedlicher Herkunft (s. Material und Methode; vgl. auch Sacher & Klausnitzer 1992). Tromatobia ornata (Abb. 1, 2) konnte in allen diesbezüglich kontrollierten Subpopulationen nachgewiesen werden, so dass davon auszugehen ist, dass der mit großer Konstanz auftretende Parasitoid in einer sehr engen Wirtsbeziehung zu Argiope bruennichi steht (Oehlke & Sacher 1991, Sacher 2001; vgl. auch Winkler 1988).

    For comparison purposes, cocoons of Araneus quadratus Clerck, 1757 were also included in smaller numbers. This widespread wheel web spider is also autumn-ripe and frequently occurs sympatrically with Argiope bruennichi and in approximately comparable abundances to the latter. However, Tromatobia ornata could not be detected, but a second species from this genus, Tromatobia ovivora (Boheman, 1821), could. Remarkably, the latter was never found in Argiope cocoons, although it is demonstrably polyphagous (cf. Crome 1959, Rollard 1991, Oehlke & Sacher 1991).

　比較のため、Araneus quadratusも少数ながら調査対象とした。この広く分布する円網種は、秋に成熟しナガコガネグモと度々同所的分布を示し、後者に匹敵する発生量を有する。しかしながら、Tromatobia ornataはこのオニグモからは得られず、同属のTromatobia ovivoraが得られた。驚いたことに、後者は広い寄主範囲を持ちながらコガネグモ類の卵嚢からは決して得られなかった。

    Zu Vergleichszwecken wurden in geringerer Anzahl auch Kokons von Araneus quadratus Clerck, 1757 einbezogen. Diese weit verbreitete Radnetzspinne ist ebenfalls herbstreif und kommt häufig syntop mit Argiope bruennichi und in annähernd vergleichbaren Abundanzen wie jene vor. Tromatobia ornata konnte jedoch nicht festgestellt werden, wohl aber eine zweite Art aus dieser Gattung, Tromatobia ovivora (Boheman, 1821). Bemerkenswerterweise fand sich letztere ihrerseits nie in Argiope-Kokons, obwohl sie nachweislich polyphag ist (vgl. Crome 1959, Rollard 1991, Oehlke & Sacher 1991).

    In the meantime, numerous results and observation data are available on both ichneumon fly species, especially on their oophagous larvae. A summary of these data seems to be useful, even if in many cases an interpretation is not yet possible. In this respect, the following remarks are above all to be understood as a suggestion for further investigations - an invitation addressed to hymenopterists as well as to arachnologists.

　ところで、両種のハチの特に卵食幼虫の観察データは多数存在する。これらのデータの概観は、解釈がまだのものであっても非常に有用である。その点から、以下の記述はハチ研究者やクモ研究者をいざなうべく、特にさらなる調査に向けた提案であると理解していただきたい。

    Zu beiden Schlupfwespenarten, insbesondere zu ihren oophagen Larven, liegen mittlerweile zahlreiche Ergebnisse und Beobachtungsdaten vor. Deren zusammenfassende Darstellung erscheint sinnvoll, auch wenn in vielen Fällen eine Deutung noch nicht möglich ist. Insofern sind die folgenden Ausführungen vor allem auch als Anregung zu weiteren Untersuchungen zu verstehen eine Aufforderung, die sowohl an Hymenopterologen wie Arachnologen gerichtet ist.

2. Material and method

2. Material und Methode

    A total of 3,914 wasp spider cocoons from Germany were examined for parasitization. In detail, the material was collected from 23 different localities in the period from 1985 to 1992. It originates mainly from Saxony-Anhalt (n = 1,331), furthermore from Bavaria (n = 129), Berlin (n = 234), Brandenburg (n = 684), Mecklenburg-Western Pomerania (n = 481), North Rhine-Westphalia (n = 660), Saarland (n = 21), Saxony (n = 180) and Thuringia (n = 194). In addition, cocoon material was available from Austria (n = 288), Italy (n = 206) and Bulgaria (n = 120).

　ドイツにおける23の地域から、1985年から1992年にかけて合計3,941個の卵嚢への寄生を調べた、主に、Saxony-Anhalt (n = 1,331)、さらにBavaria (n = 129)、ベルリン (n = 234)、Brandenburg (n = 684)、Mecklenburg-Western Pomerania (n = 481)、North Rhine-Westphalia (n = 660)、Saarland (n = 21)、Saxony (n = 180)、そして Thuringia (n = 194)から採集された。加えて、オーストリア (n = 288)、イタリア (n = 206) 、そしてブルガリア (n = 120)からも採集された。

    Insgesamt wurden aus Deutschland 3.914 Kokons der Wespenspinne auf Parasitierung hin untersucht. Im einzelnen handelt es sich um Material, das im Zeitraum von 1985 bis 1992 an 23 verschiedenen Lokalitäten gesammelt worden ist. Es stammt vorwiegend aus SachsenAnhalt (n = 1.331), ferner aus Bayern (n = 129), Berlin (n = 234), Brandenburg (n = 684), MecklenburgVorpommern (n = 481), Nordrhein-Westfalen (n = 660), dem Saarland (n = 21), Sachsen (n = 180) und Thüringen (n = 194). Darüber hinaus lag Kokonmaterial aus Österreich (n = 288), Italien (n = 206) und Bulgarien (n = 120) vor.

    Argiope cocoons were collected from the field in late summer/fall, less frequently in the winter months. The control of their content was carried out in the laboratory. For this purpose, it was indispensable to carefully open the parchment-like outer shell of this urn-shaped structure, which is just under 2 cm in size, at the lower end.  An assessment of the developmental state of the spider eggs or spiderlings and the Tromatobia larvae was thus usually effortless (Fig. 3).

　ナガコガネグモ卵嚢は晩夏から秋（まれに冬）にかけて野外から採集され、研究室で管理した。研究目的のために、下面から2cm以下の径を持つ壺形の卵嚢の羊皮紙状の外皮を慎重に取り外すことは必須だった。クモ卵や仔グモ、寄生蜂幼虫の発育状態を調べることは容易だった。

    Die Entnahme der Argiope-Kokons aus dem Freiland erfolgte im Spätsommer/Herbst, seltener in den Wintermonaten. Die Kontrolle ihres Inhalts wurde im Labor vorgenommen. Dafür war es unerläßlich, die pergamentartigfeste Außenhülle dieses knapp 2 cm großen, umenförmigen Gebildes am unteren Ende vorsichtig zu öffnen. Eine Beurteilung des Entwicklungsstandes der Spinneneier oder Pulli und der Tromatobia-Larven ließ sich so in aller Regel mühelos durchführen (Abb. 3).

    At a total of 10 of the 23 Argiope sites, woolly-wadded cocoons of Araneus quadratus (Fig. 4) were also collected. This mostly occurred in late fall/winter. Compared to the egg cases of Argiope bruennichi, those are deposited closer to the ground and therefore not easy to find. A total of 46 cocoons were available (Berlin: 5, Brandenburg: 18, Mecklenburg-Vorpommern: 13, North Rhine-Westphalia: 1, Saxony: 2, Saxony-Anhalt: 7 cocoons).

　23の調査地のうちの10ヶ所でオニグモの毛の詰まった卵嚢も採集された。これらはだいたい晩秋から冬にかけて現れた。ナガコガネグモのものと比較すると、これらは地面の近くに形成され、それゆえ見つけるのが難しい。合計で46個得られるのみであった。

    An insgesamt 10 der 23 Argiope-Standorte wurden auch die wollig-wattigen Kokons von Araneus quadratus (Abb. 4) gesammelt. Dies erfolgte meist erst im Spätherbst/Winter. Im Vergleich mit den Eibehältnissen von Argiope bruennichi sind jene bodennäher deponiert und daher nicht leicht zu finden. Insgesamt standen 46 Kokons zur Verfügung (Berlin: 5, Brandenburg: 18, Mecklenburg-Vorpommern: 13, Nordrhein-Westfalen: 1, Sachsen: 2, Sachsen-Anhalt: 7 Kokons).

    Parasitized cocoons were retained (in glass tubes with cotton plug closure) for further observations while largely maintaining field conditions and were allowed to emerge.

　寄生された卵嚢は真綿でフタされたガラス管内に入れて、大部分を野外環境と同じ条件で維持することでハチの羽化を促して、観察を行なった。

    Parasitierte Kokons wurden unter weitgehender Wahrung der Freilandbedingungen für weitere Beobachtungen zurückbehalten (in Glasröhrchen mit WattepfropfVerschluß) und zum Schlupf gebracht.

    The majority of the Argiope cocoons were deployed again at the respective collection site. In this case, it is sufficient if the two halves of the cocoon formed when the outer shell is torn open (Fig. 3), which were formed when the outer shell was torn open. Regular checks in March/April showed that the young spiders are sufficiently protected and no losses occur.

　大部分のナガコガネグモ卵嚢は、それぞれの採集地に再配置された。外皮を二分割された卵嚢でも、クモの発育には事足りた。3月と4月に行った定期調査でも、仔グモが十分に保護され失われていないことが確認された。

    Die Mehrzahl der Argiope-Kokons wurde am jeweiligen Entnahmeort wieder ausgebracht. Dabei genügt es, wenn die beiden beim Aufreißen der Außenhülle entstandenen Kokonhälften (Abb. 3) ineinandergesteckt werden. Regelmäßig vorgenommene Kontrollen im März/April zeigten, dass die Jungspinnen dadurch ausreichend geschützt sind und keine Verluste eintreten.

    The abundance of available material, especially with regard to Tromatobia ornata, makes it impossible for the author to cover all individual data. Therefore, the following descriptions concentrate on such examples, which are based on larger cocoon numbers.

特にTromatobia ornataに関して、利用できる材料の量が理由で、すべてのデータを網羅することが困難だった。そのため以下の記述は、より多くの卵嚢数に基づいている例に集中している。

    Die Materialfülle vorliegender Untersuchungen, insbesondere hinsichtlich Tromatobia ornata, macht es dem Verfasser unmöglich, alle Einzeldaten abzuhandeln. Die folgenden Darstellungen konzentrieren sich daher auf solche Beispiele, denen größere Kokonzahlen zugrundeliegen.

4. Results

4. Ergebnisse ← 3. の誤植か

4.1. parasitization frequency

4.1. Parasitierungshäuf

    Detailed statements on Tromatobia ornata are possible due to the extensive cocoon material available. Of the 3,914 Argiope cocoons examined from Germany, a total of 269 were parasitized, i.e. 6.9%. Another 57 parasitized cocoons originated from Austria (n = 37), Italy (n = 2) and Bulgaria (n = 18).

　Tromatobia ornataに関する詳細な記述は、広範囲に渡って得られる卵嚢のおかげで成された。ドイツ国内で得られた3,914個のナガコガネグモ卵嚢のうち、6.9%に当たる269個が寄生されていた。追加3カ国からも57個の被寄生卵嚢が得られた。

    Zu Tromatobia ornata sind aufgrund des vorhandenen umfangreichen Kokonmaterials detaillierte Aussagen möglich. Von den untersuchten 3.914 Argiope-Kokons aus Deutschland waren insgesamt 269 parasitiert, das sind 6,9 %. Weitere 57 parasitierte Kokons stammen aus Österreich (n = 37), Italien (n = 2) und Bulgarien (n = 18).

    Examples of parasitization frequency as well as its annual and site variations can be seen in Tables 1-3. Table 1 shows differences in this respect at two Argiope sites in Sachsen-Anhalt, only about 3 km apart, which were monitored in seven consecutive years. Only at the dry site parasitized cocoons could be detected there in all years. Although the parasitization frequency varied considerably, the overall values are significantly higher than at the wet site. Similar fluctuations are also detectable for other occurrences of Argiope bruennichi. Table 2 documents this for all those study sites from which a larger cocoon material and findings from several consecutive years (1988-1990) are available. In some years, remarkably high parasitization levels were reached in some study plots (Table 3).

　寄生頻度と場所による違い、年変動のデータは表1-3に示す。表1は、7年に渡って調査されたSachsen-Anhalt内の3km隔てた2ヶ所のデータである。乾燥が顕著な場所では、すべての年で低水準の寄生頻度だった。寄生頻度は年によって大きく変動するが、概して湿潤な場所で常に高い水準を示した。同様の変動［*訳者注：湿度に基づく寄生頻度の違いと思われるが、地域別の湿度の明記はない］は、別のナガコガネ発生データでも認められた。表2は、すべての採集地うちで3年間（1988-1990年）合計で100個以上の卵嚢が得られた場合の寄生頻度変動を示してある。いくつかの年では、いくつかの調査地で著しく高い寄生頻度が認められた（表3）。

    Beispiele für die Parasitierungshäufigkeit sowie ihre jährlichen und standörtlichen Schwankungen sind aus den Tabellen 1-3 zu ersehen. Tab. 1 zeigt diesbezügliche Unterschiede an zwei nur ca. 3 km voneinander entfernten Argiope-Standorten in Sachsen-Anhalt, die in sieben aufeinanderfolgenden Jahren kontrolliert wurden. Nur am Trockenstandort konnten dort in allen Jahren parasitierte Kokons nachgewiesen werden. Die Parasitierungshäufigkeit schwankte zwar erheblich, doch liegen die Werte insgesamt deutlich höher als am Feuchtstandort. Ähnliche Schwankungen sind auch für andere Vorkommen von Argiope bruennichi nachweisbar. Tab. 2 dokumentiert dies für all jene Untersuchungsflächen, von denen ein größeres Kokonmaterial und Befunde aus mehreren aufeinanderfolgenden Jahren (1988-1990) vorliegen. In manchen Jahren wurden auf einigen Untersuchungsflächen bemerkenswert hohe Parasitierungsgrade erreicht (Tab. 3).

    The results on the parasitization of Araneus cocoons by Tromatobia ovivora are shown in Table 4. Parasitization was detected on 6 of the 10 study plots. Of the total of 46 collected cocoons, this affected 18 (= 39 %). Due to the considerably smaller amount of material, percentages were not given for the individual values.

Tromatobia ovivoraによるオニグモ卵嚢への寄生のデータを表4に示す。10ヶ所のうち6ヶ所で寄生を確認し、64個の卵嚢のうち39%に当たる18個が寄生されていた。例数の少なさから、頻度は個々の地域別の値ではない。

    Die Ergebnisse zur Parasitierung der Araneus-Kokons durch Tromatobia ovivora zeigt Tab. 4. Auf 6 der 10 Untersuchungsflächen konnte Parasitierung festgestellt werden. Von den insgesamt 46 gesammelten Kokons betraf das 18 (= 39 %). Aufgrund des erheblich geringeren Materialumfangs wurde bei den Einzelwerten auf Prozentangaben verzichtet.

4.2. larval number

4.2. Larvenzahl

    In the majority of parasitized cocoons of both spider species, it was possible to determine the number of Tromatobia larvae. For the extensive material of Argiope cocoons parasitized by Tromatobia ornata, a rather clear and consistent picture emerges in this respect. Figs. 5-8 illustrate this exemplarily for those sites from which at least 15 parasitized Argiope cocoons from one year were available. Table 5 shows the corresponding values from two or three consecutive years. At these and all other collected sites, usually 1-3, rarely 4 or more larvae were found. The extreme values were 10 larvae each (Mecklenburg-Vorpommern: Insel Hiddensee, 1987 and Sachsen-Anhalt: Wolfswinkel b. Elster, 1985). As a result of these surveys and numerous other individual data, it is clear that an average of 2 larvae can be expected in Argiope cocoons parasitized by Tromatobia ornata (cf. also Table 6).

　両種の被寄生クモ卵嚢の多くで、寄生蜂幼虫の数を確認できた。Tromatobia ornataによるナガコガネグモ卵嚢への寄生調査では、この観点から非常に明確で一貫性のある様子が認められた。図5-8は、この見本となるような、単年で15個以上の被寄生卵嚢が得られたデータを示している。表5は、同様のデータを2-3年連続で見たものになる。これらや他の採集地で、概ね1-3個体、まれに4個体以上が得られることがり、最大値は10個体だった。これらの調査や他の個体のデータの結果から、Tromatobia ornataはナガコガネグモ卵嚢から平均2個体の羽脱が期待されることがわかった。

    Bei der Mehrzahl der parasitierten Kokons beider Spinnenarten war es möglich, die Zahl der Tromatobia-Larven zu ermitteln. Für das umfangreiche Material an von Tromatobia ornata parasitierten Argiope-Kokons ergibt sich diesbezüglich ein recht eindeutiges und einheitliches Bild. Die Abb. 5-8 verdeutlichen das exemplarisch für solche Standorte, von denen mindestens 15 parasitierte Argiope-Kokons aus einem Jahr Vorlagen. Aus Tab. 5 sind entsprechende Werte aus zwei bzw. drei aufeinanderfolgenden Jahren ersichtlich. An diesen und allen anderen besammelten Standorten wurden in der Regel 1-3, seltener 4 und mehr Larven gefunden. Die Extremwerte lagen bei jeweils 10 Larven (MecklenburgVorpommern: Insel Hiddensee, 1987 bzw. SachsenAnhalt: Wolfswinkel b. Elster, 1985). Im Ergebnis dieser Erhebungen sowie zahlreicher weiterer Einzeldaten wird deutlich, dass in von Tromatobia ornata parasitierten Argiope-Kokons mit durchschnittlich 2 Larven zu rechnen ist (vgl. auch Tab. 6).

    The examination of the 18 Araneus quadratus cocoons parasitized by Tromatobia ovivora (cf. Table 4) showed clearly different values: 2x only 1 larva, 1x 3, 1x 5, 3x 7, 3x 8, 1x 12, and 2x 13 larvae were found in each case - purely mathematically, this is an average of 7.2 larvae/cocoon (n = 13; in the case of 5 parasitized, long abandoned cocoons from Finsterwalde, the number of larvae could no longer be determined).

　Tromatobia ovivoraによるオニグモ卵嚢への寄生18例では、ブルード数は大きく変動した：1個体2例、3個体1例、5個体1例、7個体3例、12個体1例、13個体2例で、単なる平均値としては1卵嚢当たり7.2個体（18例のうち個体数が不明だった5例を除く）が寄生する計算となる。

    Die Untersuchung der 18 von Tromatobia ovivora parasitierten Araneus quadratus-Kokons (vgl. Tab. 4) ergab deutlich andere Werte: 2x wurde jeweils nur 1 Larve, 1x 3, 1x 5, 3x 7, 3x 8, 1x 12 und 2x 13 Larven festgestellt rein rechnerisch sind das durchschnittlich 7,2 Larven/Kokon (n = 13; bei 5 parasitierten, lange verlassenen Kokons aus Finsterwalde konnte die Larvenzahl nicht mehr ermittelt werden).

4.3 Larval development and losses, hyperparasitization

4.3. Larvenentwicklung und -verluste, Hyperparasitierung

    Both Tromatobia species have in common that their oophagous larvae overwinter in the egg cocoon of the host spider. In detail, however, noticeable differences can be seen with respect to the time of laying of the pupal cocoon as well as the frequency of loss. In the majority of cases, the larvae of Tromatobia ornata have already spun in early autumn. The length of the oval pupal cocoons varied from 0.9 to a maximum of 1.3 cm. For two study sites in Saxony-Anhalt and Brandenburg, respectively, the situation was as follows:

Wittenberg/Ödland (1985/86) Φ 1.00 cm (n = 15)

Finsterwalde (1988/89) Φ 1.08 cm (n = 15).

　Tromatobia両種は、共通して卵嚢内で越冬をした。詳しく見ると、しかしながら、繭の形成時期や死亡率に顕著な違いが見られる。多くの場合、Tromatobia ornataは初秋には繭を作った。卵形の繭の長さは0.9-1.3cmの範囲があった。Saxony-AnhaltとBrandenburgの2ヶ所では：

Wittenberg/Ödland (1985/86) Φ 1,00 cm (n = 15)

Finsterwalde (1988/89) Φ 1,08 cm (n = 15).

    Beiden Tromatobia-Arten ist gemeinsam, dass ihre oophagen Larven im Ei-Kokon der Wirtsspinne überwintern. Im Detail lassen sich aber hinsichtlich des Zeitpunkts der Anlage des Verpuppungsgespinstes sowie der Verlusthäufigkeit merkliche Unterschiede erkennen. Die Larven von Tromatobia ornata haben sich in der Mehrzahl der Fälle bereits im Frühherbst eingesponnen. Die Länge der ovalen Verpuppungsgespinste schwankt zwischen 0,9 und maximal 1,3 cm. Für zwei Untersuchungsflächen in Sachsen-Anhalt bzw. Brandenburg ergab sich diesbezüglich folgendes Bild:

Wittenberg/Ödland (1985/86) Φ 1.00 cm (n = 15)

Finsterwalde (1988/89) Φ 1.08 cm (n = 15).

    In addition to the majority of early cocooned larvae, free-moving (usually strikingly small) larvae could always be observed in the cocoons. In October/November they were already rare (cf. Table 6). Exceptionally, they could still be found during the winter months, in two cases even until the end of March or beginning of April of the following year.

　多数の早期繭形成に加えて、自由に動ける（ほとんどの場合極めて小さい）幼虫が常々観察されたが、10-11月にはそれらは珍しくなる。例外的にそれらが冬季に観察されることもあり、翌年の3月の終わりや4月初旬まで見られるケースもあった。

    Neben dem Gros der frühzeitig eingesponnen Larven ließen sich stets auch freibewegliche (meist auffallend kleine) Larven in den Kokons beobachten. Im Oktober/ November waren sie bereits selten (vgl. Tab. 6). Ausnahmsweise konnten sie noch in den Wintermonaten, in zwei Fällen sogar noch bis Ende März bzw. Anfang April des Folgejahres angetroffen werden.

    As Table 8 for Tromatobia ornata indicates, not all larvae reach pupation or emerge. On the one hand, this concerned frequently especially small larvae, apparently retarded in their development, which sometimes died only after overwintering. Second, at some sites and in some years, mortality appeared to be high among already developed but still pale individuals just before emergence (Table 7).

　Tromatobia ornataに関する表8が示すとおり、すべての幼虫が蛹化や羽化をするわけではない。死亡する個体は多くの場合小さな幼虫で、成長が遅れることで越冬明けに死に絶えるようだ。一方で、いくつかの調査地の数年間において、すでに発育し羽化する直前だが、まだ色の淡い蛹の死亡数が高いようだった。

    Wie sich in Tab. 8 für Tromatobia ornata andeutet, kommen nicht alle Larven zur Verpuppung bzw. zum Schlupf. Dies betraf zum einen gehäuft besonders kleine, in ihrer Entwicklung offenbar zurückgebliebene Larven, die manchmal erst nach der Überwinterung starben. Zum anderen schien an manchen Standorten und in manchen Jahren die Sterblichkeit bei bereits ausdifferenzierten, aber noch weißen Tieren kurz vor dem Schlupf hoch zu sein (Tab.7).

    Losses due to hyperparasitization by chalcid wasps (Chalcidoidea: Eulophidae) are not uncommon. Evidence is available from the majority of sites investigated in Germany. In parasitized Argiope cocoons from Italy, Bulgaria and Austria also chalcid wasps could be found. Some specimens sent for identification from three German localities (Galenbecker See, Leutratal b. Jena, Steutz b. Zerbst) proved without exception to be Pediobius brachycerus (Thomson) C. Rollard in correspondence: det. Bouček.

　コバチによる高次寄生も珍しくなかった。ドイツ国内の調査地の多くでその証拠が得られたし、イタリア、ブルガリア、オーストリアのナガコガネグモ被寄生卵嚢でも見つかった。ドイツの3地点から得られたコバチ標本を同定に送ったところ、例外なくPediobius brachycerusだった。

    Nicht selten treten auch Verluste auf, die auf Hyperparasitierung durch Erzwespen (Chalcidoidea: Eulophidae) zurückzuführen sind. Nachweise liegen von der Mehrzahl der in Deutschland untersuchten Standorte vor. In parasitierten Argiope-Kokons aus Italien, Bulgarien und Österreich konnten ebenfalls Erzwespen gefunden werden. Einige zur Bestimmung eingeschickte Exemplare von drei deutschen Fundorten (Galenbecker See, Leutratal b. Jena, Steutz b. Zerbst) erwiesen sich ausnahmslos als Pediobius brachycerus (Thomson) C. Rollard in litt.: det. Bouček.

    In most cases, the parasitization frequency was low. Exceptionally, however, extremely high values were found: For example, in Bulgaria (Umg. Sofia), in 1991/92, wasps were found in 11 of the 17 cocoons parasitized by Tromatobia ornata (65%). In Austria (Jennersdorf/Burgenland), wasps were found in 21 of 32 parasitized cocoons in 1990/91 (66 %). Losses due to the larvae of the chalcid wasp affected all developmental stages. Often the Tromatobia larvae were completely eaten away and difficult to identify. Besides larvae of the chalcid wasp, imagines as well as pupae could be observed. In some cases, chalcid wasps (imagines and more rarely larvae) were also found in cocoons that did not contain larvae of Tromatobia ornata. Only minor mortality was observed on the 13 Araneus quadratus cocoons examined. One small, not yet spun-in larva and two emerge-ready pupae were affected (Table 9 and Fig. 4). Hyperparasitization apparently did not occur.

　多くの場合、寄生頻度は低かったが、例外的に高いこともあった。例えば1991-1992年のブルガリアでは、17の卵嚢のうち11でTromatobia ornataの寄生を受けていた (65%)。1990-1991年のオーストリアでは、32の卵嚢のうち21で寄生を受けていた (66%)。コバチによる死亡はすべての発育ステージに影響した。Tromatobia幼虫は度々食い尽くされており、同定もままならなかった。さらに、コバチ幼虫、蛹、成虫すべてが観察された。いくつかの例では、コバチ（成虫やまれに幼虫）Tromatobia ornata幼虫が一切見つからない卵嚢から見つかった。オニグモ卵嚢13個に寄生したTromatobia ovivoraでは、死亡率は軽度であった。蛹化前の小さな幼虫1個体と羽化直前の蛹2個体が死んでいた。高次寄生は確認されなかった。

    Meist war die Parasitierungshäufigkeit gering. Ausnahmsweise konnten jedoch auch extrem hohe Werte festgestellt werden: So fanden sich in Bulgarien (Umg. Sofia) 1991/92 in 11 der 17 von Tromatobia ornata parasitierten Kokons Erzwespen (65 %). In Österreich (Jennersdorf/Burgenland) waren 1990/91 in 21 der 32 parasitierten Kokons Erzwespen nachzuweisen (66 %). Die Verluste durch Erzwespenlarven betrafen alle Entwicklungsstadien oftmals waren die Tromatobia-Lavven völlig zerfressen und nur noch schwer zu identifizieren. Neben Larven der Erzwespe konnten auch Imagines sowie Puppen beobachtet werden. In einigen Fällen fanden sich Erzwespen (Imagines und seltener Larven) auch in solchen Kokons, die keine Larven von Tromatobia ornata enthielten. An den 13 untersuchten Araneus quadratus-Kokons wurde nur in geringem Maße Mortalität festgestellt. Betroffen waren eine kleine, noch nicht eingesponnene Larve sowie zwei schlupfreife Puppen (Tab. 9 und Abb. 4). Hyperparasitierung trat offenbar nicht auf.

4.4 Emergence and sex ratio of the imagines

4.4. Schlupf und Geschlechterverhältnis der Imagines

    In Tromatobia ornata, almost without exception, the imagines emerged in April. In most cases the males emerged a few days earlier than the females (Table 8). Very rarely imagines could be found already in autumn. The author observed this in cocoon material from Brandenburg (Finsterwalde), which was deposited under field conditions: In the period 17-21.10.1990 a male, later (24-27. Dec. 1990) a female of Tromatobia ornata emerged.

　Tromatobia ornataはほぼ例外なく、4月に成虫が羽化した。多くの場合メスよりもオスが数日早く羽化した。ごく稀にすでに秋になった時に成虫が見つかったこともあった。著者は、屋外環境で作られた卵嚢でこれを観察した。1990年10月17-21日の間に1オスが、その後12月24-27日に1メスのTromatobia ornataが羽化した。

    Bei Tromatobia ornata erfolgte der Schlupf der Imagines fast ausnahmslos im April. Meist traten die Männchen einige Tage eher als die Weibchen auf (Tab. 8). Sehr selten konnten bereits im Herbst Imagines angetroffen werden. Verfasser beobachtete dies bei Kokonmaterial aus Brandenburg (Finsterwalde), das unter Freilandbedingungen deponiert wurde: Im Zeitraum vom 17.-21.10. 1990 schlüpfte ein Männchen, später (24.-27.10.1990) ein Weibchen von Tromatobia ornata.

    The values in Table 8 also give an indication of the sex ratio in Tromatobia ornata. Like those of Rostock (1990/91; n = 45), they suggest a slight male preponderance (1.6:1 and 1.3:1, respectively). In contrast, at the study site in Finsterwalde (1988/89), females predominated with 29:16 (1.8:1).

　表8［表7の誤植］の値は、Tromatobia ornataの性比も表す。1990-1991年のRostockのようにオスにやや偏っている場合もあれば、1988-1989年のFinsterwaldeのようにメスに偏っていることもあった。

    Die Werte in Tab. 8 geben darüber hinaus Hinweise auf das Geschlechterverhältnis bei Tromatobia ornata. Ebenso wie die von Rostock (1990/91; n = 45) lassen sie einen leichten Männchen-Überhang vermuten (1,6:1 bzw. 1,3:1). Dagegen überwogen auf der Untersuchungsfläche in Finsterwalde (1988/89) mit 29:16 die Weibchen (1,8:1).

    A total of 89 imagines emerged from the 12 cocoons of Araneus quadratus that were further observed, of which 41 were males and 48 were females. In addition to cocoons in which both sexes were present (n = 7), there were also those from which only males or only females emerged. Of these, those with higher numbers of individuals are of particular interest: North Rhine-Westphalia: Bonn, 1990/91 12 males, Berlin-Marzahn, 1988/89 7 males and Hiddensee Island, 1988/89 7 females, respectively. The emergence of the imagines took place in all observation years exceptionally already in March, mostly however as with Tromatobia ornata only in April. In some cases the emerging sequence and frequency were registered like in that species (Table 9).

　12個のオニグモ卵嚢から得られた89個体のTromatobia ovivoraのうち、41がオスで48がメスだった。両性のハチが出てきた卵嚢 (n = 7)に加えて、オスのみ、あるいはメスのみが出てきた卵嚢もあった。これらのうち、多数個体が得られたものは特に興味深かった：12オスのみ、7オスのみ、7メスのみが得られた例があった。観察したすべての年で例外的に3月に羽化することが見られたが、ほとんどの場合Tromatobia ornataと同様に4月に羽化した。羽化過程および頻度について、いくつかの例を表9に示す。

    Aus den 12 weiterbeobachteten Kokons von Araneus quadratus schlüpften insgesamt 89 Imagines, davon waren 41 Männchen und 48 Weibchen. Neben Kokons, in denen beide Geschlechter vorhanden waren (n = 7), fanden sich auch solche, aus denen nur Männchen oder nur Weibchen schlüpften. Von diesen sind besonders jene mit höheren Individuenzahlen von Interesse: Nordrhein-Westfalen: Bonn, 1990/91 12 Männchen, Berlin-Marzahn, 1988/89 7 Männchen bzw. Insel Hiddensee, 1988/89-7 Weibchen. Der Schlupf der Imagines erfolgte in allen Beobachtungsjahren ausnahmsweise schon im März, meist jedoch wie bei Tromatobia ornata erst im April. In einigen Fällen wurden wie bei jener Art Schlupffolge und -frequenz registriert (Tab. 9).

5. Discussion and conclusions

5. Diskussion und Schlußfolgerungen

    The data material collected in the period from 1985 to 1992 is extensive, but nevertheless allows only limited statistically reliable statements regarding some observed phenomena. Now it seems to be indisputable to the author that Tromatobia ornata is represented as an egg parasitoid in the Argiope bruennichi occurrences of Germany and probably also of Italy, Bulgaria and Austria with great constancy. After the fundamental investigations of Rollard (1985, 1987) in France, this finding is not unexpected, especially since it had already become apparent by own partial results published earlier (Sacher 1988). Tables 1-3 reflect this wide distribution of the parasitoid and thus also emphasize that the supposedly monophagous T. ornata followed the wasp spider in the sense of co-dispersal into areas not previously colonized by either (cf. Sacher & Bliss 1990, Sacher 2001). It is also clear that the parasitization frequency can change from year to year and that there are probably also site-related differences in frequency (wet-dry; see Table 1). Occasionally, remarkably high parasitization rates were observed (Tab. 3). That cocoon parasitoids such as T. ornata can have a notable impact on population densities of spiders in such cases has long been known (see discussion in Finch 2001). A similar widespread distribution is suggested for T. ovivora: Larvae of this parasitic wasp could be detected in Araneus quadratus cocoons on more than half of the survey plots collected in response (Table 4). With the incomparably greater difficulty of finding cocoons of this common autumn-ready wheel web spider in numbers, it is rather underrepresented in the present data material. In this respect, it must remain open whether the surprisingly high parasitization frequency (18 of 46 cocoons = 39 %) can be confirmed on more extensive cocoon material.

　1985-1992年に得られたデータは広範囲にわたっているが、観察された現象について統計学的に信頼できる結論を下すにはいささか限定的である。Tromatobia ornataがドイツを始め、イタリア、ブルガリア、オーストリアにおいて一貫してナガコガネグモの卵塊寄生者であることは明白である。Rollard (1985, 1987)によるフランスでの基礎的な調査を考えると、この発見はまったく予想外ではなく、私自身の過去の論文からもそれはわかっていた。表1-3は本種の広い分布域を提示し、そして恐らく単食性のT. ornataがナガコガネグモの分布域拡大に伴って、両種がこれまでいなかった場所に同時に生息域を広げていることを強調する。年によって寄生頻度が異なることや、生息地によっても頻度が変わることも明らかとなった（湿潤-乾燥；表1参照）。時には高い寄生頻度も確認された（表3）。T. ornataのような卵嚢寄生者が、このようにクモの個体群に如実に影響を与えることは古くから知られていた。同様の広域分布様式はT. ovivoraでも示唆されている：本種幼虫は、調査地の半分以上でニワオニグモの卵嚢から得られた（表4）。本種の卵嚢はナガコガネグモとは比較にならないほど採集が困難であるため、本研究ではあまり取り上げることができなかった。この点から、本種の驚くほど高い寄生頻度（46個の繭のうち18個＝39％）は、より多くの卵嚢採集によって裏付けられる必要がある。

    Das im Zeitraum von 1985 bis 1992 zusammengetragene Datenmaterial ist zwar umfangreich, läßt hinsichtlich mancher beobachteter Phänomene trotzdem aber nur bedingt statistisch zu sichernde Aussagen zu. Nunmehr unstrittig erscheint dem Verfasser, dass Tromatobia ornata in den Argiope bruennichi-Vorkommen Deutschlands und wohl auch Italiens, Bulgariens und Österreichs mit großer Stetigkeit als Eiparasitoid vertreten ist. Nach den grundlegenden Untersuchungen von Rollard (1985, 1987) in Frankreich kommt dieser Befund nicht unerwartet, zumal er sich durch früher publizierte eigene Teilergebnisse bereits abgezeichnet hatte (Sacher 1988). Die Tabellen 1-3 spiegeln diese weite Verbreitung des Parasitoiden wider und unterstreichen damit auch, dass die vermeintlich monophage T. ornata der Wespenspinne im Sinne einer Co-Ausbreitung in vorher von beiden nicht besiedelte Gebiete folgte (vgl. Sacher & Bliss 1990, Sacher 2001). Deutlich wird außerdem, dass sich die Parasitierungshäufigkeit von Jahr zu Jahr ändern kann und wohl auch standortbedingte Häufigkeitsunterschiede zu verzeichnen sind (feucht-trocken; s. Tab. 1). Gelegentlich waren bemerkenswert hohe Parasitierungsraten festzustellen (Tab. 3). Dass Kokonparasitoide wie T. ornata in solchen Fällen einen nennenswerten Einfluß auf Populationsdichten von Spinnen haben können, ist seit langem bekannt (vgl. Diskussion bei Finch 2001). Eine ähnlich weite Verbreitung deutet sich für T. ovivora an: Die Larven dieser Schlupfwespe ließen sich in Araneus quadratus-Kokons auf mehr als der Hälfte der daraufhin besammelten Untersuchungsflächen nachweisen (Tab. 4). Bei der ungleich größeren Schwierigkeit, Kokons dieser häufigen herbstreifen Radnetzspinne in Anzahl zu finden, ist sie im vorliegenden Datenmaterial eher unterrepräsentiert. Insofern muß auch offen bleiben, ob sich die überraschend große Parasitierungshäufigkeit (18 von 46 Kokons = 39 %) an umfangreicherem Kokonmaterial bestätigen läßt.

    The results on larval numbers are of particular interest, because there are noticeable differences between the two ichneumonid species in this respect: For T. ornata, an average of 2 larvae/parasitized cocoon could be detected (Tables 5, 6 as well as Figs. 5-8); larval numbers > 4 were rare. Exceptionally, even 10 larvae were found, which, however, is still within the from-to range (1-13) given by Rollard (1987). Rollard's data are based on 297 parasitized cocoons from Brittany 214 of these (72 %) had 1-3 larvae and thus represent the "normal case" also known from here. In our own investigations, however, the proportion of cocoons with 1-3 larvae was significantly higher, which also applies to the evaluated cocoon material from Austria and Bulgaria (cf. Fig. 5-8). However, it must be taken into account that in the present study only single sites with never more than 30 parasitized cocoons/year are presented, so that the "normal case" seems to be overrepresented.

　幼虫数の結果は、2種のハチの間での著しい違いがあったことから特に興味深いものである：T. ornataは卵嚢当たり平均2個体が得られた；4個体以上の例はまれだった。例外的に10個体という例もあったが、これはRollard (1987)が報告した1-13個体という範疇に入る。彼女のデータは、ブルターニュにおける297個の被寄生卵嚢のうち、1-3個体の幼虫を含んでいたのが214個であり、“通常の場合”がここから演繹できる。私自身の調査では、1-3個体を含む卵嚢の割合が明らかに高く、この傾向はオーストリアやブルガリアのデータにも見られた。しかしながら、本研究では年当たり30を超える被寄生卵嚢が1ヶ所から得られることはなかったという事実を勘案する必要があり、本データを“通常の場合”とするにはやや強引である。

    Von besonderem Interesse sind die Ergebnisse zur Larvenzahl, weil diesbezüglich merkliche Unterschiede zwischen beiden Schlupfwespenarten bestehen: Für T. ornata konnten durchschnittlich 2 Larven/parasitierter Kokon festgestellt werden (Tab. 5, 6 sowie Abb. 5-8); Larvenzahlen > 4 waren selten. Ausnahmsweise wurden sogar 10 Larven gefunden, was jedoch noch innerhalb der von Rollard (1987) angegebenen Von-BisSpanne (1-13) liegt. Rollards Angaben fußen auf 297 parasitierten Kokons aus der Bretagne 214 davon (72 %) wiesen 1-3 Larven auf und repräsentieren damit den auch von hier bekannten „Normalfall“ Bei den eigenen Untersuchungen war der Anteil von Kokons mit 1-3 Larven allerdings noch deutlich höher, was auch für das ausgewertete Kokonmaterial aus Österreich und Bulgarien zutrifft (vgl. Abb. 5-8). Dabei muß jedoch berücksichtigt werden, dass in der vorliegenden Arbeit ausschließlich Einzelstandorte mit nie mehr als 30 parasitierten Kokons/Jahr dargestellt werden, so dass der „Normalfall“ überrepräsentiert erscheint.

    In T. ovivora, the average number of larvae per cocoon is significantly higher at 7.2. From the data of Crome (1959), who has dealt very intensively with this species in breeding experiments, an average value of 6.2 can be calculated. In addition, Crome refers to Boheman, who states 7 larvae for T. ovivora. In this respect, also for this species, there is extensive agreement with the (sparse) mentions in the literature.

T. ovivoraにおいて、卵嚢当たりの平均幼虫数は明らかに7.2より多かった。この種の飼育実験を熱心に行なったCrome (1959)のデータによると平均で6.2匹が得られている。加えて、Cromeは平均7匹と報告したBohemanを引用している。この点から、この種については文献の（まばらな）言及と広範に一致している。

    Bei T. ovivora liegt die durchschnittliche Larvenzahl/ Kokon mit 7,2 deutlich höher. Aus den Angaben von Crome (1959), der sich in Zuchtversuchen sehr intensiv mit dieser Art beschäftigt hat, läßt sich ein Durchschnittswert von 6,2 errechnen. Zudem verweist Crome auf Boheman, der für T. ovivora 7 Larven angibt. Insofern zeigt sich auch für diese Art weitgehende Übereinstimmung mit den (spärlichen) Nennungen in der Literatur.

    To what these marked differences between the two Tromatobia species are due is as yet largely unclear: Crome (1959) found in T. ovivora in laboratory experiments that each female deposits 4-8 eggs in the spider cocoon offered to her (by Araneus quadratus or Araneus diadematus). If higher numbers of larvae occur, the author assumes multiple parasitization. It can be done by other females, but also by the same female, if she has parasitized other cocoons "in between". According to Crome, a T. ovivora female has a total of 19-26 eggs. In the matter of egg supply the species apparently do not differ, because H. Schnee (in correspondence 1991) found 18-36 mature eggs in females of T. ornata emerged in April. However, the number of eggs deposited by a female per parasitization in the Argiope cocoon might be different, namely in T. ornata only 1-3, the "normal case" encountered in the field. This lower number of eggs seems to be quite reasonable, because the Argiope cocoons contain not only significantly smaller, but usually also fewer eggs than those of A. quadratus (own findings, unpubl.). Given the often enormous cocoon numbers recorded in Argiope bruennichi occurrences, it may be the more biologically successful concept to distribute fewer eggs/larvae in more cocoons to mitigate food shortages and losses due to predators/hyperparasitization.

　2種のTromatobiaにおけるこれらの顕著な種間差が何に起因するかは、まだほとんど明らかになっていない。Crome (1959) は、実験室での実験で、T. ovivoraにおいて、メスが提供されたクモの卵嚢（Araneus quadratus または Araneus diadematus）に 4～8 個の卵を産み付けることを発見した。より多くの幼虫が発生した場合、著者は複数の寄生を想定している。それは他のメスによっても可能であるが、他の卵嚢に新たに寄生してまた当該卵嚢に戻った場合、同じメスによっても可能である。Cromeによると、T. ovivoraのメスは合計19〜26個の卵を持っている。H. Schnee (1991年のやりとり)は4月に出現したT. ornataのメスに18-36個の成熟卵を発見したので、卵の供給量に関しては、種間に違いはないようだ。しかし、Argiopeの卵嚢に寄生した雌の1回の寄生あたりの産卵数は異なっているかもしれない。T. ornataは、野外において“通常の場合”わずか1-3個の産卵数だった。Argiopeの卵嚢はA. quadratusの卵嚢よりもかなり小さいだけでなく、通常は卵数も少ないので、この寄生卵数の少なさは妥当なように思われる（個人的な知見、未発表）。ナガコガネで記録されている膨大な卵嚢の数を考えると、T. ornataが捕食者や過寄生による食料不足や損失を軽減するために、より多くの卵嚢により少ない数の卵や幼虫を分配する方が生物学的には成功しているのかもしれない。

    Worauf diese deutlichen Unterschiede zwischen den beiden Tromatobia-Arten zurückzuführen sind, ist bisher weitgehend unklar: Crome (1959) stellte bei T. ovivora im Laborversuch fest, dass jedes Weibchen in den ihm angebotenen Spinnenkokon (von Araneus quadratus bzw. Araneus diadematus) 4-8 Eier deponiert. Treten höhere Larvenzahlen auf, geht der Autor von einer Mehrfachparasitierung aus. Sie kann durch andere Weibchen, aber auch durch dasselbe Weibchen erfolgen, wenn dieses "zwischendurch" andere Kokons parasitiert hat. Insgesamt verfügt ein T. ovivoraWeibchen nach Crome über 19-26 Eier. In Sachen Eivorrat unterscheiden sich die Arten offenbar nicht, denn H. Schnee (in litt. 1991) stellte bei im April geschlüpften Weibchen von T. ornata 18-36 reife Eier fest. Unterschiedlich dürfte aber die von einem Weibchen pro Parasitierung im Argiope-Kokon deponierte Eizahl sein, nämlich bei T. ornata nur 1-3, dem im Freiland angetroffenen „Normalfall” Diese geringere Eizahl erscheint durchaus sinnvoll, weil die Argiope-Kokons nicht nur deutlich kleinere, sondern in der Regel auch weniger Eier enthalten als die von A. quadratus (eigene Befunde, unpubl.). Bei den oft enormen Kokonzahlen, die in Argiope bruennichi-Vorkommen zu verzeichnen sind, kann es u. U. das biologisch erfolgreichere Konzept sein, weniger Eier/Larven in mehr Kokons zu verteilen, um Nahrungsknappheit und Verluste durch Prädatoren/Hyperparasitierung zu mindern.

    Very striking are also the observed differences in activity of the larvae. The larvae of T. ornata were obviously in a hurry to create their pupal cocoon (Table 6). Since they are oophagous, their feeding activity ends with the hatching of the young spiders of A. bruennichi in September/October). In Araneus quadratus, the spider host of T. ovivora, the eggs overwinter, so that Tromatobia larvae can still be feeding for a very long time (observed until February) if the weather is suitable.

　また、幼虫の活動性にも顕著な違いが見られた。T. ornataの幼虫は明らかにまゆ作りを急いでいた（表6）。幼虫は卵食性であるため，9月から10月にかけてナガコガネの仔グモが孵化した時点で摂食活動は終了する。) T. ovivoraの宿主であるAraneus quadratusでは卵で越冬するため、天候さえ良ければ、Tromatobiaの幼虫は非常に長い期間（観察では2月まで）餌を食べ続けることができる。

    Sehr markant sind auch die beobachteten Aktivitätsunterschiede der Larven. Die von T. ornata hatten es sichtlich eilig, ihr Verpuppungsgespinst, anzulegen (Tab. 6). Da sie oophag sind, endet ihre Freßaktivität mit dem Schlüpfen der Jungspinnen von A. bruennichi im September/Oktober). Bei Araneus quadratus, dem Spinnenwirt von T. ovivora, überwintern die Eier, so dass die Tromatobia-Larven bei entsprechender Witterung noch sehr lange (beobachtet bis Februar) freßaktiv sein können.

    The author is not able to interpret the available results on the not insignificant larval losses in T. ornata sufficiently. Small larvae (2-4 mm) already found dead in autumn could be connected with intraspecific competition phenomena, if there were further larvae in the cocoon. In contrast, it remains completely unclear why in some cases such high mortality rates were recorded in pupae shortly before emerging (Table 7).

　筆者は、T. ornataの重要でない幼虫の損失について、利用可能な結果を十分に解釈することができない。秋にすでに死んでいるのが見つかった小さな幼虫（2-4mm）は、卵嚢の中にさらに幼虫がいた場合、種内競争の現象と関連している可能性がある。一方、出現直前の蛹では、なぜこのような高い死亡率が記録されたのかは完全に不明である（表7）。

    Die vorliegenden Ergebnisse zu den nicht unerheblichen Larvenverlusten bei T. ornata vermag der Verfasser nicht hinreichend zu deuten. Bereits im Herbst tot Vorgefundene kleine Larven (2-4 mm) könnten, sofern sich weitere Larven im Kokon befanden, mit intraspezifischen Konkurrenzphänomenen in Zusammenhang zu bringen sein. Dagegen bleibt völlig unklar, warum in manchen Fällen bei Puppen kurz vor dem Schlupf so hohe Mortalitätsraten zu verzeichnen waren (Tab. 7).

    In hyperparasitization by chalcid wasps, high larval losses were also found in some cases. Curiously, however, Argriope cocoons without ichneumon wasp larvae (or their remains) were also found, but with a population of chalcid wasps. For the time being, this phenomenon can only be registered as an interesting fact. Nevertheless, the results on hyperparasitization prove the wide distribution of Pediobius brachycerus, even if only animal material from three sites could be reliably assigned to the species. Rollard (1987, 1991) provides more detailed information on the above-mentioned wasp species.

　コバチによる過寄生では、高い幼虫死亡率も見られた。しかし、不思議なことに、ヒメバチの幼虫（またはその遺骸）がいないナガコガネ卵嚢でも、コバチ個体群がいるものが見られた。今のところ、この現象は興味深い事実としてあるだけである。それにもかかわらず、過寄生に関する結果は、たとえ3つの調査地のサンプルだけが確実に種に割り当てられたとしても（？？？）、Pediobius brachycerusの広い分布を証明している。Rollard (1987, 1991)は上記のスズメバチの種についてより詳細な情報を提供している。

    Bei der Hyperparasitierung durch Erzwespen wurden in manchen Fällen ebenfalls hohe Larvenverluste festgestellt. Merkwürdigerweise fanden sich aber auch Argriope-Kokons ohne Schlupfwespenlarven (bzw. deren Reste), jedoch mit Erzwespen-Besatz. Dieses Phänomen kann einstweilen nur als interessanter Fakt registriert werden. Immerhin kann mit den Ergebnissen zur Hyperparasitierung die weite Verbreitung von Pediobius brachycerus belegt werden, auch wenn nur an Tiermaterial von drei Standorten eine sichere Artzuordnung erfolgte. Zur genannten Erzwespenart finden sich bei Rollard (1987, 1991) detailiertere Angaben.

    The results on the emergence of both species are quite clear. Despite different overwintering strategies, the imagines emerge almost without exception in April (Tab. 8, 9). Usually this occurs only a few days apart, with males usually appearing earlier than females. How to interpret the autumn emerge exception observed in T. ornata (1 male, 1 female M/E October) remains unclear. However, this event was preceded by several unusually warm autumn days.

　両種の出現に関する結果は明らかである。越冬戦略が異なるにもかかわらず、成虫はほぼ例外なく4月に出現する（表8, 9）。通常は数日の間隔でしか出現しないが、オスの方がメスよりも早く出現する。T. ornataで観察された秋の出現例外（10月中旬に雄1頭、雌1頭）をどう解釈するかは不明である。しかし、この現象に先立って、この秋には異常に暖かい日が何日かあった。

    Recht eindeutig sind die Ergebnisse zum Schlupf beider Arten. Trotz unterschiedlicher Überwinterungsstrategien schlüpfen die Imagines fast ausnahmslos im April (Tab. 8, 9). Meist geschieht das im Abstand von nur wenigen Tagen, wobei die Männchen in der Regel früher als die Weibchen erscheinen. Wie die bei T. ornata beobachtete Ausnahme Herbstschlupf (1 Männchen, 1 Weibchen M/E Oktober) zu interpretieren ist, bleibt unklar. Allerdings waren diesem Ereignis einige ungewöhnlich warme Herbsttage vorausgegangen.

    For an assessment of the sex ratio, the material considered in tables 8 and 9 may not yet be sufficient. If the numerous other individual data are included, a ratio of approximately 1:1 emerges for T. ornata.

　性比調査では、表8・9のデータでは不十分である。T. ornataに関して言えば、例数が増えれば性比は1:1になるのではないかと考えている。

    Für eine Beurteilung des Geschlechterverhältnisses reicht das in den den Tabellen 8 und 9 berücksichtigte Material möglicherweise noch nicht aus. Werden die zahlreichen weiteren Einzeldaten einbezogen, zeichnet sich für T. ornata ein Verhältnis von annähernd 1:1 ab.