Sacher (1988) XI. European Arachnological Colloquium, Berlin 38. 104-108.

Egg parasitization in Argiope bruennichi (Scopoli) by the ichneumon wasp Tromatobia ornata Gravenhorst. 

Eiparasitierung bei Argiope bruennichi (Scopoli) durch die Schlupfwespe Tromatobia ornata Gravenhorst. 

1. Introductory remarks

1. Einleitende Bemerkungen

    It has long been known that the species of the genus Tromatobia Foerster (Ichneumonidae: Pimplinae) need spider clutches for their reproductive cycle. In the works of Nielsen (1923), Rollard (1984, 1987), Fitton, Shaw & Austin (1987) and Fitton, Shaw & Gauld (1988) this phenomenon is described in more detail and an overview of the widely scattered publications on this subject is given. Nevertheless, it cannot be overlooked that our detailed knowledge is still very sketchy.

Tromatobiaがクモの卵塊を使って生活史を回していることは、古くから知られている。Nielsenなどの研究では、この現象について詳しく述べられ、このトピックに関する広く散在する出版物の概要が示されている。とはいえ、詳細な知識が非常に不完全なままであることは明らかである。

    Daß die Arten der Gattung Tromatobia Foerster (Ichneumonidae:  Pimplinae) Spinnengelege für ihren Reproduktionszyklus benötigen, ist seit langem bekannt. In den Arbeiten von Nielsen (1923), Rollard (1984, 1987), Fitton, Shaw & Austin (1987) und Fitton, Shaw & Gauld (1988) wird dieses Phänomen näher dargestellt und zudem ein Uberblick über die im Schrifttum weit verstreuten Publikationen zu dieser Thematik gegeben. Trotzdem bleibt unübersehbar, daß unsere Kenntnisse im Detail noch sehr lückenhaft sind.

    Although almost without exception the parasitizing Tromatobia species has been determined in addition to the respective spider species concerned, doubts often seem to be justified as to whether it is actually the species mentioned because of existing taxonomic problems and the resulting difficulties of determination. However, what is known so far about the reproductive cycle of these egg parasites is particularly incomplete.

しかし、これらの卵寄生蜂の生殖周期について知られていることは不完全である。

    Zwar ist neben der jeweils betroffenen Spinnenart fast ausnahmslos auch die parasitierende Tromatobia-Spezies bestimmt worden, doch scheinen wegen bestehender taxonomischer Probleme und den daraus resultierenden Determinierungssohwierigkeiten oft Zweifel angebracht, ob es sich tatsächlich um die genannte Art handelt. Lückenhaft ist vor allem aber das bisher Bekannte über den Reproduktionszyklus dieser Eiparasiten.

    An exception are the findings on Tromatobia ornata Gravenhorst. We are relatively well informed about this species thanks to the detailed investigations of Rollard (1987). Without knowledge of these results, investigations were started by the author in 1985, which so far yielded largely comparable results and will be presented below.

例外はTromatobia ornataである。Rollard (1987)の調査によりこの種について詳しく知ることができる。これらの治験がない状態であった1985年に本研究は開始されたが、ほぼ同等の結果が得られたので、それらを以下に展開する。

    Eine Ausnahme bilden die Befunde zu Tromatobia ornata Gravenhorst. Über diese Art sind wir dank der detaillierten Untersuohungen von Rollard ( 1987) verhältnismäßig gut informiert. Ohne Kenntnis dieser Ergebnisse wurden 1985 vom Verfasser Untersuchungen begonnen, die bisher weitgehend vergleichbare Resultate erbrachten und nachstehend vorgestellt werden sollen.

2. Investigation results and discussion

2. Untersuchungsergebnisse und Diskussion

    During field studies of the wasp spider, Argiope bruennichi (Soopoli), cocoons of this species were regularly opened from 1985 to 1987 to determine egg numbers. The biotopes in question, a sandy dry grassland with wasteland character and a wet meadow in the Elbe floodplain, respectively, are located on the outskirts of Wittenberg Lutherstadt/Bez. Halle (DDR).

ナガコガネグモの野外研究に乗じて、1985-1987年にかけてその卵嚢を定期的に開き、卵の数を数えた。当該ビオトープは、荒れ地の特徴を持つ砂地の乾燥した草原とエルベ氾濫原の湿った草原であり、Wittenberg Lutherstadt/Bez. Halle (DDR)の郊外に位置している。

    Bei Geländeuntersuchungen an der Wespenspinne, Argiope bruennichi (Soopoli), wurden von 1985 bis 1987 regelmäßig Kokons dieser Art geöffnet, um die Eizahl zu ermitteln. Die betreffenden Biotope, ein Sandtrockenrasen mit Ödlandcharakter bzw. eine Feuchtwiese in der Elbaue, befinden sich am Stadtrand von Wittenberg Lutherstadt/Bez. Halle (DDR).

    These surveys showed that the cocoons of the Argiope population in the sandy dry grassland (n = 245) were parasitized by Tromatobia ornata, but not those in the wetland (n = 137). In relation to the three study years, the following picture emerged for the former population:

これらの調査は、砂地 (n = 245)と低湿地 (n = 137)におけるナガコガネグモ個体群の卵嚢のうち、前者でのみ寄生されていることを明らかにした。調査対象の3年間に関して、前者の個体群については以下のような内訳となる。

    Bei diesen Untarsuohungen zeigte sich, daß in jährlich unterschiedlicher Häufigkeit die Kokons der Argiope-Population des Sandtrockenrasens (n = 245) durch Tromatobia ornata parasitiert waren, nicht jedooh die im Feuchtbiotop (n = 137). Bezogen auf die drei Untersuchungsjahre ergab sich für erstere Population folgendes Bild:

    In contrast, Rollard (1987) found smaller differences and a greater average parasitization frequency in Brittany, also in 3 years of observation: 10.4% (n = 240) in 1981, 18.8% (n = 398) in 1982, and 12.3% (n = 456) in 1983.

反対に、Rollard (1987)は同じく3年間の調査で、ブルターニュでは調査年のあいだに寄生頻度の大きな変動はなく、いずれも寄生頻度が割と高いということを示した：10.4% (n = 240) 1981年, 18.8% (n = 398) 1982年, and 12.3% (n = 456) 1983年。

    Demgegenüber stellte Rollard (1987) in der Bretagne in ebenfalls 3 Beobachtungsjahren geringere Unterschiede und eine durchschnittlich größere Parasitierungshäufigkeit fest: 1981 10.4 % (n = 240), 1982 18.8 % (n = 398), 1983 12.3 % (n = 456).

    The parasitized cocoons of the wasp spider population in the Wittenberg dry biotope had a maximum of 3 larvae. The little material available so far does not allow a detailed statistical evaluation. Nevertheless, it is already apparent that cocoons with 1 and 2 larvae should be the rule. This agrees with the conditions in a comparable population of Argiope bruennichi near Bonn (see Lohmeyer & Pretscher 1979), from which 43 cocoons were available for evaluation.

乾燥ビオトープにおける被寄生卵嚢は、最大で3個体の幼虫を含んでいた。例数が少ないため統計的な考察はできない。とはいえ、1か2個体の幼虫を含む卵嚢が明らかに標準になりそうである。これはボン近郊でナガコガネグモの類似個体群の43個の卵嚢を評価した研究(Lohmeyer & Pretscher 1979参照)で報告された状況と一致している。

    Die parasitierten Kokons der Wespenspinnenpopulation im Wittenberger Trockenbiotop wiesen maxmal 3 Larven auf. Das wenige bisher vorliegende Material läßt eine detaillierte statistische Auswertung nicht zu. Trotzdem zeichnet sich bereits ab, daß Kokons mit 1 und 2 Larven die Regel sein dürften. Dies stimmt mit den Verhältnissen in einer vergleichbaren Population von Argiope bruennichi bei Bonn (s. Lohmeyer & Pretscher 1979) überein, aus der Verfasser 43 Kokons zur Auswertung vorlagen.

    The findings of Rollard (1987) are approximately comparable, but there is a remarkable difference: Among almost 300 cocoons parasitized by Tromatobia ornata from Brittany, those with 1-3 Tromatobia eggs clearly dominated, but cocoons with 6 and more, at most even 13 eggs of the ichneumon fly could also be found. As observations of Crome (1959) on Tromatobia ovivora Boheman showed, such cocoons might have been parasitized several times, i.e. contain the clutches of at least 2 ichneumon fly females.

Rollard (1987)のデータともほぼ一致するが、顕著な違いも存在する。ブルターニュにおいてTromatobia ornataに寄生された300近い卵嚢のうち、1-3個のハチ卵を含んでいたものがほとんどを占めていたものの、6個体以上含む卵嚢や、最大で13個を含むものまで見つかっている。Crome (1959)によるTromatobia ovivoraの観察は、こういう多頭寄生の例が複数のメスバチによる産卵を受けていることを示している。

    Die Befunde von Rollard (1987) sind damit annähernd vergleichbar, doch gibt es einen bemerkenswerten Unterschied: Unter knapp 300 von Tromatobia ornata parasitierten Kokons aus der Bretagne dominierten zwar eindeutig jene mit 1-3 Tromatobia-Eiern, doch konnten auch Kokons mit 6 und mehr, maximal sogar 13 Eiern der Schlupfwespe festgestellt werden. Wie Beobachtungen von Crome (1959) an Tromatobia ovivora Boheman zeigten, dürften solche Kokons mehrfach parasitiert worden sein, d.h. die Gelege von wenigstens 2 Schlupfwespenweibchen enthalten.

    Such high numbers of eggs or larvae are also possible in Central Europe, because author found in 1985 an Argiope cocoon in a population from the wider surroundings of Wittenberg with 10 larvae of Tromatobia ornata. The imagines bred from it were conspicuously small, suggesting lack of food. This would explain why larval numbers > 3 do not occur in the Wittenberg population: The cocoons found here were very small and egg-poor in all observation years (1985: 139 ± 69 eggs, n = 15).

Wittenberg近郊で、コガネグモ属の一卵嚢からTromatobia ornata幼虫が10個体含まれていた例を見つけたことがあり、このような多頭寄生は中央ヨーロッパでもありえるようだ。その例で得られた成虫は明らかに小さく、餌が不足していたことを示唆する。これは、Wittenberg個体群において3個体以上の幼虫が含まれることがないことを説明する：ここで見つかる卵嚢は、すべての調査年で小さく卵数も少ない（1985年：139 ± 69 卵，n = 15）。

    So hohe Ei- bzw. Larvenzahlen sind auch in Mitteleuropa möglich, denn Verfasser fand 1985 einen Argiope-Kokon in einer Population aus der weiteren Umgebung von Wittenberg mit 10 Larven von Tromatobia ornata. Die daraus gezüchteten Imagines waren auffallend klein, was auf Nahrungsmangel schließen läßt. Dies würde erklären, warum in der Wittenberger Population Larvenzahlen > 3 nicht auftreten: Die hier vorgefundenen Kokons waren in allen Beobachtungsjehren sehr klein und eiarm (1985: 139 ± 69 Eier, n = 15).

    Overall, our own investigations also confirm the findings from Brittany on the course of development of Tromatobia ornata: the wasp spider cocoons, which are present at the end of August at the earliest, are very quickly located and parasitized by the sole wasp. By mid-September, most of the larvae had already spun in. After hibernation, they emerge in the following spring. Spring the imagines. This process is completed by the end of April - in the first days of May, young spiders were still found in the cocoons, but the elongated, whitish-yellow ichneumon wasp webs of 0.9 to 1.2 cm in length were already abandoned by then.

概して、本研究は、Tromatobia ornataの発育過程を明らかにしたブルターニュの例を再度確かめた：早くて8月下旬に現れるナガコガネグモ卵嚢は、簡単に見つけられハチに寄生される。9月中旬までに、ほとんどの幼虫はまゆを作る。冬眠後、翌春に羽化する。この過程は4月下旬には完了する ー 5月の初日、卵嚢内に仔グモがまだ見られるが、0.9-1.2cmの長さで縦に長く黄白色のヒメバチまゆはすでにもぬけの殻である。

    Insgesamt bestätigen die eigenen Untersuchungen auch die Befunde aus der Bretagne zum Ablauf der Entwicklung von Tromatobia ornata: Die frühestens Ende August vorhandenen Kokons der Wespenspinne werden von der Sohlupfwespe sehr rasch ausfindig gemacht und parasitiert. Mitte September hatten sich die meisten Larven bereits eingesponnen. Nach der Hibernation schlüpfen im darauffolgenden. Frühjahr die Imagines. Dieser Vorgang ist bis Ende April abgeschlossen - in den ersten Maitagen fanden sich in den Kokons zwar noch Jungspinnen, doch die langgestreckten, weißgelblichen Schlupfwespengespinste von 0.9 bis 1.2 cm· Länge waren dann bereits verlassen.

    Where Tromatobia ornata resides from April to August could not be clarified so far. Conceivable are 2 variants:

Tromatobia ornataが4月から8月の間どこに生息しているかはわかっていない。2つの可能性が挙げられる。

    Wo sich Tromatobia ornata von April bis August aufhält, konnte bisher nicht geklärt werden. Denkbar sind 2 Varianten:

1. Over-summering (diapause) takes place. 夏越し休眠が起きている。

2. One to several further generations are switched on, the development of which takes place on another host. 1かそれ以上の世代が異なる寄主クモにシフトしている。

1. Es erfolgt eine Übersommerung (Diapause)

2. Es sind 1 bis mehrere weitere Generationen eingeschaltet, deren Entwicklung an einem anderen Wirt erfolgt.

    Rollard (1987) states Nuctenea umbratica (Clerck) as a possible summer host. For the Wittenberg submerged area, this combination is ruled out because the araneid mentioned does not occur on the sandy dry grassland. With the small action radius of Tromatobia - the ichneumon flies around in the herb layer and overcomes flying only insignificant distances - a biotope change is also not conceivable. Inspections in April and May did not reveal any evidence of another spider species that could be considered as a summer host in terms of abundance and presence of a cocoon of suitable size at this time. However, this does not necessarily argue against further generations during the year because the summer host might belong to a different arthropod group. Further investigations are urgently needed!

Rollard (1987)はNuctenea umbraticaが夏の寄主ではないかと述べている。だがこのクモは乾燥草原にはいないため、Wittenbergではこの組み合わせはありえない。

    Rollard (1987) gibt als möglichen Sommerwirt Nuctenea umbratica (Clerck) an. Für das Wittenberger Unterauchungsgebiet scheidet diese Kombination aus, weil die genannte Araneide auf dem Sandtrookenrasen nicht vorkommt. Bei dem geringen Aktionsradius von Tromatobia - die Schlupfwespe huscht ruokartig in der Krautschicht umher und überwindet fliegend nur unbedeutende Entfernungen - ist auch ein Biotopwechsel nicht denkbar. Kontrollen im April und Mai erbrachten keinerlei Hinweise auf eine andere Spinnenart, die hinsichtlich Abundanz und Vorhandensein eines Kokons geeigneter Größe zu dieser Zeit als Sommerwirt in Betracht käme. Das spricht jedoch nicht unbedingt gegen weitere Generationen im Jahresverlauf, weil der Sommerwirt u. U. einer anderen Arthropodengruppe angehören könnte. Weitere Untersuchungen hierzu sind dringend erforderlich!

    The frequency of Tromatobia ornata has hardly been reported so far. By hymenopterists 1st it was apparently relatively rarely caught and therefore only poorly represented in museum collections. However, when reviewing cocoon material from wasp spider occurrences in the DDR and BRD, a completely different picture emerged: In 6 of 10 populations of Argiope bruennichi Tromatobia ornata could be detected. These are in the DDR (beside Wittenberg) Wolfswinkel/Bez. Halle, Leutratal b. Jena/Bez. Gera (see Köhler & Schäller 1987) as well as in the BRD Homburg/Saarland, Bonn and Zirndorf/N-Bavaria. A preference of dry biotopes is indicated, but needs further verification.

    Zur Häufigkei t von Tromatobia ornata lagen bisher kaum Angaben vor. Von Hymenopterologen 1st sie offenbar verhältnismäßig selten gefangen worden und daher in den Museumssammlungen nur dürftig vertreten. Bei der Durchsicht von Kokonmaterial aus Wespenspinnenvorkommen der DDR und der BRD ergab sich aber ein völlig anderes Bild: In 6 von 10 Populationen von  Argiope bruennichi konnte Tromatobia ornata nachgewiesen werden. Es sind dies in der DDR (neben Wittenberg) Wolfswinkel/Bez. Halle, Leutratal b. Jena/Bez. Gera (s. Köhler & Schäller 1987) sowie in der BRD Homburg/Saarland, Bonn und Zirndorf/N-Bayern. Eine Bevorzugung von Trockenbiotopen deutet sich an, bedarf aber weiterer Überprüfung.

    In Argiope bruennichi populations of Central Europe, Tromatobia orneta is likely to be widespread based on the available evidence.

中央ヨーロッパにおけるナガコガネグモ個体群では、Tromatobia ornetaが広く寄生していることがわかった。

    In Argiope bruennichi-Populationen Mitteleuropas dürfte Tromatobia orneta nach den vorliegenden Befunden weit verbreitet sein.