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Speciation in Parasitoids (Ichneumonidae: Pimplinae)
Speziation bei Parasitoiden am Beispiel von Schlupfwespen (Ichneumonidae: Pimplinae)
Abstract. Five species of the ichneumonid genus Tromatobia are currently recognized in Europe. All of them are parasitoids of spider eggs, attacking especially araneid cocoons. There are remarkable differences in biology and development: The Tromatobia species oculatoria and ovivora are oligophagous and bivoltin whereas Tr. ornata (resp. vaviabilis and forsiusi) is monophagous and univoltin.
Die in den letzten Jahren zunehmenden, mitunter allerdings sehr schwierigen Zuchtversuche bewiesen, daß viel häufiger als erwartet eine strenge Wirtsbindung besteht oder die Arten an eng begrenzte Entwicklungsstadien des Wirts bzw. an spezifische ökologische Bedingungen gebunden sind.
Keywords: Hymenoptera, Ichneumonidae, Pimplinae, European Tromatobia; biology; development; hosts: Arachnida, Araneae, Araneidae; spider eggs.
Parasites and parasitoids are additionally exposed to exogenous and endogenous influences due to their close attachment to their host, which can lead to an increased species on cleavage. The extraordinarily high number of species of ichneumon flies (Ichneumonidae) could be an example of this in Europe. This Hymenoptera family comprises here more than 4000 described species, but in Europe a total of more than 5000 species can be expected.
Parasiten und Parasitoide sind durch ihre enge Bindung an ihren Wirt zusätzlich exogenen und endogenen Einflüssen ausgesetzt, die zu einer verstärkten Art auf Spaltung führen können. Die außerordentlich hohe Artenzahl der echten Schlupfwespen (Ichneumonidae) könnte in Europa ein Beispiel dafür sein. Diese Hymcnopterenfamilie umfaßt hier über 4000 beschriebene Arten, doch ist in Europa insgesamt mit über 5000 Arten zu rechnen.
The increasing number of breeding experiments in recent years, which have sometimes been very difficult, has shown that much more often than expected there is a strict host-attachment or that the species are tied to very limited developmental stages of the host or to specific ecological conditions.
In den letzten Jahren führten wir einige Untersuchungen an „arachnophagen“ Ichneumoniden zur Klärung von Wirtsbindungen durch. Dabei interessierten uns besonders die taxonomisch schwierige Gattung Tromatobia Forster, 1868, die wahrscheinlich mit 5 sehr variablen Arten in Europa vertreten ist (Abb. 1). Alle Arten leben in Eikokons als Prädatoren der Eigelege. Die unterschiedlichen Lebensweisen und die Morphologie der Imagines lassen phylogenetische Zusammenhänge vermuten, wie sie in Abb. 2 dargestellt sind.
For example, targeted breeding to clarify the biology of parasitoids in leaf wasps and butterflies showed extensive speciation of larvae and cocoon parasites. For example, Stenichneumon culpator with an oxypymous abdomen (i.e., exposed ovipositor base) as a pupa parasite of plusia (so-called golden owl butterflies) and the apparently very similar caterpillar parasite Patrocloides sputator with an almost amblypy abdomen (i.e., hidden ovipositor base) can illustrate such a pair of species.
Gezielte Zuchten zur Klärung der Biologie von Parasitoiden bei Blattwespen und Schmetterlingen zeigten beispielsweise die weitgehende Speziation von Larven und Kokonparasiten. So kann Stenichneumon culpator mit oxypygem Abdomen (d. h. freiliegende Ovipositorbasis) als Puppenparasit von Plusien (sog. Goldeulenfalter) und dem scheinbar sehr ähnlichen Raupenparasiten Patrocloides sputator mit fast amblypygem Abdomen (d. h. verdeckt liegende Ovipositorbasis) ein solches Artenpaar veranschaulichen.
In recent years, we have conducted several studies on "arachnophagous" ichneumonids to clarify host binding. We were particularly interested in the taxonomically difficult genus Tromatobia Forster, 1868, which is probably represented by 5 very variable species in Europe (Fig. 1). All species live in egg cocoons as predators of egg laying. The different lifestyles and morphology of the imagines suggest phylogenetic relationships as shown in Fig. 2.
Fig. 1. Overview of arachnophagous Ichneumonid species in Europe.
Abb. 1. Übersicht arachnophager Ichneumoniden-Arten in Europa.
Fig. 2. possible relationships of the European Tromatobia species.
Abb. 2. Mögliche verwandtschaftliche Beziehungen der europäischen Tromatobia-Arten.
other Eastern Palaearctic species
weitere ostpaläarktische Arten
Further remarks on the bionomy of the species given in Table 1 seem to be of interest. In naming the spider hosts we rely mainly on the work of Fitton, Shaw & Austin (1987), Fitton, Shaw & Gauld (1988) and Rollard (1987). Especially the older information on Tromatobia species contained in these works often raises doubts whether the species classification corresponds to the current state of knowledge, so that the reproduction of individual findings should be largely omitted here. More important seems to us the easily deducible overall tendency that orb-web spiders (Araneidae) are of primary importance for the development cycle of the Tromatobia species.
Zu der in Tab. 1 gegebenen Übersicht zur Bionomie der Arten erscheinen uns weitere Bemerkungen von Interesse. Bei der Nennung der Spinnen wirte stützen wir uns dabei vorwiegend auf die Arbeiten von Fitton, Shaw & Austin (1987), Fitton, Shaw & Gauld (1988) und Rollard (1987). Insbesondere bei den dort enthaltenen älteren Angaben zu Tromatobia-Arten kommen oft Zweifel auf, ob die Artzuordnung dem heutigen Kenntnisstand entspricht, so daß auf die Wiedergabe von Einzelbefunden hier weitgehend verzichtet werden soll. Wichtiger scheint uns die unschwer abzuleitende Gesamttendenz, daß Radnetzspinnen (Araneidae) von vorrangiger Bedeutung für den Entwicklungszyklus der Tromatobia-Arten sind.
Table 1. Overview of the five European Tromatobia species, their distribution and bionomy.
1. Tromatobia ovivora (Boheman, 1821)
Also in northern Europe the species seems to form two generations (Fig. 3). The females emerging from May onwards mainly occupy the cocoons of Araniella species [A. cucurbitina, A. opisthographa] as well as of Cyclosa conica and Pithyohyphantes phrygianus. From the end of August the next generation emerges, which, if the weather is favorable, occupies cocoons of Zygiella atrica and x-notata and of Araneus species like quadratus and diadematus until October. The relatively large supply of eggs in the cocoons of the large Araneus species allows the development of an average number of these gregarious parasites per cocoon (cf. Crome 1959). For A. quadratus, for example, we determined an average of 7 (1 to 13) specimens.
The larvae of the eggs laid in the autumn are often also active during the winter months at corresponding temperatures and often spin themselves only in February.
The robust species is the most common Tromatobia species in many places in the European part of its holarctic distribution area. It is also represented in mountains up to over 2000 m and south to Transcaucasia.
Fig. 3. Frequency distribution based on examined field collections of Tromatobia ovivora.
Abb. 3. Häufigkeitsverteilung anhand untersuchter Freilandfänge von Tromatobia ovivora
Auch im nördlichen Europa scheint die Art zwei Generationen zu bilden (Abb. 3). Die ab Mai schlüpfenden Weibchen belegen vor allem die Kokons von Ar aniella-Arten (A. cucurbitina, A. opisthographa] sowie von Cyclosa conica und Pithy ohyphantes phrygianus. Ab Ende August schlüpft die nächste Generation, die bei günstiger Witterung bis in den Oktober hinein Kokons von Zygiella atrica und x-notata und von Araneus-Arten wie quadratus und diadematus belegt. Der relativ große Eivorrat in den Kokons der großen Araneus-Arten ermöglicht die Entwicklung einer durchschnittlich hohen Anzahl dieser Gregärparasiten je Kokon (vgl. Crome 1959). Für A. quadratus ermittelten wir beispielsweise im Durchschnitt 7 (1 bis 13) Exemplare.
Die Larven der im Herbst abgelegten Eier sind bei entsprechenden Temperaturen häufig auch während der Wintermonate freßaktiv und spinnen sich oft erst im Februar ein.
Die robuste Art ist vielerorts im europäischen Teil ihres holarktischen Verbreitungsgebietes die häufigste Tromatobia-Spezies, die auch in Gebirgen bis über 2000 m und südlich bis Transkaukasien verteten ist.
2. Tromatobia oculatoria (Fabricius, 1798)
The mostly conspicuously colorful and slender species has numerous synonyms due to its great variability. It is widespread in Europe and was collected e.g. in Transcaucasia only very sporadically.
The females of the 1st generation appear already from April and occupy the cocoons of Philodromus aureolus, Ph. cespitum, Cyclosa conica as well as the Araniella species cucurbitina and opisthographa until mid-August (Fig. 4). The 2nd generation will be released in mid-September. As with the previous species, the females use favorable weather conditions until the beginning of November to lay eggs in Araneus cocoons, but especially in those of the Zygiella species, especially x-notata, more rarely atrica. The species is then frequently found on buildings, probably in search of the building synanthropic Zygiella x-notata, and the females often get caught on window panes.
Crome & Crome (1961) also mention Argiope bruennichi as host, but unfortunately it is no longer possible to prove that their statement actually refers to Tr. oculatoria. Our own findings (Sacher 1990) rather speak against it.
Fig. 4. Frequency distribution based on studied field collections of Tromatobia oculatoria.
Abb. 4. Häufigkeitsverteilung anhand untersuchter Freilandfänge von Tromatobia oculatoria.
Die meist auffallend bunte und schlanke Art hat wegen ihrer großen Variabilität zahlreiche Synonyme. Sie ist in Europa verbreitet und wurde z. B. in Transkaukasien nur sehr vereinzelt gesammelt.
Die Weibchen der 1. Generation erscheinen bereits ab April und belegen die Kokons von Philodromus aureolus, Ph. cespilum, Cyclosa conica sowie der Araniella-Arten cucurbitina und opisthographa bis Mitte August (Abb. 4). Die 2. Generation erscheint ab Mitte September. Wie bei der vorigen Art nutzen die Weibchen günstige Witterung bis Anfang November zur Eiablage in Araneus-Kokons, besonders aber in die der Zygiella-Arten, vor allem x-notata, seltener atrica. Die Art hält sich dann, wohl auf der Suche nach der gebäude-synanthropen Zygiella x-notata, häufig an Gebäuden auf, und die Weibchen verfangen sich nicht selten an Fensterscheiben, Warum der Individuenreichtum gerade bei der Herbstgeneration so absinkt, konnte noch nicht geklärt werden.
Crome & Crome (1961) nennen auch Argiope bruennichi als Wirt, doch ist der Nachweis, daß sich ihre Angabe tatsächlich auf Tr. oculatoria bezieht, leider nicht mehr zu erbringen. Eigene Befunde (Sacher 1990) sprechen eher dagegen.
3. Tromatobia ornata (Gravenhorst, 1829)
The species is spread from Europe to the east to Tienshan, and south to Turkmenistan and Transcaucasia. While in the Asian part it lives mainly in Latrodectus species (we have parasitized cocoon material from L. tredecimguttatus and L. pallidus pavlovskii), in Europe it seems to parasitize almost exclusively in cocoons of the wasp spider, Argiope bruennichi (Taf. IV, Fig. 7 and 8). So far, we only know of one evidence where a cocoon of the cleaved spider Nuctenea umbratica was found in summer (July). However, mentions of this species, which is also mentioned by other authors (Nielsen 1923, Vachon 1952 - see Rollard 1987) as host, are exceptions. Another summer host record, which we consider similarly atypical, is Agalenatea redii [= Araneus r.]. Occasional other open land catches from this time originate from high mountains or from the south. Otherwise it is clear from Fig. 5 that the females hatching and fertilized in spring (from the end of March) go through a summer diapause before they pierce the cocoons of Argiope, which are present from mid-August at the earliest. With the hatching of the young spiders in September/October, the larvae stop their feeding activity and are already spun at the latest with beginning of the winter (few exceptions!).
T. ornata was always considered a rare species in Central Europe, which is not surprising, since the wasp spider, as an originally Mediterranean element, immigrated to the area in several thrusts. Since the middle of the last century such a partial area was e.g. Berlin, where Argiope probably became more frequent only around the turn of the century (Sacher & Bliss 1989, 1990). This corresponds with the demonstrable increase in the frequency of Tromatobia ornata, as there are more and more collected specimens of this species from the Berlin area around 1900. Today, Tromatobia ornata is probably present in Central Europe in any occurrence of Argiope bruennichi and is therefore widely distributed (Sacher 1988). However, the large number of available records shows a significantly higher parasitization rate of Argiope cocoons in dry biotopes. Compared to Tr. ovivora, the number of ichneumon fly larvae found per cocoon is significantly lower; 1-3 larvae are the rule (see also Rollard 1985,1987).
When repopulating, Tr. ornata obviously adjusts very quickly. After the wasp spider had appeared for the first time in Carinthia in 1986, there was a mass reproduction in 1988 (Auer, Egger & Mildner 1989). In the cocoon controls carried out by us in 1989, Tr. ornata was already present!
Only in the twenties Great Britain was colonized by the spider, but so far only one find of the parasitoid has been found (Fitton, Shaw & Gauld 1988).
Fig. 5. Frequency distribution based on studied field collections of Tromatobia ornata.
Abb. 5. Häufigkeitsverteilung anhand untersuchter Freilandfänge von Tromatobia ornata.
Larval development
Larvalentwicklung
Die Art ist von Europa östlich bis zum Tienschan, südlich bis Turkmenien und Transkaukasien verbreitet. Während sie im asiatischen Teil vorrangig bei Latrodectus-Arten lebt (uns liegt parasitiertes Kokonmaterial von L. tredecimguttatus und L. pallidus pavlovskii vor), scheint sie in Europa fast ausschließlich in Kokons der Wespenspinne, Argiope bruennichi, zu parasitieren (Taf. IV, Abb. 7 u. 8). Bisher kennen wir nur einen Nachweis, wo ein Kokon der Spaltenkreuzspinne Nuctenea umbratica im Sommer (Juli) belegt wurde. Nennungen dieser Art, die auch von anderen Autoren (Nielsen 1923, Vachon 1952 — vgl. Rollard 1987) als Wirt erwähnt wird, sind jedoch Ausnahmen. Ein weiterer Sommerwirtnachweis, den wir für ähnlich untypisch halten, liegt uns von A galenatea redii [= Araneus r.] vor. Vereinzelte andere Freilandfänge aus dieser Zeit stammen von Hochgebirgen oder aus dem Süden. Ansonsten wird aus Abb. 5 deutlich, daß die im Frühjahr (ab Ende März) schlüpfenden und befruchteten Weibchen eine Sommerdiapause durchmachen, ehe sie die frühestens ab Mitte August vorhandenen Kokons von Argiope anstechen. Mit dem Schlupf der Jungspinnen im September/ Oktober stellen die Larven ihre Freßaktivität ein und sind spätestens mit Beginn des Winters bereits eingesponnen (wenige Ausnahmen!).
T. ornata galt im mittleren Europa stets als seltene Art, was durchaus nicht verwundert, da die Wespenspinne als ursprünglich mediterranes Element in mehreren Schüben in das Gebiet einwanderte. Ein solches Teilareal war seit Mitte des vorigen Jahrhunderts z. B. Berlin, wo Argiope aber wohl erst um die Jahrhundertwende häufiger wurde (Sacher & Bliss 1989, 1990). Dies stimmt mit der nachweisbaren Häufigkeitszunahme von Tromatobia ornata überein, liegen von dieser Art doch um 1900 zunehmend Sammelbelege aus dem Berliner Raum vor. Heute dürfte Tromatobia ornata in Mitteleuropa in jedem beliebigen Vorkommen von Argiope bruennichi vorhanden und somit weit verbreitet sein (vgl. Sacher 1988). Aus der Vielzahl der uns vorliegenden Belege geht allerdings eine signifikant höhere Parasitierungsrate von Argiope-Kokons in trockenen Biotopen hervor. Im Vergleich zu Tr. ovivora ist die Zahl der pro Kokon angetroffenen Schlupfwespenlarven deutlich geringer; 1—3 Larven sind die Regel (vgl. auch Rollard 1985,1987).
Bei Neubesiedlung stellt sich Tr. ornata offenbar sehr rasch ein. Nachdem die Wespenspinne 1986 erstmals in Kärnten aufgetreten war, gab es 1988 dort eine Massenvermehrung (Auer, Egger & Mildner 1989). Bei von uns 1989 vorgenommenen Kokonkontrollen war Tr. ornata bereits vorhanden!
Erst in den zwanziger Jahren wurde Großbritannien von der Spinne besiedelt, doch liegt bisher nur ein Fund des Parasitoiden vor (Fitton, Shaw & Gauld 1988).
4. Tromatobia variabilis (Holmgren, 1856)
Compared to the previous species, speciation of this and the closely related following species probably took place biologically in a different way. Only one generation occurs with them, whose females puncture the cocoons of Araneus species from June to early September (Fig. 6). This species is also very variable in coloration, and black males can hardly be distinguished from the following one.
Fig. 6. Frequency distribution based on studied field collections of Tromatobia variabilis.
Abb. 6. Häufigkeitsverteilung anhand untersuchter Freilandfänge von Tromatobia variabilis.
Im Vergleich zu den vorangegangenen Arten erfolgte die Speziation dieser und der nahe verwandten folgenden Art biologisch wahrscheinlich auf andere Weise. Bei ihnen tritt nur eine Generation auf, deren Weibchen die Kokons von Araneus-Arten von Juni bis Anfang September anstechen (Abb. 6). Auch diese Art ist farblich sehr variabel, und schwarze Männchen sind von der nachfolgenden kaum zu unterscheiden.
5. Tromatobia forsiusi (Hellen, 1915)
The species close to the previous one has a boreal distribution. The material we investigated from Great Britain, Sweden, Finland and the Kola and Kamchatka peninsulas was collected from late June to early August. Host data are not known.
Die der vorigen nahestehende Art hat eine boreale Verbreitung. Das von uns untersuchte Material aus Großbritannien, Schweden, Finnland und den Halbinseln Kola und Kamtschatka wurde von Ende Juni bis Anfang August gesammelt. Wirtsangaben sind nicht bekannt.
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