Guibe (1943) Bulletin de la Societe Zoologique de France 68. 58-61.

8 cocons renfermaient 1 parasite

5     »             »          2 parasites

2     »             »          3     »

2     »             »          4     »

1     »      renfermait    5     »

287個の卵嚢から、37個体のハチを得た（寄生率12.8%）。この率は全ハチ個体と卵嚢全数から割り出されており、実際に寄生された卵嚢の率ではない。事実、一つの卵嚢が複数の幼虫に宿られていた；37個体は18個の卵嚢から得られ、内訳は以下の通りである；

    De 287 cocons récoltés, j'ai obtenu 37 parasites, soit un pourcentage de 12,8%. Ce rapport entre le nombre total des parasites et le nombre total des cocons ne donne pas en fait une idée exacte de la fréquence des nids infestés. En effet un même cocon peut renfermer plusieurs larves; c'est ainsi que les 37 parasites que j'ai dénombrés ont été obtenus à partir de 18 cocons seulement dans lesquels ils étaient répartis de la façon suivante:

8 cocoons contained 1 parasite

5 cocoons contained 2 parasites

2 cocoons contained 3 parasites

2 cocoons contained 4 parasites

1 cocoons contained 5 parasites

Presence of Tromatobia oculatoria F. (Ichneumonidae) in cocoons of Argiope bruennichi Scop. (Arachnid)

Présence de Tromatobia oculatoria F. (Ichneumonidae) dans les cocons d'Argiope bruennichi Scop. (Arachnide)

    Argiope Bruennichi Scop. is a large spider of the family Argiopidae with a very wide geographical range in the warm temperate regions of the northern hemisphere. In France, the species is not uncommon in the western region, especially near the mouth of the river Orne, in Sallenelles (Calvados), where it offers a very rich station.

ナガコガネグモはコガネグモ科の一種で、体が大きく北半球の暖温帯に広く分布する。フランスでは西部では珍しくなく、特にカルバドスのオルヌ川の河口付近は格好の調査地となる。

    Argiope Bruennichi Scop. est une grosse Araignée de la famille des Argiopidae qui présente une aire de répartition géographique très étendue dans les régions tempérées chaudes de l'hémisphère nord. En France, l'espèce n'est pas rare dans la région de l'ouest, en particulier près de l'embouchure de l'Orne, à Sallenelles (Calvados), où elle offre une station très riche.

    In the months of September and October 1941, I collected, in this station, many egg sacs of Argiope and I noticed that some of them contained the larvae of a Hymenoptera which had developed at the expense of the eggs of the spider. The rearing of these larvae allowed me to obtain imagos, which turned out to belong to the genus and species Tromatobia orulatoria F, Ichneumonide of the Pimplinae family whose representatives are mainly parasites of spiders.

1941年の9-10月に、この調査地で多数のナガコガネグモ卵嚢を採集したところ、その中のいくつかにこの卵塊を食って発育するハチ幼虫が寄生していることに気がついた。これらの幼虫を飼育すると成虫が得られ、クモ寄生ヒラタヒメバチの一種のTromatobia orulatoriaであるとわかった。

    Aux mois de septembre et d'octobre 1941, j'ai récolté, dans cette station, de nombreux cocons d'Argiope et j'ai constaté que certains d'entre eux renfermaient les larves d'un Hyménoptère qui s'étaient développées aux dépens des oeufs de l'Araignée. L'élevage de ces larves m'a permis d'obtenir des imagos, lesquels se sont révélés comme appartenant au genre et à l'espèce Tromatobia orulatoria F, Ichneumonide de la famille des Pimplinae dont les représentants sont surtout parasites d'Araignées.

    The larvae of T. oculatoria feed on the eggs of various species of spiders; they have been reported so far in cocoons of Zilia atrica C. K., Cyrtophora (Cyclosa) conica Pal, (E. Nielsen. Entom. Meddels. B. XIV, 1924) and Epeira diademata Cl. (Laboulbene. Ann. Soc. Entom. France, 1871, p. 444). It is the first time, to my knowledge, that this Ichneumonide is encountered in the cocoons of A. Bruennichi. This fact is interesting to note because of the particular structure of the cocoons of the Argiope, which differs entirely from that of the cocoons of the other spiders in which T. oculatoria was encountered. Indeed in Z. atrica, C. conica and E. diademata, the cocoon is formed of a more or less thick silky wadding surrounding the eggs. In A. Bruennichi, the cocoon, whose shape is reminiscent of a "hot-air balloon", is made up of two envelopes: the outer, light brown, solid, parchment-like envelope is separated from the inner, very delicate, cylindrical one by a thick mattress of red silk; the inner bag contains the eggs, its opening, located at the bottom of the balloon, is closed by a lid (Lienhard and Remy C. R. Congrès Soc. Savantes, 1926 Sciences).

このハチの幼虫は多様なクモの卵を食べる；これまでZilia atrica、Cyclosa conicaそしてEpeira diademataの記録がある。私の知る限り、ナガコガネグモへの寄生の記録は初めてだと思われる。このことは、これまでに記録された他のクモの卵嚢とは全く異なるナガコガネグモの卵嚢の構造に注目する必要がある。実際、Zilia atrica、Cyclosa conicaそしてEpeira diademataの卵嚢は、卵を取り囲むように多かれ少なかれ厚い絹のような綿毛で形成されている。ナガコガネグモの場合、その形が「熱気球」を思わせる卵嚢は、2つの包みで構成されている：外側の薄茶色のしっかりとした羊皮紙のような包みは、内側の非常に繊細な円筒形のものと、赤い絹の厚手のマットレスで仕切られている；内袋には卵が入っており、その開口部は風船の底にあり、蓋をして閉じられている。

    Los larves de T. oculatoria se nourrissent des oeufs de diverses espèces d'Araignées; elles ont été signalées jusqu'alors dans des cocons de Zilia atrica C. K, de Cyrtophora (Cyclosa) conica Pal, (E. Nielsen. Entom. Meddels. B. XIV, 1924) et d'Epeira diademata Cl. (Laboulbene. Ann. Soc. Entom. France, 1871, p. 444). C'est la première fois, à ma connaissance, que cet Ichneumonide est rencontré dans les cocons d'A. Bruennichi. Ce fait est intéressant à noter en raison de la structure particulière des cocons de l'Argiope qui diffère entièrement de celle des cocons des autres Araignées chez.lesquelles T. oculatoria a été rencontré. En effet chez Z. atrica, C. conica et E. diademata, le cocon est formé d'une bourre soyeuse plus ou moins épaisse entourant les oeufs. Chez A. Bruennichi le cocon, dont la forme rappelle celle d'une «montgolfière», est formé «de deux enveloppes: l'externe, brun clair, solide, parcheminée est séparée de l'interne cylindrique, très délicate, par un épais matelas de soie rousse; lc sac interne contient les oeufs, son orifice, situé au fond du ballon, est clos par un opercule » (Lienhard et Remy C. R. Congrès Soc. Savantes, 1926 Sciences).

    From 287 cocoons harvested, I obtained 37 parasites, a percentage of 12.8%. This ratio between the total number of parasites and the total number of cocoons does not in fact give an accurate idea of the frequency of infested nests. In fact, a single cocoon can contain several larvae; the 37 parasites I counted were obtained from only 18 cocoons in which they were distributed as follows:

    These numbers correspond to those reported by Nielsen (op. cit. = opere citato 前掲書中に) for parasitism of Z. atrica cocoons. It can be seen that in more than half of the cases the number of parasites is greater than one in the same cocoon. The proportion of the number of parasitized cocoons to the total number of cocoons is then around 6%. This percentage appears to be relatively low given the abundance of cocoons and therefore the high possibility of multiplication of the parasite. However, it would be premature to draw conclusions from observations made in a single year; these will have to be repeated in order to assess more fully the frequency of the parasite and its variations; unfortunately, current circumstances preclude such research.

これらの値は、Nielsenによって報告されたZ. atrica卵嚢に対する寄生の時と一致する。寄生例の半数以上で複数のハチが寄生していた。寄生された卵嚢の比率は約6%である。この寄生率は、卵嚢の存在量と、その結果ハチの繁殖率が高まることを考えると低く感じられる。しかしながら、一年のみの観察でこのように結論することは早計である；より十分にこの寄生者の寄生頻度とゆらぎを浮き彫りにするためには、繰り返し調査する必要がある；あいにく、現在の状況においてはそのような調査は不可能である。

    Ces nombres correspondent à ceux qui ont été rapportés par Nielsen (op. cit.) pour le parasitisme des cocons de Z. atrica. On constate done que dans plus de la moitié des cas le nombre des parasites est supérieur à l'unité dans un même cocon La proportion du nombre des cocons parasités au nombre total des cocons s'établit alors aux environs de 6 %. Ce pourcentage apparait comme relativement faible étant donné l'abondance des cocons et par suite la grande possibilité de multiplication du parasite. Toutefois il serait prématuré de vouloir lirer des conclusions d'observations n'ayant porté que sur une seule année; celles-ci devront être reprises en vue d'apprécier de façon plus complète la fréquence du parasite et les variations de celle-ci; malbeureusement les circonstances actuelles s'opposent à de telles recherches.

    It is by opening cocoons harvested in September and October that I noticed the presence of parasites. Some nests contained larvae that had not yet finished their growth; these larvae are characterized by their small size and reddish coloring, probably due to the pigment of the eggs from which they make their food. These larvae are housed in the egg bag, which still contains intact eggs. In other cocoons, the larvae have reached their full development; they are uniformly white in color, large in size and about 1 centimeter long. These larvae are sheltered in a cocoon that they have smoothed in the red wadding that separates the egg sac from the outer envelope of the nest.

9-10月に形成された卵嚢を開けることで、寄生者の存在に気がついた。いくつかの幼虫はその成長を完了していなかった；これらの幼虫は小さな体サイズと食糧であるクモ卵の色素によっておそらく赤みがかった体色によって特徴づけられる。これらの幼虫は、まだ無傷の卵を含んだ卵嚢内に巣食う。他の卵嚢では、幼虫たちは成長を完了していた；それらは体色が一様に白色で、1cmに及ぶ大きな体サイズだった。それらは

    C'est en ouvrant des cocons récoltés aux mois de septembre et d'octobre que j'ai constaté la présence des parasites. Certains nids renfermaient des larves n'ayant pas encore terminé leur croissance; celles-ci sont caractérisées par leur petite taille et leur coloration rougeâtre due vraisemblablement au pigment des oeufs dont elles font leur nourriture. Ces larves sont logées dans le sac à oeufs, lequel renferme encore des oeufs intacts. Dans d'autres cocons, les larves avaient atteint leur complet développment; elles présentent alors une teinte uniformément blanche, elles sont de grande taille et mesurent environ 1 centimètre de longueur. Ces larves sont abritées dans un cocon qu'elles se sont lissées dans la bourre rousse qui sépare le sac à oeufs de l'enveloppe externe du nid.

    The growth of the parasite is rapid and is linked to the feeding habits of the larvae. As pointed out by Voukassovitch (Bull. Soc. Zool. France; LII, 1927) only young eggs are likely to ensure the nutrition of larvae. However, the hatching of eggs of A. Bruennichi eggs hatch very early, according to Lienhard and Remy (op. cit.) "the young hatch in October, 5 to 6 weeks after laying". I have indeed noticed that the cocoons opened at that time contained young Argiopes. On the other hand, I noticed that in the parasitized nests, and that independently of the number of parasitic larvae, the totality of the eggs of the spider was destroyed. However, in one cocoon I noted the presence side by side of a few young Argiopes and two Tromatobia larvae. These findings seem to contradict the observation reported by Laboulbene (op. cit.), who reported the emergence of about a hundred young E. diademata from a nest containing 6 larvae of T. oculatoria. These discrepancies are probably due to the different number of eggs contained in the cocoons of the two spider species. Whereas in the cocoons of Argiope there are from 3 to 400 eggs, those of E. diademata contain, according to the authors, from 6 to 800 eggs.

    La croissance du parasite est rapide; elle est liée en effet au mode alimentaire des larves. Ainsi que l'a fait remarquer Voukassovitch (Bull. Soc. Zool. France; LII, 1927) seuls les oeufs jeunes sont susceptibles d'assurer la nutrition des larves. Or l'éclosion des oeufs d' A. Bruennichi s'effectue très tôt, selon Lienhard et Remy (op. cit.) «les jeunes éclosent en octobre, 5 à 6 semaines après la ponte». J'ai constaté en effet que les cocons indemnes ouverts à cette époque renfermaient de jeunes Argiopes. Par contre, j'ai remarqué que dans les nids parasités, et cela indépendamment semble-t-il du nombre des larves parasites, la totalité des oeufs .de l'Araignée était détruite. Toutefois dans un cocon j'ai noté la présence côte à côte de quelques jeunes Argiopes et de deux larves de Tromatobia. Ces constatations semblent en contradiction avec l'observation rapportée par Laboulbene (op. cit.), lequel signale la sortie d'une centaine de jeunes E. diademata à, partir d'un nid renfermant 6 larves de T. oculatoria. Ces divergences ont vraisemblablement pour cause le nombre différent des oeufs renfermés dans les cocons des deux espèces d'Araignées. Alors que dans les cocons de l'Argiope il y a de 3 à 400 oeufs, ceux d'E. diademata en renferment, selon les auturs, de 6 à 800.

    At the end of its growth, the larva abandons the egg sac, and as I have already mentioned, it weaves a cocoon under the outer shell of the nest in which it spends the winter; pupation does not take place until the following spring. It is at the beginning of April 1942 that I observed the first nymph. Before pupation, the larva evacuates the contents of its digestive tract inside its cocoon where the excrement forms a blackish coating, then it undergoes a final moult from which the exuviate is completely detached. The nymph is very mobile in its cocoon. The duration of the nymphal period, in the conditions where I was able to observe it, was about fifteen days. The first hatchings were noted on April 18 and lasted until May 6; out of the 26 imagos I obtained, I counted 7 females and 19 males, these were the first to hatch. The exit of the parasites occurred before that of the young spiders coming from the uninjured cocoons.

    Parvenue au terme de sa croissance, la larve abandonne le sac à oeufs, et ainsi que je l'ai ,déjà signalé, elle se tisse un cocon sous l'emreloppe externe du nid dans lequel elle passe l'hiver; la nymphose n ayant lieu qu'au printemps suivant. C'est au début du mois d'avril 1942 que j'ai observé la première nymphe. Avant la nymphose, la larve évacue le contenu de son tube digestif à l'intétrieur même de son cocon où les excréments forment un enduit noirâtre, puis elle subit une dernière mue dont l'exuvie se détache entièrement. La nymphe est très mobile dans son cocon. La durée de la période nymphale, dans les conditions où il m'a été donné de l'observer, a été d'nne quinzaine de jours environ. Les premières éclosions ont été notées le 18 avril et se sont prolongées jusqu'au 6 mai;sur les 26 imagos que j'ai obtenus, j'ai dénombré 7 femelles et 19 mâles, ceux-ci sont éclos les premiers. La sortie des parasites s'est produite avant celle des jeunea Araignées provenant des cocons indemnes.

    Argiope Bruennichi has only one annual generation that lays in autumn. There is a long period of time between the hatching of T. oculatoria (April-May) and the possibility for this one to deposit its eggs in the cocoons of Argiope. Quite comparable conditions are achieved when this Hymenoptera parasitizes the cocoons of Zilia atrica, a spider that also has only one generation per year. In this case Nielsen (op. cit.) points out that the parasite has two generations. A summer generation that develops at the expense of spiders that can lay eggs as early as spring, such as Cyrtophora conica for example. The offspring of this summer generation which hatch in autumn are then able to parasitize the eggs of Z. atrica. It is likely that the same is true for the parasitism of T. oculatoria in A. Bruennichi, and the spider species which is the host of the summer generation has yet to be found.

    Argiope Bruennichi n'a qu'une géuération annuelle qui pond en automne. ll s'écoule done une longue période de temps entre l'éclosion de T. oculatoria (avril-mai) et Ja possibilité pour celui-ci de de déposer ses oeufs dans les cocons d'Argiope. Des conditions tout à fait comparables sont réalisées lorsque cet Hyménoptère parasite les cocons de Zilia atrica, Araignée qui ne présente également qu'une génération par an. Or dans ce cas Nielsen (op. cit.) signale que le parasite présente deux générations. Une génération d'été qui se développe aux dépens d'Araignées susceptibles de pondre dès le printemps comme Cyrtophora conica par exemple. Les descendants de cette génération d'été qui éclosent en automne sont à même alors de parasiter lew oeufs de Z. atrica. Il doit vraisemblablement en être de même en ce qui concerne le parasitisme de T. oculatoria chez A. Bruennichi et il reste à rechercher l'espèce d'Araignée qui constitue l'hôte de la génération d'été.

    In summary, the presence of Tromatobia oculatoria (Ichneumonide) in the cocoons of Argiope Bruennichi allowed me to make some observations on this parasite. The number of parasitized cocoons is low. The larvae of T. oculatoria grow very rapidly because of the diet; they destroy the totality of the eggs of the spider. Then the larvae enter diapause and overwinter in a cocoon that they have woven under the outer shell of the nest; the imagos emerge in the spring. A. Bruennichi is an annual spider that hangs in the autumn; it is assumed that the cycle of T. oculaloria includes a summer generation developing at the expense of the cocoons of another spider species. As soon as circumstances permit I propose to verify the validity of this hypothesis.

要約すると、ナガコガネグモ卵嚢内のT. oculatoriaの存在は、寄生者の観察を可能にした。寄生された卵嚢数は少なかった。ハチ幼虫は、その餌ゆえにとても早く成長した；彼らはクモの卵のすべてを食い尽くす。そして、幼虫は休眠し、卵嚢外殻の下に作られたまゆの中で越冬する；成虫は春に羽化する。ナガコガネグモは秋に生殖する年一化のクモである；T. oculatoriaの生活史には、異なる寄主クモ卵嚢を利用して発育する夏世代の存在が示唆される。

    En résumé, la présence de Tromatobia oculatoria (Ichneumonide) dans les cocons d'Argiope Bruennichi m'a permis d'effectuer certaines observations sur ce parasite. Le nombre des cocons parasités est faible. Les larves de T. oculatoria ont une croissance très rapide en raison même de leue régime alimentaire; elles détruisent la totalité des oeufs de l'Araignée. Puis les larves entrent en diapause et passent l'hiver dans un cocon qu'elles se sont tissées sous l'enveloppe externe du nid; l'éclosion des imagos a lieu au printemps. A. Bruennichi est une Araignée annuelle qui pend à l'automne; il est done à,supposer que le cycle de T. oculaloria comporte une génération d'été se développant aux dépens des cocons d'une autre espèce d'Araignée. Dès que les circonstances le permettront je me propose de vérifier le bien-fondé de cette hypothèse.