Crome (1959) Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin 35. 249-273.

Observations on the cross spider cocoon parasite Tromatobia ovivora (Boheman) (Hymenoptera, Pimplinae)

Beobachtungen an dem Kreuzspinnen-Kokon-Parasiten Tromatobia ovivora (Boheman) (Hymenoptera, Pimplinae)

Content (INHALT)

Introduction (Einleitung)

Breeding wasps from a cocoon parasitized in the field (Zucht der Wespen aus einem im Freiland parasitierten Kokon)

The behavior of wasps after the emergence process (Das Verhalten der Wespen nach dem Schliipfen)

The mating (Die Paarung)

The piercing of the cross spider cocoons (Das Anstechen der. Kreuzspinnen-Kokons)

The development of the wasp brood in the cocoon (Die Entwicklung der Wespen-Brut im Kokon)

Breeding a second and third generation of wasps (Aufzucht einer zweiten und dritten Wespen-Generation)

Development of spiders in parasitic cocoons (Entwicklung der Spinnen in parasitierten Kokons)

Remaining questions (Offengebliebene Fragen)

Summary (Zusammenfassung)

Literature (Literatur)

Introduction

    Most of the observations described below were made under laboratory conditions between November 1956 and May 1957. A few supplementary field observations (partly with subsequent individual experiments) were made in the spring of 1957 in Dubrow (southeastern surroundings of Berlin) and in late summer 1958 in the Spreewald (surroundings of Straupitz).

    Die nachfolgend geschilderten Beobachtungen wurden zum überwiegenden Teil im Zeitraum November 1956 bis Mai 1957 unter Laboratoriumsbedingungen angestellt. Einige wenige, ergänzende Freilandbeobachtungen (z. T. mit anschliebenden Einzel-Experimenten) konnten im Fruhjahr 1957 in der Dubrow (südöstliche Umgebung Berlins) sowie im Spätsommer 1958 im Spreewald (Umgebung von Straupitz) angestellt werden.

    Although numerous individual questions remain completely or partly open, others can only be discussed with reservations, because the relevant findings do not appear to be sufficiently certain, the results of the observations are nevertheless to be communicated here, because they go in almost all points partly substantially beyond what is known so far. Some of the questions (especially those that remain partly open) may be urgently recommended for more detailed treatment by this communication. It seems that there are many highly interesting biological problems hidden behind them.

    Obwohl zahlreiche Einzelfragen völlig oder teilweise offenbleiben, andere wieder nur unter Vorbehalt erörtert werden können, weil die diesbezüglichen Feststellungen nicht gesichert genug erscheinen, sollen die Ergebnisse der Beobachtungen hier doch mitgeteilt werden, weil sie in fast allen Punkten z. T. erheblich über das bisher Bekannte hinausgehen. Manche (gerade der teilweise offenbleibenden) Fragen mögen durch diese Mitteilung dringend für eine eingehendere Behandlung empfohlen sein. Es scheinen sich dahinter mannigfache hochinteressante biologische Probleme zu verbergen.

Breeding wasps from a cocoon parasitized in the field

Zucht der Wespen aus einem im Freiland parasitierten Kokon

    On 5 Nov. 1956 I received a cross spider cocoon, which was hung in a garden on a fern in Borgsdorf near Berlin. Its body clearly showed all typical characteristics of the species Aruneus quudrutus CLERCK (CROME 1956). I took the egg clutch apart without any deeper reason and picked up the exposed egg ball, which seemed to be completely intact, in a small covered glass bowl between the double windows of my study.

1956年5月11日、私はベルリン近郊のボルグスドルフの庭のシダに吊るされていたオニグモの卵嚢を受け取った。その構造は明らかにAruneus quudrutus CLERCK (CROME 1956)の典型的な特徴をすべて示していた。私は深い意図もなく卵嚢を分解し、完全に無傷と思われる露出した卵塊を取り出し、書斎の二重窓の間にある小さなカバー付きのガラス皿の中に入れた。

    Am 5. 11. 1956 erhielt ich einen Kreuzspinnen-Kokon, der in Borgsdorf bei Berlin in einem Garten an Farn aufgehangt war. Sein Bau zeigte eindeutig alle typischen Merkmale der Species Aruneus quudrutus CLERCK (CROME 1956). Ich nahm das Eigelege ohne eine tiefer begründete Absicht auseinander und hob den freigelegten Eierballen, der aunerlich gänzlich unversehrt schien, in einem kleinen, abgedeckten Glasschälchen zwischen den Doppelfenstern meines Arbeitszimmers auf.

    On 9 Nov. 1956 maggot-shaped insect larvae crawled around in the glass bowl II. Beside the egg ball there were numerous collapsed and dry, completely empty egg skins as remains of sucked out cross spider eggs (Fig. 1). The egg ball was strongly hollowed out from the present outer side and consisted practically only of 1 or 2 peripheral egg layers (Fig. 2).

1956年9月11日、ウジ虫の形をした昆虫の幼虫がガラスのボウルの中を這い回っていた。卵塊の横には、吸い出されたオニグモの卵の名残として、崩壊して乾燥した完全に空っぽの卵の皮が多数あった（図1）。卵塊は外側から強くくり抜かれており、実質的には周辺の卵層1〜2個のみで構成されていた（図2）。

    Am 9. 11. 1956 krochen in dem Glasschalchen II madenförmige Insektenlarven umher. Neben dem Eierballen lagen zahlreiche zusammengefallene und trockene, völlig leere Eihäute als uberreste ausgesogener Kreuzspinnen-Eier (Abb. 1). Der Eierballen war von der derzeitigen Ünterseite her stark ausgehöhlt und bestand praktisch nur noch aus 1 oder 2 peripheren Eilagen (Abb. 2).

Figs. 1 and 2: Condition of breeding on Nov. 9, 1956. In Fig. 2, the egg ball of the cross spider jelly is turned upside down to show its hollowing caused by the parasites. For size comparison it may be mentioned that a single egg from the surface of the egg ball has a diameter of about 1 mm.

図1-2：1956年11月9日の飼育状況。図2は、オニグモ卵塊を逆さにして、寄生虫による空洞化を示している。大きさの比較のために、卵球の表面にある1個の卵の直径は約1mmである。

Abb. 1 und 2. Zustand der Zucht am 9 Nov. 1956. In Abb. 2 ist der Eierballen des KreuzspinnenGeleges umgedreht, um seine von den Parasiten verursachte Aushöhlung zu zeigen. Zum Größen-Vergleich mag erwähnt sein, daß ein einzelnes Ei aus der Oberfläche des Eierballens einen Durchmesser von gut 1 mm hat

    I found it remarkable that there were no remains of spilled yolk anywhere. This as well as the condition of the empty egg cases indicates that the larvae merely perforate the single spider egg in order to slurp out the yolk contents through the opening thus created. Even in the breeding of a second and third generation of parasites, to be described below, no yolk remains were ever found in the parasitized spider cocoons.

    こぼれた卵内容物の痕跡がどこにもなかったのは注目に値する。これは、空の卵殻の状態と同様に、幼虫はこのようにして作成された開口部から卵黄の内容物を吸い上げるために、個々のクモ卵に一ヶ所だけ穴を空けていることを示唆する。後述する第二世代、第三世代の寄生蜂を飼育しても、寄生したクモの繭からは、いかなる種類の卵内容物の残骸も発見されなかった。

    Bemerkenswert fand ich vor allem, daß sich nirgendwo Reste ausgelaufenen Dotters fanden. Dieses sowohl wie die Beschaffenheit der leeren Eihullen deutet darauf hin, dan die Larven das einzelne Spinnenei lediglich perforieren, um durch die so geschaffene Öffnung den Dotterinhalt auszuschlurfen. Auch bei den weiter unten zu beschreibenden Zuchten einer zweiten und dritten Parasiten-Generation fanden sich in den parasitierten Spinnen-Kokons niemals irgendwelche Dotterreste.

    The hatched larvae were now transferred - together with the remains of the egg ball and the empty egg shells - into a larger breeding jar. Some dry grass was also put into this jar, but the larvae did not climb around in between, but stayed exclusively at the bottom of the jar. They preferred the places that offered them maximum contact possibilities. This was once the inner, lower glass edge, where wall and bottom of the vessel merge into each other, and on the other hand the part of the bottom of the vessel, over which the eggs and egg remains of the cross spider eggs lay scattered. The latter places were preferred especially by the mature larvae, which obviously seemed to try to lay their pupation webs between the eggs and egg remains of the parasitized clutch (see p. 266).

孵化した幼虫は、残りの卵塊やすでに空の卵殻と一緒に大きめの容器に移し替えた。この容器にいくつかの乾いた草も入れたが、幼虫はこれを登ることはできず、もっぱら容器の底に留まっていた。彼らは物体と接触率が最も高い場所を好んだ。それは容器の底と側面の境目であったり、底面上のオニグモの卵や空の卵殻が散らばっている場所であった。後者はより成熟した幼虫に好まれ、卵塊における卵や卵殻の間でまゆを作りたいという意図が感じられた。

    Die geschlüpften Larven wurden nun - zusammen mit den Resten des Eierballens und den leeren Eihüllen - in ein größeres Zuchtglas umgesetzt. In dieses wurde auch etwas trockenes Gras hineingegeben, doch kletterten die Larven nicht dazwischen umher, sondern hielten sich ausschließlich am Boden des Gefäßes auf. Sie bevorzugten vor allem die Stellen, die ihnen maximale Berührungsmöglichkeiten boten. Das war einmal die innere, untere Glaskante, wo Wand und Boden des Gefäßes ineinander übergehen, und zum anderen der Teil des Gefäßbodens, über den die Eier und Eireste des Kreuzspinnen-Geleges verstreut lagen. Die zuletzt genannten Stellen wurden insbesondere von den verpuppungsreifen Larven bevorzugt, welche offensichtlich bestrebt schienen, ihre Verpuppungsgespinste zwischen den Eiern und Eiresten des parasitierten Geleges anzulegen (vgl. S. 266).

    The first larvae began spinning on 10 Nov. 1956, and by 12 Nov. 1956 spinning was generally completed. The cocoons were not very dense (Fig. 3), because the spinning activity of the maggots was intensive all the rest. Short phases of spinning alternated with long pauses in which the maggots remained completely motionless in the spun web. Two larvae did not clamp in at all, but remained lying freely on the bottom of the breeding jar.

    Mit dem Einspinnen begannen die ersten Larven am 10. 11. 1956. Schon am 12. 11. 1956 war das Verspinnen allgemein abgeschlossen. Die Gespinste waren nicht sonderlich dicht (Abb. 3), weil die Spinntätigkeit der Maden alles andere ale intensiv war. Kurze Phasen des Einspinnens wechselten fortwährend mit langen Pausen ab, in welchen die Maden gänzlich bewegungslos in dem begonnenen Gespinst verharrten. Zwei Larven spannen sich überhaupt nicht ein, sondern blieben frei am Boden des Zuchtglases liegen.

Fig. 3: Two larvae making the pupal cocoon (11 Nov. 1956). The left larva in a typical spinning position.

図3 繭を作る2匹の幼虫（1956年11月11日）。左の幼虫は典型的な紡糸姿勢にある。

Abb. 3. Zwei Larven beim Herstellen des Verpuppungsgespinstes (11 Nov. 1956). Die linke Larve in typischer Spinnstellung

 On 20 Nov. 1956 all animals were still larvae. On 23 Nov. 1956, all larvae (including the two exposed) were pupated. At first, the pupae remained just as bright, almost somewhat transparent, as the maggots before. Only the relatively large eyes appeared darkly pigmented from the beginning (Fig. 4); they therefore stood out clearly from the rest of the body, even in the spun-in pupae. On December 6, 1956, the dolls were darkened almost immediately (Fig. 5 and 6). However, such a sudden and rapid coloration is not unusual in insects (see e.g. CROME 1957).

    Am 20. 11. 1956 waren samtliche Tiere noch Larven. Am 23. 11. 1956 waren alle (auch die beiden freiliegenden) Larven verpuppt. Die Puppen blieben zunächst ebenso hell, beinahe etwas transparent, wie zuvor die Maden. Nur die relativ großen Augen erschienen von Anfang an dunkel pigmentiert (Abb. 4); sie hoben sich deshalb auch bei den eingesponnenen Puppen deutlich vom übrigen Körper ab. Am 6. 12. 1956 waren die Puppen insgesamt und nahezu schlagartig dunkel gefärbt (Abb. 5 und 6). Eine derart plötzlich eintretende und schnell ablaufende Ausfärbung ist jedoch bei Insekten nichts Außergewöhnliches (vgl. z. B. CROME 1957).

Fig. 4: two exposed, fresh ♂♂-pupae (23 Nov.1956).

図4 露出した新鮮な♂蛹2匹（1956年11月23日）。

Abb. 4. Zwei freiliegcnde, frische ♂♂-Puppen (23 Nov.1956)

Fig. 5: The two exposed pupae from Fig. 4 on 6 Dec. 1956, now pigmented.

図5 1956年12月6日時点の図4の露出した2つの蛹で，現在は色素沈着している。

Abb. 5. Die beiden freiliegcnden Puppen aus Abb. 4 am 6 Dec. 1956, jetzt auspigmemiert

am 7. 12. 1956 1 ♂♂

am 8. 12. 1956 3 ♂♂

am 9. 12. 1956 2 ♂♂

am 10. 12. 1956 2 ♂♂

am 11. 12. 1956 2 ♂♂ und ♀

insgesamt also 10 ♂♂ und 1♀

Die Zucht war damit 100% ig gelungen. Jede Made ergab eine Imago.

Fig. 6: Pupae ready for emergence in the cocoon.

図6 繭の中にいる羽化準備の整った蛹

Abb. 6. Sehlupfreife Puppen im Gespinst

    Figs. 4 and 5 show ♂♂ pupae. The pupa of a ♀ differs from these quite conspicuously in that the dorsally inserted ovipositor is already clearly visible. In addition, the puparia of the ♀♀ are generally somewhat larger than those of the ♂♂.

    On 7 Dec. 1956, emergence of the imagines began, which lasted until 11 Dec. 1956. It emerged:

on 7 Dec. 1956 1 ♂♂

on 8 Dec. 1956 3 ♂♂

on 9 Dec. 1956 2 ♂♂

on 10 Dec. 1956 2 ♂♂

on 11 Dec. 1956 2 ♂♂ and ♀

a total of 10 ♂♂ and 1♀

The breeding was 100% ig successful. Each maggot resulted in an imago.

    In den Abb. 4 und 5 sind ♂♂-Puppen dargestellt. DiePuppe eines ♀ unterscheidet sich von diesen ganz auffällig dadurch, daß bereits der dorsad eingeschlagene Legestachel deutlich zu erkennen ist. Außerdem sind die Puparien der ♀♀ im allgemeinen etwas größer als die der ♂♂.

    Am 7.12.1956 begann das Schlüpfen der Imagines, das sich bis zum 11. 12. 1956 hinzog. Es schlüpften:

    Die Bedingungen, unter denen die Zucht der 11 Larven erfolgte, waren folgende. Das Zuchtglas stand die ganze Zeit über, also vom Freilegen des parasitierten Eierballens am 5 . 11. 1956 bis zum Schlüpfender der letzten Imago am 11. 12. 1956 zwischen den Doppelfenstern meines Arbeitszimmers. Tagsüber (von etwa 8 Uhr früh bis gegen 19 Uhr abends) betrugen die Temperaturen hier maximal + 14 bis 16 ºC. Etwa jeden zweiten oder dritten Tag wurden einige Tropfen Wasser an den oberen Rand des mit einer kleinen Glasscheibe abgedeckten Zuchtglases gehängt, die dann an den Glaswänden herunterliefen. Dabei wurde allerdings sorgsam darauf geachtet, daß weder die Larven oder Puppen, noch deren Gepinste mit dem Wasser direkt in Berührung kamen.

   The emergence process could be observed more closely at several ♂♂. The following is a summary of the results. The imagines remain in the web for at least 24 hours after stripping off the pupal skin. In the same way, the two ♂♂ pupae from exposed dolls remained motionless on their backs for one day. Their legs were slightly drawn up, the antennae were bent backwards, and the abdominal end was still in the stripped doll exuviae. During this resting period, the wings, which were initially still strongly folded, gradually stretched. After the end of the mentioned period, suddenly life comes into the animals. They stretch their antennas and legs, move their wings, bend and stretch their abdomen and turn several times around their own longitudinal axis within their web. Then they begin to eat through the web quickly, which takes on average only about 10 minutes.

    Der Schlüpfvorgang konnte an mehreren ♂♂ genauer beobachtet werden. Danach ergibt sich zusammenfassend etwa folgendes. Die Imagines verbleiben zunächst, nach dem Abstreifen der Puppenhaut, noch mindestens 24 Stunden lang im Gespinst. In entsprechender Weise blieben auch die beiden aus freiliegenden Puppen hervorgegangenen ♂♂ einen Tag lang bewegungslos auf dem Rucken liegen. Ihre Beine waren leicht angezogen, die Antennen nach rückwärts umgebogen, und das Hinterleibsende steckte noch in der abgestreif ten Puppen Exuvie. Während dieser Ruhezeit strecken sich allmählich die anfangs noch stark zusammengefalteten Flügel. Nach Ablauf der genannten Frist kommt plötzlich Leben in die Tiere. Sie strecken die Antennen und Beine, bewegen die Flügel, beugen und strecken den Hinterleib und drehen sich innerhalb ihres Gespinstes mehrmals um ihre eigene Längsachse. Dann beginnen sie, sich zügig durch das Gespinst hindurchzufressen, was durchschnittlich nur etwa 10 Minuten in Anspruch nimmt.

    The conditions under which the breeding of the 11 larvae took place were as follows. The breeding jar stood between the double windows of my study the whole time, i.e. from the uncovering of the parasitized egg ball on 5 . 11. 1956 until the emergence of the last imago on 11. 12. 1956. During the day (from about 8 o'clock in the morning until about 7 o'clock in the evening) the temperatures here were at most + 14 to 16 ºC. About every second or third day a few drops of water were hung on the upper edge of the breeding glass covered with a small pane of glass, which then ran down the glass walls. Care was taken to ensure that neither the larvae or pupae nor their geckos came into direct contact with the water.

The behavior of wasps after the emergence process

Das Verhalten der Wespen nach dem Schliipfen

    After all the imagines had emerged, the breeding glass was taken into the room. All further experiments and observations were made here. Temperatures varied between + 20 to 22 ºC in the morning (around 8 am) and around 25 ºC (from midday). The wasps were fed on a weak sugar solution with which cotton wools in small jars were soaked. The animals drown very easily in sugar solution that is simply poured into small jars. All wasps were regularly observed feeding at the food bowls.

    After leaving their pupal webs, the wasps are immediately active. As soon as they emerge from the web, they immediately run or fly around and immediately engage in copulation.

    The ♀ was transferred immediately after emergence (on 11 Dec.1956 at about 10 o'clock in the morning) together with the 8 ♂♂ that had come out first into a larger breeding glass of the size 9 X 16 X 27 cm. This breeding glass was only equipped with one of the already mentioned food bowls and some dry reed and cane stalks. It was closed with coarse linen fabric stretched over a matching wooden frame.

    In this observation glass, the wasps were predominantly running around on the glass walls and stalks. I was able to observe (during the entire duration of my experiments and observations) that the animals fly only a little and always only short distances. In the main they run. This may be due to the fact that - despite the very large eyes - both the finding of the sexes and the finding of the cocoons of the cross spiders or the food sources (in the open air presumably nectar) require a contact of the respective object with the antennae.

    Nachdem sämtliche Imagines geschlüpft waren, wurde das Zuchtglas ins Zimmer hereingenommen. Alle weiteren Versuche und Beobachtungen wurden hier angestellt. Die Temperaturen schwankten dabei zwischen + 20 bis 22 °C morgens (gegen 8 Uhr) und etwa 25 °C (ab mittags). Als Nahrung diente den Wespen schwache Zuckerlösung, mit der in kleinen Gläschen befindliche Wattebäusche getränkt wurden. In Zuckerlösung, welche einfach in kleine Gläschen gegossen wird, ertrinken die Tiere sehr leicht. Alle Wespen wurden regelmäßig an den Futterschalen beim Fressen beobachtet.

    Nach dem Verlassen ihrer Verpuppungsgespinste sind die Wespen sofort aktiv. Kaum aus dem Gespinst heraus, laufen oder fliegen sie sogleich umher und gehen auch alsbald Kopulationen ein.

    Das ♀ wurde unmittelbar nach dem Schlüpfen (am 11.12.1956 gegen 10 Uhr vormittags) zusammen mit den 8 zuerst ausgekommenen ♂♂ in ein größeres Zuchtglas vom Format 9 X 16 X 27 cm umgesetzt. Dieses Zuchtglas war lediglich mit einem der bereits erwähnten Futterschälchen sowie mit einigen trockenen Schilf- und Rohrhalmen ausgestattet. Verschlossen wurde es mit grobem Leinengewebe, das über einen passenden Holzrahmen gespannt war.

    In diesem Beobachtungsglas liefen die Wespen ganz überwiegend an den Glaswänden und Halmen umher. Ich konnte überhaupt (während der ganzen Dauer meiner Versuche und Beobachtungen) feststellen, daß die Tiere nur wenig und stets nur kurze Strecken fliegen. In der Hauptsache laufen sie. Das mag darin begründet sein, daß offenbar - trotz der sehr großen Augen - sowohl das Zusammenfinden der Geschlechter wie auch das Auffinden der Kreuzspinnen-Kokons oder der Futterquellen (im Freien vermutlich Nektar) eine Berührung des jeweils gesuchten Objektes mit den Antennen voraussetzt.

    The few comparative observations made outdoors agree well with these findings. In the Dubrow I found pimplinids mainly under the loose bark or inside hollow willows, in the Spreewald, however, mainly on wastelands and slopes covered with heather, dry grasses and various perennials. Here as there, however, the wasps always walked around more than they flew. Only in the Spreewald biotopes did I often see them flying short distances (from shrub to shrub). In both cases, these were distinctly spider biotopes. Under the bark of the Dubrow willows there were numerous cocoons of various species of cross spiders and other araneans; in the Spreewald I even observed the wasps exclusively in distinctly cross spider biotopes. Argyope bruennichi (SCOPOLI), Cercidia prominens (WESTRING), Meta segmentata (CLERCK), Singa hamala (CLERCK) as well as the Araneus species quadratus CLERCK, patagiatus CLERCK, adiantus WALCKENAER and redii SCOPOLI are some of the characteristic representatives that were found here in large numbers and often with cocoons.    Die wenigen im Freien angestellten Vergleichsbeobachtungen stimmen gut mit diesen Feststellungen überein. In der Dubrow fand ich Pimpliniden vornehmlich unter der losen Rinde oder im Innern hohler Weiden, im Spreewald hingegen hauptsächlich auf Ödlandflächen und -hängen, die mit Heidekraut, Trockengräsern und mannigfachen Stauden bestanden waren. Hier wie dort aber liefen die Wespen ebenfalls stets mehr umher als sie flogen. Lediglich in den Spreewald-Biotopen sah ich sie das öfteren kleine Strecken (von Staude zu Staude) fliegen. In beiden Fällen handelte es sich um ausgesprochene Spinnen-Biotope. Unter der Rinde der Dubrow-Weiden fanden sich zahlreiche Kokons verschiedener Kreuzspinnen-Arten und anderer Araneen; im Spreewald gar beobachtete ich die Wespen ausschließlich in ausgesprochenen Kreuzspinnen-Biotopen. Argyope bruennichi (ScoPOLI), Cercidia prominens (WESTRING), Meta segmentata (CLERCK), Singa hamala (CLERCK) sowie die Araneus-Species quadratus CLERCK, patagiatus CLERCK, adiantus WALCKENAER und redii SCOPOLI sind einige der kennzeichnenden Vertreter, die hier in großer Anzahl und oft mit Kokons angetroffen wurden.

The mating

Die Paarung

    I can report the following about the mating of the bred wasps. The first copula was literally observed immediately after placing the animals in the last mentioned breeding jar, i.e. already about 1/2 hour after emergence of the ♀. In the time from 10-17, 30 o'clock I saw a total of 14 mating on 11 Dec. 1956. The number of copulations which actually took place during this period of time, however, was allowed to be several times higher, because I only watched the animals for a few minutes and in completely irregular intervals.

    Über die Paarung der gezüchteten Wespen kann ich folgendes berichten. Die erste Kopula wurde buchstäblich sofort nach dem Einsetzen der Tiere in das zuletzt genannte Zuchtglas beobachtet, also bereits etwa 1/2 Stunde nach dem Schlüpfen des ♀. In der Zeit von 10-17, 30 Uhr habe ich dann am 11 . 12. 1956 insgesamt 14 Paarungen gesehen. Die Zahl der Kopulationen, die wahrend dieser Zeitspanne tatsächlich stattgefunden haben, durfte jedoch um ein Mehrfaches größer sein, denn ich habe immer nur für wenige Minuten und in gänzlich unregelmäßigen Zeitabständen den Tieren zugeschaut.

    A prerequisite for mating is that ♂ and ♀ meet each other. I never had the impression that the ♂ was somehow attracted by the ♀ or that the partners perceived each other from a greater distance. If the sexual partners meet each other while walking around, the ♂ palpates the ♀ with its antennae. This takes only a fraction of a second, because almost at the same moment that the ♀ is touched, the ♂ jumps onto its back. Then it bends its abdomen so far ventrad that the genitalia can be anchored into each other. While the genitals still remain hooked into each other, the ♂ then lets go of the ♀'s abdomen and stretches out completely stiff. A few moments later, it throws itself jerkily around its own longitudinal axis. At the same moment, the anchoring of the genitals is released, separating the animals from each other. Immediately after the separation, both animals run away from each other in mostly opposite directions. After a few steps, however, they pause briefly and begin to preen extensively.

    Voraussetzung für eine Begattung isr, daß ♂ und ♀ einander begegnen. Ich habe niemals den Eindruck gehabt, daß das ♂ irgendwie vom ♀ angelockt würde oder daß die Partner sich aus größerer Entfernung wahrgenommen hätten. Begegnen sich die Geschlechtspartner beim Umberlaufen, so betastet das ♂ das ♀ mit den Antennen. Das nimmt nur den Bruchteil einer Sekunde in Anspruch, denn fast im gleichen Augenblick, wo das ♀ berührt wird, springt das ♂ auf dessen Rücken. Dann biegt es seinen Hinterleib so weit ventrad um, daß die Genitalien ineinander verankert werden können. Während noch die Genitalien ineinander verhakt bleiben, läßt dann das ♂ den Hinterleib des ♀ los und streckt sich völlig steif aus. Wenige Augenblicke später wirft es sich ruckartig um seine eigene Längsachse herum. Im selben Moment wird die Verankerung der Genitalien gelöst, wodurch die Tiere voneinander getrennt sind. Beide Tiere laufen sogleich nach der Trennung in zumeist entgegengesetzten Richtungen auseinander. Nach wenigen Schritten aber verharren sie kurz und beginnen, sich ausgiebig zu putzen.

    The described course was the same in all observed matings. Between the first meeting of the sex partners and the running apart of the animals after completed mating lies on average only 3 or 4 sec. The exact observation of the single phases of a copulation act seems to be quite difficult at first. Mostly the ♀ simply drops as soon as it is jumped by the ♂. The copula then takes place while both animals roll around as a ball at the bottom of the observation glass. However, with the large number of mating events that take place, it is relatively easy to observe the individual phases as often as desired and to analyze them at least roughly as described here.

    Der geschilderte Verlauf war in allen beobachteten Paarungen der gleiche. Zwischen der ersten Begegnung der Geschlechtspartner und dem Auseinanderlaufen der Tiere nach vollzogener Begattung liegen durchschnittlich nur 3 oder 4 sec. Die genaue Beobachtung der einzelnen Phasen eines Kopulationsaktes erscheint zunächst recht schwierig. Meistens läßt sich nämlich das ♀ einfach fallen, sobald es vom ♂ besprungen wird. Die Kopula erfolgt dann, während sich beide Tiere als Knäuel am Boden des Beobachtungsglases umherwälzen. Bei der Vielzahl der stattfindenden Paarungen ist es jedoch relativ einfach, die einzelnen Phasen beliebig oft zu beobachten und wenigstens im groben so zu analysieren, wie dies hier geschildert ist.

    The ♀ enters into several to many pairings immediately after each other. Also mating still takes place after the ♀ has already pierced several spider cocoons. In the one as in the other case, both one and the same& can copulate several times in succession with the ♀, as the latter can also be mated by different ♂♂. The ♂♂, however, are entirely peaceful among themselves (even in the immediate vicinity of a ♀). Visible signs of rivalry among the ♂♂ could not be detected.

    Das ♀ geht unmittelbar nacheinander mehrere bis viele Paarungen ein. Auch finden noch Paarungen statt, nachdem das ♀ bereits mehrere Spinnen-Kokons angestochen hat. In dem einen wie im anderen Fall kann sowohl ein und dasselbe& mehrmals hintereinander mit dem ♀ kopulieren, wie dieses auch von verschiedenen ♂♂ begattet werden kann. Die ♂♂ aber sind untereinander (selbst in unmittelbarer Nähe eines ♀) gänzlich friedlich. Sichtbare Anzeichen eines Rivalisierens der ♂♂ untereinander konnten nicht festgestellt werden.

    ♂♂, which have mated a few times, become markedly decayed very rapidly (within a few hours), show almost abruptly a severely sunken abdomen, and are generally dead on the next day or at the latest the day after next. The 8 ♂♂ brought together with the newly hatched ♀ on the morning of 11 Dec.1956 all lay dead at the bottom of the observation jar on the morning of 13 Dec. 1956, although sufficient food was available and the ♂♂ were regularly found feeding even after copulation. Then, on the same day, one of the last two hatched ♂♂ was placed with the ♀. It copulated several times with the latter and was also dead on the following day (14 Dec. 1956).

    ♂♂, die sich einige Male gepaart haben, werden sehr rasch (binnen weniger Stunden) ausgesprochen hinfällig, zeigen nahezu schlagartig einen stark eingefallenen Hinterleib, und sind im allgemeinen am nächsten oder spätestens übernächsten Tag tot. Die 8 am 11 Dec.1956 vormittags mit dem frisch geschlüpften ♀ zusammengebrachten ♂♂ lagen sämtlich am Morgen des 13 Dec. 1956 verendet am Boden des Beobachtungsglases, obwohl genügend Nahrung vorhanden war und die ♂♂ auch nach dem Kopulieren regelmäßig beim Fressen angetroffen wurden. Am gleichen Tage wurde dann eines der beiden zuletzt geschlüpften ♂♂ zu dem ♀ gesetzt. Es kopulierte mehrfach mit diesem und war am darauffolgenden Tage (14 Dec. 1956) ebenfalls tot.

    The last remaining ♂ (hatched on 11 Dec. 1956) was kept isolated from the beginning and did not come into contact with the ♀. It lived until mid-April 1957, thus reaching an imaginal age of about four months 1 However, this ,S appeared to be incapable of mating as early as mid-January 19 5 7 (i.e., at an age of just over 1 month). Between 16 Jan. 1957 and 20 Feb. 1957, it was brought together in a very large number of cases with a total of 10 young ♀♀ from the offspring of its sister hatched on II 12. 1956, without even a single mating taking place. The 6 always spontaneously took flight as soon as it touched a ♀. The same observation could be made later on other ♂♂ from the offspring; however, no determined, specific investigations were made as to at what age this "degeneration of reproductive ability" begins.

    Das letzte, noch übriggebliebene (am 11 Dec. 1956 geschlüpfte) ♂ wurde von Anfang an isoliert gehalten und kam mit dem ♀ nicht in Berührung. Es lebte bis Mitte April 1957, erreichte also ein imaginales Lebensalter von rund vier Monaten 1 Allerdings schien dieses ,S schon von Mitte Januar 19 5 7 ab (also im Alter von gut 1 Monat) nicht mehr paacungsfähig zu sein. Zwischen dem 16 Jan. 1957 und dem 20 Feb. 1957 wurde es in sehr vielen Fällen mit insgesamt 10 jungen ♀♀ aus der Nachkommenschaft seiner am II. 12. 1956 geschlüpften Schwester zusammengebracht, ohne daß auch nur eine einzige Paarung stattfand. Das 6 ergriff stets spontan die Flucht, sobald es ein ♀ berührt hatte. Die gleiche Feststellung konnte später an anderen ♂♂ aus der Nachzucht getroffen werden; jedoch wurden keine zielstrebigen, speziellen Untersuchungen darüber angestellt, in welchem Lebensalter dieses „Degenerieren der Fortpflanzungsfähigkeit" einsetzt.

    A similarly obvious degeneration of the reproductive capacity could also be observed in "overaged" ♀♀. From the already mentioned offspring of the ♀ hatched on 11 Dec. 1956, 4 ♀♀ were kept isolated from the beginning. These animals, which had hatched between 16 Jan. 1957 and 28 Jan. 1957, and which lived until the end of April or the end of May 1957 (i.e., also reached an imaginal age of three to four months), were offered egg cocoons of the Araneus species quadratus CLERCK and diadematus CLERCK for the first time on 8 Apr. 1957 and from then on regularly and in large numbers. Not a single one of these cocoons, however, was pricked. As soon as the wasps touched the cocoons, they flew back and forth in panic-like flight "excitedly" in the observation glass. Sometimes it took more than an hour after such a cocoon contact until the wasps came to rest again. In all these cases, however, the cocoons were capable of normal development. It was also impossible for the wasps in question to have detected any movements of the already almost fully developed spider brood inside the cocoons (cf. p. 258), because they did not even bother to apply test stings, which obviously seem to be necessary for such 

    Ein ähnlich offensichtliches,,Degenerieren der Fortpflanzungsfähigkeit"konnte übrigens auch bei „überalterten" ♀♀ festgestellt werden. Aus der bereits erwähnten Nachkommenschaft des am 11 Dec. 1956 geschlüpften ♀ wurden 4 ♀♀ von Anfang an isoliert gehalten. Diesen Tieren, die zwischen dem 16 Jan. 1957 und dem 28 Jan. 1957 geschlüpft waren, und die bis Ende April bzw. Ende Mai 1957 lebten (also ebenfalls ein imaginales Lebensalter von drei bis vier Monaten erreichten), wurden erstmalig am 8. 4. 1957 und von da ab regelmäßig und in großer Zahl Eikokons der Araneus-Arten quadratus CLERCK und diadematus CLERCK angeboten. Kein einziger dieser Kokons wurde aber angestochen. Sobald die Wespen die Kokons berührt hatten, flogen sie in panikartiger Flucht „aufgeregt" im Beobachtungsglas hin und her. Mitunter dauerte es nach einer solchen Kokonberührung über eine Stunde, bis die Wespen wieder zur Ruhe kamen. In allen diesen Fällen aber waren die Kokons das sei ausdrücklich hervorgehoben normal entwicklungsfähig. Auch konnten die fraglichen Wespen-♀♀ unmöglich etwaige Bewegungen der bereits nahezu fertig entwickelten Spinnenbrut im Innern der Kokons festgestellt haben (vgl. S. 258), weil sie es gar nicht erst auf das Anbringen von Probestichen „ankommen ließen", welche offenkundig für solch eine Kontrolle erforderlich zu sein scheinen.

    On the other hand, it must not be concealed that the dependence of the age on the sexual function is by no means generally as simple as it may seem after what has just been stated. This question needs a much more exact clarification. For the difficulty of a general evaluation of this question only one example may be given. Among the offspring of the ♀ hatched on 11 Dec.1956 were 2 ♂♂ that lay dead in the breeding jar already 1 and 2 days, respectively, after emergence, although sufficient food was available and both ♂♂ had not copulated. Perhaps, however, these two ♂♂ are not at all comparable with those of the first breeding generation and may have been degeneratively degenerated from the beginning. They did not come to any mating, ~because they were kept isolated the whole time, but because they behaved immediately in the few experiments, as was explained above for "overaged" ♂♂; they took flight before

    Andererseits darf nicht verhehlt werden, daß die Abhängigkeit des Lebensalters von der Geschlechtsfunktion keinesfalls generell so einfach liegt, wie dies vielleicht nach dem eben Ausgeführten den Anschein hat. Diese Frage bedarf einer weitaus exakteren Klärung. Für die Schwierigkeit einer generellen Beurteilung dieser Frage mag nur ein einziges Beispiel gegeben werden. Unter den Nachkommen des am 11 Dec.1956 geschlüpften ♀ befanden sich 2 ♂♂, die bereits 1 bzw. 2 Tage nach dem Schlüpfen tot im Zuchtglas lagen, obwohl ausreichende Nahrung vorhanden war und beide ♂♂ nicht kopuliert hatten. Vielleicht sind aber auch diese beiden ♂♂ gar nicht mit denen der ersten Zuchtgeneration zu vergleichen und u. U. schon von Anfang an degenerativ entartet gewesen. Sie kamen nämlich nicht etwa zu keiner Paarung, ~eil sie die ganze Zeit über isoliert gehalten worden wären, sondern weil sie sich in den wenigen angestellten Versuchen sogleich ebenso verhielten, wie oben für „überalterte" ♂♂ ausgeführt wurde; sie nahmen vor jedem ♀ fluchtartig Reißaus.

The piercing of the cross spider cocoons

Das Anstechen der. Kreuzspinnen-Kokons

    As early as noon on 12 Dec. 1956 - that is, a little more than a day after emergence and the first observed mating - the wasp-♀ accepted and pierced the first cross spider cocoon. All cocoons used for the experiments were deposited in breeding jars by the spiders concerned under laboratory conditions.

羽化から一日以上経ち、交尾も確認されたメスバチは、最初に与えられたニワオニグモの卵嚢を受け入れ、産卵管を突き刺した。実験に用いた卵嚢はすべて実験室の条件下で、当該クモが飼育瓶内で作成させたものである。

    Bereits am Mittag des 12 Dec. 1956 - also etwas länger als einen Tag nach dem Schlüpfen und der ersten beobachteten Paarung - wurde von dem Wespen-♀ der erste Kreuzspinnen-Kokon angenommen und angestochen. Sämtliche für die Versuche verwendeten Kokons wurden von den betreffenden Spinnen unter Laboratoriumsbedingungen in Zuchtgläsern abgelegt.

    Even the first experiments showed that a cocoon is only perceived and recognized by the wasp after contact with the antennae. Consequently, each cocoon that was to be offered to the wasp was impaled with its web on a wire and then simply held in front of the wasp. As soon as the antennae had felt the cocoon, the wasp jumped over to the cocoon itself and immediately started to test it for its suitability to lay eggs. As will be described below, it is very easy to see whether a cocoon of the wasp seems to be usable or not. Once a cocoon is accepted by the wasp, it can be handled in almost any way. You can take the wire with the cocoon (on which the wasp sits) out of the breeding glass, you can turn it, take pictures or carry it back and forth without disturbing the wasp. After some practice, the impending end of a puncture can also be "read off" ahead of time, so the wire and cocoon can be put back into the breeding jar before the wasp takes off. However, it is also possible to wait for the wasp's departure from a completely free-hanging cocoon in the middle of the room without any risk - as long as the room window is closed. The wasp then flies straight to the window and stays there, cleaning itself, so that it can be caught again without any effort. The take-off from a (pierced) cocoon is at all the only occasion when a wasp-♀ flies once a little further. Even in the relatively narrow breeding jars, wasps almost always fly around for a while after being punctured, before they sit down and clean themselves.

最初の実験から、卵嚢は触角による接触後に認識された。そのため、与えた各卵嚢は網部分をワイヤーにピン留めして、メスの目の前に固定するようにした。触角が触れるや否やメスは卵のうに飛びつき、すぐさま産卵に適した卵塊かどうか調べ始めた。卵嚢が産卵に適しているかどうかはすぐに判断できるようだ。一旦メスに受け入れられると、その卵嚢をどのように扱っても大丈夫になる。メスがしがみついている卵嚢を吊るしたワイヤーを持ってガラス管の外に取り出すこともできるし、戻すこともでき、間近で撮影することも可能である。何度かの修練を経て、前もって迫りくる最後の刺針を予見できるようになったので、ワイヤーと卵嚢をハチが飛び立つ前にガラス管に戻せるようになった。しかしながら、部屋の窓が閉まっている限りは、囲いなしで単にぶら下げた卵嚢にしがみつくメスを部屋の真ん中で観察してもよい。メスバチは窓に向かって飛び立ち、そこに留まって毛づくろいを始めるので、なんの努力もなしに再捕獲することができる。寄生した卵嚢から飛び去る際は、メスバチは少し飛び立つだけである。比較的狭いガラス管の中でさえ、刺針完了後にメスは毛づくろいや静止をする前に卵嚢の周りをしばらく飛び回る。

    Schon die ersten Versuche ergaben, daß ein Kokon erst nach Berührung mit den Antennen von der Wespe wahrgenommen und erkannt wird. In der Folge wurde deshalb jeder Kokon, der der Wespe angeboten werden sollte, mit seinem Gespinst auf einen diinnen Draht gespießt und dann der Wespe einfach vorgehalten. Sobald die Antennen das Kokongespinst ertastet hatten, sprang die Wespe selbst auf den Kokon über und begann sofort damit, diesen auf seine Eignung für eine Eiablage zu prüfen. Wie weiter unten zu schildern sein wird, erkennt man sehr rasch, ob ein Kokon der Wespe brauchbar erscheint oder nicht. Mit einem Kokon, den die Wespe einmal angenommen hat, kann man in beinahe beliebiger Weise hantieren. Man kann den Draht mit dem daran befindlichen Kokon (auf dem wiederum die Wespe sitzt) aus dem Zuchtglas herausnehmen, kann ihn drehen und wenden, photographieren oder auch hinund hertragen, ohne daß die Wespe sich dadurch stören oder auch nur beunruhigen ließe. Da man nach einiger Übung das bevorstehende Ende eines Anstechens ebenfalls vorzeitig ,,ablesen" kann, können Draht und Kokon beizeiten wieder in das Zuchtglas zurückgesetzt werden, bevor die Wespe abfliegt. Ebensogut kann man aber auch risikolos mitten im Zimmer den Abflug der Wespe von einem völlig frei hängenden Kokon abwarten - sofern das Zimmerfenster geschlossen ist. Die Wespe fliegt dann nämlich stets geradeswegs zum Fenster und verharrt hier, sich putzend, so daß sie ohne Mühe wieder eingefangen werden kann. Der Abflug von einem (angestochenen) Kokon ist überhaupt die einzige Gelegenheit, bei der ein Wespen-♀ einmal ein etwas weiteres Stück fliegt. Auch in den verhältnismäßig engen Zuchtgläsern fliegen die Wespen nach dem Anstechen fast immer eine Zeitlang umher, ehe sie sich niedersetzen und putzen.

    In my experiments, only egg clutches of Araneus diadematus CLERCK and Araneus quadratus CLERCK were stung, whereby even the diadematus cocoons were clearly preferred, although the ♀ itself had emerged from a quadratus clutch. I also offered the wasp cocoons of Araneus marmoreus CLEKCK, Argyope bruennichi (SCOPOLI), and Meta segmentata (CLERCK), but without any success. The clutches of these three cross spider species were initially accepted and also intensively drilled with the antennae. However, according to isolated samples, the wasp flew off and also never took the same cocoon immediately afterwards or a little later for the second time.

実験では、ニワオニグモやAraneus quadratusの卵嚢のみが選ばれたが、とりわけニワオニグモを好み、メスはA. quadratus出身だったにも拘わらずニワオニグモを積極的に選んだ。Araneus marmoreus、ナガコガネグモ、 そして Meta segmentata の卵嚢を与えてみたが、ハチが寄生することはなかった。これら3種の卵嚢は、最初は受け入れられ熱心に触角で触診されるものの、メスは飛び去り、時間を少々空けようが即座であろうが同じ卵嚢を受け入れることはなかった。

    Angestochen wurden in meinen Versuchen nur Eigelege von Araneus diadematus CLERCK und Aranetls quadratus CLERCK, wobei sogar noch eindeutig den diadematus-Kokons der Vorzug gegeben wurde, obwohl das ♀ selbst aus einem quadratus-Gelege hervorgegangen war. Aunerdem bot ich der Wespe noch Kokons von Araneus marmoreus CLEKCK, Argyope bruennichi (SCOPOLI) und Meta segmentata (CLERCK) an, jedoch ohne jeden Erfolg. Zwar wurden die Gelege dieser drei Kreuzspinnen-Arten zunächst angenommen und auch intensiv mit den Antennen betrillert. Nach vereinzelten Stichproben aber flog die Wespe ab und nahm auch niemals denselben Kokon unmittelbar danach oder wenig später zum zweiten Male an.

    In Argyope, it does not succeed in piercing the outer, parchment-like cocoon shell with the laying spine. In Meta and Araneus marmoreus, on the other hand, the cocoon shell seems to be too fluffy and elastic to allow piercing. The wasp does not insert its ovipositor slowly and carefully into the cocoon, but rather jerkily, ramming. It holds on to the cocoon shell with its legs, curves its abdomen in a peculiar way, gains momentum with its whole body and rams the ovipositor into the cocooon. In Meta segmentata and Araneus marmoreus, however, the web gives way and lifts off the egg sac a little each time the wasp lunges, thus following the wasp's body movements to a considerable degree and practically cancelling out the momentum. These findings, however, do not prove that the clutches of the two last mentioned cross spider species are not parasitized by pimplinids. Wasps captured in the Dubrow also stung cocoons of Araneus marmoreus under laboratory conditions. They were able to do so because they did not ram their ovipositor but carefully inserted it into the cocoon shell. Finally, in the Spreewald, I saw relatively short-spined pimplinids parasitizing Argyope cocoons. Unfortunately, in both cases, the attempt to further breed such pierced cocoons remained unsuccessful.

ナガコガネの卵嚢は羊皮紙状の外殻が固すぎて産卵管が通らない。アシナガグモやAra. marmoreusのは、逆に刺針運動を無効化するくらい柔らかすぎて産卵管を貫通させられない。

    Bei Argyope gelingt es ihr nicht, rnit dem Legestachel die äußere, pergamentartig feste Kokonhülle zu durchstechen. Bei Meta und Araneus marmoreus hingegen scheint die Kokonwatte zu flockig und elastisch zu sein, um ein Anstechen zu ermöglichen. Die Wespe führt ihren Stachel nämlich nicht langsam und vorsichtig führend in die Kokonwatte ein, sondern ausgesprochen ruckartig, rammend. Sie hält sich mit den Beinen an der Kokonwatte fest, krümmt den Hinterleib eigenartig ein, holt mit dem ganzen Körper Schwung und rammt den Stachel in das Gespinst. Dieses jedoch gibt bei Meta segmentaia und Araneus marmoreus nach, hebt sich jedesmal, wenn die Wespe ausholt, etwas vom Eierballen ab, macht also die Körperbewegungen der Wespe in einem erheblichen Grade mit und hebt dadurch das Schwungholen praktisch auf. Diese Fcststellungen bcweisen nun aber nicht, daß  die Gelege der beiden zuletzt genanntcn KreuzspinnenArten durch Pimpliniden nicht parasitiert wiirden. In der Dubrow erbeutete Wespen stachen unter Laboratoriumsbedingungen auch Kokons von Araneus marmoreus an. Sie waren dam in der Lage, weil sie ihren Stachel nicht rammend sondern vorsichtig tastcnd in die Kokonwatte einführten. Im Spreewald schließlich sah ich, wie relativ kurzstachelige Pimpliniden Argyope-Kokons parasitierten. Leider blieb in beiden Fällen der Versuch, solche angestochenen Kokons weiterzuzüchten, ohne Erfolg.

    Before a cocoon is pierced, it is subjected to a thorough inspection. The wasp walks back and forth on the cocoon and scans the surface with the antennae excitedly. To the naked eye, it looks as if the cocoon shell is merely touched with the antennae. However, the electron flash image shows that the antenna tips are fully immersed in the cocoon shell (Fig. 7 and 8). Apparently, the wasp checks numerous factors of the cocoon composition simultaneously during this scanning. The following observational findings support this conclusion.

産卵管を刺す前は、触角による卵嚢の厳しいチェックがある。これによって、卵嚢のいくつかの質を同時に確かめているようだ。メスは興奮した様子で卵嚢の表面を歩き回り、触角で精査する。肉眼で見る限り、触角で卵嚢の表層のみしか触れられていないようだ。しかしながら、the electron flash imageでは触角先端が完全に卵嚢内部にまで到達している様子が見て取れる。この触診の間に、その卵嚢が現状持っている多数のファクターを同時に確かめているようだ。以下の観察が、この結論を支持する。

    Bevor ein Kokon angestochen wird, wird er einer eingehenden Prüfung unterzogen. Die Wespe läuft auf dem Kokon hin und her und tastet die Oberfläche mit den Antennen erregt ab. Mit bloßem Auge sieht es so aus, als würde die Kokonwatte mit den Antennen lediglich berührt. Die Elektronenblitzaufnahme zeigt jedoch, dan die Antennenspitzen dabei richtiggehend in die Fadenwatte eingetaucht werden (Abb. 7 und 8). Offenbar überprüft die Wespe bei diesem Abtasten zahlreiche Faktoren der Kokon-Beschaffenheit gleichzeitig. Dafür sprechen jedenfalls folgende Beobachtungsbefunde.

Figs. 7 and 8. wasp-♀ scanning the cocoon and applying trial stings.

図７-８ メスバチが卵嚢をスキャンして試挿入している。

Abb. 7 und 8. Wespen-♀ beim Abtasten des Kokons und Anbringen von Probestichen

    1. Cocoons were often abandoned in a hurry after a very short, only a few seconds lasting scanning and were not accepted even when offered again. Even on later occasions, the wasp always treated the same cocoons in the same way. Opening such cocoons always showed that the egg mass in question was hardened, fungus or otherwise spoiled.

    So the wasp can tell by just feeling the outer cocoon shell whether the egg mass inside is intact and capable of developing normally. Somehow spoiled clutches are not punctured at all.

卵嚢が却下される時は即座で、数秒のスキャニングの後リジェクトされ、その後同じ卵嚢を与えられても拒否される。時間を空けた場合でも、同じ卵嚢に対して同じ反応を示す。そういった卵嚢を開けると、卵塊は固化しているか、菌に侵されているか、あるいは腐っている。

つまり、メスは卵塊表層を調べるだけで、内側にある卵塊が完全なもので通常通り発育できるものかどうかを知ることができるのである。不適なクラッチは一切刺されることはない。

    1. Des öfteren wurden Kokons bereits nach ganz kurzem, nur wenige Sekunden dauerndem Abtasten fluchtartig verlassen und auch bei neuerlichem Anbieten nicht angenommen. Selbst bei späteren Gelegenheiten verfuhr die Wespe mit denselben Kokons stets in glcicher Weise. Eine Öffnung solcher Kokons ergab in allen Fällen, daß der betreffende Eierballen verhärtet, verpilzt oder sonst irgendwie verdorben war.

    Die Wespe erkennt also schon beim bloßen Abtasten der äußeren Kokonwatte, ob der darin befindliche Eierballen intakt und normal entwicklungsfähig ist. Irgendwie verdorbene Gelege werden überhaupt nicht angestochen.

    2. In numerous cases, the wasp was offered particularly dense and carefully spun cocoons of the two Araneus-Arten otherwise preferred by it. Here, she mostly did not succeed (sometimes despite 1/2 to 3/2, hours of effort) to penetrate the filamentous shell of the cocoon integument with the ovipositor. In several cases, I have then carefully plucked up the spun cotton at such cocoons with tweezers in one place and then offered them again. Almost always the wasp immediately accepted the prepared clutch of eggs again. However, the cocoon was always left in a hurry at the moment when the antennae reached the artificially created defective part of the absorbent cotton.

多くの場合、メスバチにはこれらの好む2種のオニグモ属の密に編まれた卵嚢を与えた。メスは、30分から1時間半の努力にも拘らず産卵管による卵嚢への刺針にほとんど失敗した。何度か私は卵嚢のある部位の表面をピンセットでむしり取って、再び与えてみた。ほとんどの場合、メスは直ちにそれを受け入れたが、人為的に空けられた穴を触角で認知するなり、常に拒否された。

    2. In zahlreichen Fällen wurden der Wespe besonders dicht und sorgfältig versponnene Kokons der beiden sonst von ihr bevorzugten Araneus-Arten angeboten. Hier gelang es ihr zumeist nicht (teilweise trotz 1/2 bis 3/2, stündigen Bemühens), mit dem Stachel in die Fadenwatte der Kokonumhüllung einzudringen. In mehreren Fällen habe ich dann an solchen Kokons die Gespinstwatte mit der Pinzette an einer Stelle vorsichtig etwas aufgezupft und sie danach neuerlich angeboten. Fast immer nahm die Wespe das derart präparierte Gelege sogleich wieder an. Stets aber wurde der Kokon dann in dem Augenblick fluchtartig wieder verlassen, wenn die Antennen in die künstlich geschaffene defekte Stelle der Fadenwatte hineinlangten.

    So it seems that when the cocoon is scanned with the antennas, it is also checked whether the cocoon's absorbent cotton wrapping is undamaged all around. This finding is confirmed by the fact that cocoons of Araneus diadematus with a poorly applied cover plate (CROME 1956) were always left in a hurry after only a short scanning. In addition, these observations show that obviously only cocoons with a "not too firm" absorbent cotton coating can be pierced, so that a well and carefully spun clutch of eggs is reasonably safe from parasitization (at least by this species).

すなわち、触角による触診によって卵嚢表層が完全に無傷かどうかも確かめられている。この発見は、ニワオニグモの卵嚢のカバーが甘い時も、短い触診後に常に捨て去られる事実によって支持される。加えて、これらの観察は明らかに“あまり強固でない”表層を持った卵嚢だけが刺針されうるのであり、入念に編まれた卵嚢は（少なくとも本種からの）寄生から卵塊を守ることができるということを示唆する。

    Es wird also beim Abtasten des Kokons mit den Antennen allem Anschein nach auch geprüft, ob die Watte-Umhüllung desselben rundherum unbeschadigt ist. Diese Feststellung wird dadurch bekräftigt, daß Kokons von Araneus diadematus mit mangelhaft angelegter Deckplatte (CROME 1956) ebenfalls stets nach nur kurzem Abtasten fluchtartig verlassen wurden. Außerdem zeigen diese Beobachtungen, daß offensichtlich nur Kokons mit nicht ,,allzu fester" Watte-Umhüllung angestochen werden können, daß also ein gut und sorgfältig versponnenes Gelege vor Parasitierungen (zumindest durch diese Art) einigermaßen sicher ist.

    3. The cross spider cocoons intended for the experiments were kept in a sturdy cardboard box, which was covered with linen wall and placed outside, protected from rain. When experimenting, I often found that cocoons freshly brought into the room were strictly rejected by the wasp after a short scanning. But if I offered her the same cocoons again, after they had been near the central heating for about 1-2 hours, they were accepted and pierced without further ado. A closer examination of these findings revealed that the "critical temperature" was about +10 ºC. If the cocoons are brought in at an outside temperature at this height and offered immediately, the wasp immediately accepts them. However, if the outside temperature is only +4 to 6 ºC, they are rejected, unless the clutches in question are artificially heated to at least +10 ºC.

    When scanning the cocoon, obviously its temperature is also checked.

実験に使う予定の卵嚢は、壁をリネンでカバーした頑強な段ボール箱に入れ、雨に濡れない野外で維持した。実験中、私は、作られたばかりの卵嚢がメスから短い触診後に厳しく拒否される状況に度々出くわした。しかしながら、卵嚢を1-2時間集中暖房設備の近くに置いてから同じ卵嚢を同じメスに与えたら、余計な動作もなく受け入れ刺針した。調べを進めるうちに、最適温度が10℃辺りであることがわかり、この高さの野外温度に置かれた卵嚢が直ちに与えられた場合、メスはすぐにそれを受け入れた。しかしながら、野外温度が4-6℃しかなかった場合、それらは10℃付近まで加温されない限りは拒否された。

触診の際、その温度は明らかにチェックされている。

    3. Die für dieversuche bestimmten Kreuzspinnen-Kokons wurden in einem derben Pappkarton aufbewahrt, der mit Leinewand abgedeckt und im Freien regengeschützt aufgestellt war. Beim Experimentieren konnte ich oft feststellen, daß frisch ins Zimmer hereingeholte Kokons nach kurzem Abtasten von der Wespe strikt abgelehnt wurden. Bot ich ihr aber dieselben Kokons nochrnals an, nachdem sie zuvor etwa 1-2 Stunden Iang in Nähe der Zentralheizung gestanden hatten, sowurden sie ohne weiteres angenommen und angestochen. Eine etwas genauere Nachprüfung dieser Befunde ergab, daß die ,,kritische Temperatur" etwa bei +10 ºC liegt. Werden nämlich die Kokons bei einer Außentemperatur in dieser Höhe hereingeholt und sofort angeboten, so nimmt die Wespe sie sogleich an. Beträgt die Außentemperatur aber nur +4 bis 6 ºC, so werden sie abgelehnt, es sei denn, man erwärmt die betreffenden Gelege künstlich auf mindestens + 10 ºC.

    Beim Abtasten des Kokons wird also offensichtlich auch dessen Temperatur überprüft.

    4. The same applies to cocoons that are too moist. If the cocoons stored in the open air are offered immediately after a rainfall or if the cocoons to be offered are stored in high humidity for a while before, the wasp will also refuse to accept these clutches after a short scanning of the cocoon. However, if the same cocoons are again placed near a radiator for 1 or 2 hours and thus dried, they are then usually pierced immediately and without further ado.

    Thus, while scanning the cocoon, the wasp also appears to be checking the moisture content of the cocoon web.

同じことが湿度でも言える。もし外気にさらされた状態で維持された卵嚢が降雨の直後に与えられたら、あるいはもし高湿下でしばらく維持された卵嚢が与えられたら、メスバチは卵嚢の短い触診後に拒絶する。しかしながら、同じ卵嚢を暖房設備の近くに1-2時間おいて乾燥させると、それらは通常即座に受け入れられ、刺針される。

つまり、メスは触診によって卵嚢の湿度も測っている。

    4. Ganz Entsprechendes gilt für zu feuchte Kokons. Werden die im Freien aufbewahrten Kokons unmittelbar nach einem Regen angeboten oder werden die anzubietenden Kokons zuvor eine Zeitlang in hoher Luftfeuchtigkeit aufbewahrt, so verweigert die Wespe nach einem kurzen Abtasten des Kokongespinstes die Annahme dieser Gelege ebenfalls. Werden dieselben Kokons aber wiederum 1 oder 2 Stunden lang in die Nähe eines Heizkörpers gestellt und dadurch abgetrocknet, so werden sie anschließend meist sogleich und ohne weiteres angestochen.

    Die Wespe scheint also beim Abtasten des Kokons auch den Feuchtigkeitsgehalt des Kokongespinstes zu kontrollieren.

    5 . In about a dozen cases I have carefully freed Argyope cocoons from their outer parchment-like shells and then - impaled on the wire - offered them to the wasp. The wasp always went over to the pre-treated cocoon, touched it and applied trial stings. However, as soon as the already fully developed juvenile spiders* inside the cocoon began to stir, the wasp left the cocoon again in all these cases, never to accept it again or even to sting it. Later it turned out that the same procedure was used with cocoons in which the larvae from previous parasitization moved when the trial stings were applied.

    So no cocoon is parasitized in which movements are perceived when the sting is introduced. An already parasitized cocoon can only be punctured for the second or more frequent time as long as no freely moving larvae from the first parasitization are developed. This fact explains why, in parasitized outdoor cocoons, all parasites contained therein are always approximately equally developed, which was also the case with the initial cocoon of the breedings treated here (see also NIELSEN 1923).

10例ほど私はコガネグモ属の卵嚢から外側を覆う羊皮紙状の最も硬い層を慎重に取り除き、それをワイヤーにピン留めしてメスバチに与えたら、メスは常に卵嚢に接触し産卵管の試挿入をおこなった。しかしながら、すでによく発育した仔グモが身動きをした瞬間に、すべての例でメスは卵嚢から去り、二度と同じ卵嚢を受け入れることはなかった。その後、試挿入をした際に先住ハチ幼虫が動いた場合でも同じ手順が取られることが明らかとなった。

つまり、刺針の際に、卵嚢内の動きを察知されたものは寄生されない。すでに寄生された卵嚢は、先住ハチ幼虫が未発達で動けない場合においてのみ、二回目あるいは数回目の過寄生を受ける。この事実は、野外において寄生済みの一卵嚢内にいる幼虫たちがほぼ同じ大きさに斉一されている（本研究で飼育した卵嚢も同様）ことの理由を説明する。

［*Pulliは英語でsweaterらしいのだが、どう考えても文意に適さないので仔グモに意訳。下のIn summary,～でも仔グモの存在が寄生意欲に影響すると書いてある。］

    5 . In etwa einem Dutzend Fälle habe ich Argyope-Kokons vorsichtig von ihren äußeren, pergamentartigen Hüllen befreit und dann - am Draht aufgespießt - der Wespe angeboten. Sie ging stets ohne weiteres auf den dargereichten, vorbehandelten Kokon über, betastete ihn und brachte auch Probcstiche an. Sobald dabei jedoch die im Innern des Kokons bereits fertig entwickelten Pulli sich zu regen begannen, verließ die Wespe auch in allen diesen Fällen wieder fluchtartig den Kokon, um ihn danach niemals wieder anzunehmen oder gar anzustechen. Später zeigte es sich, daß in gleicher Weise mit solchen Kokons verfahren wird, in denen sich beim Anbringen der Probestiche die aus vorangegangenen Parasitierungen stammenden Larven bewegten.

    Es wird also kein Kokon parasitiert, in dem bei Einführung des Stachels Bewegungen wahrgenommen werden. Ein bereits parasitierter Kokon kann nur so lange zum zweiten oder häufigeren Male angestochen werden, wie noch keine, aus der jeweils ersten Parasitierung stammenden, frei beweglichen Larven entwickelt sind. Diese Tatsache erklärt, warum. in parasitierten Freiland-Kokons stets sämtliche darin enthaltenen Parasiten ungefähr gleich weit entwickelt sind, was ja auch beim Ausgangs-Kokon der hier behandelten Zuchten der Fall gewesen ist (vgl. ferner NIELSEN 1923).

    In summary, it can be said that, according to my observations, only those cocoons are accepted and parasitized by the wasps of the species treated here, which contain normally developing eggs, whose spider clothing is completely intact, but neither too densely spun nor inadequately laid, which are neither "too cold" nor "too moist", and in which no movements (neither of juvenile spiders nor of already existing parasite larvae) are perceptible.

    The scanning of the cocoon is directly connected with the application of trial stings. I choose this designation because the stings to be identified with it obviously serve to determine the most suitable site of the cocoon for parasitization. Otherwise it can hardly be explained that the wasp sometimes walks around the cocoon for almost 2 hours groping and attaching hundreds of stings before it goes on to lay its eggs.

要約すると、私の観察から言えることは、本種が寄生できる卵嚢は通常通りに発達した卵塊を含んでおり、卵嚢は完全に無傷でありながら密すぎず不十分に作られてはおらず、低温すぎず高湿すぎず、そして仔グモや先住幼虫の動きが認識されない場合のみである。

触診は産卵管の試挿入と直接連関している。私がこの定義を採用したのは、刺針が寄生のために卵嚢のどこを刺すべきか判断するために明らかに役立っているからである。そうでなければ、メスが産卵前に、時に卵嚢の表面を2時間に渡って歩き回り、手探りで進みつつ数百回の刺針をおこなうという事実を説明できない。

    Zusammenfassend kann somit gesagt werden, daß nach meinen Beobachtungen nur solche Kokons von den Wespen der hier behandelten Species angenommen und parasitiert werden, die normal entwicklungsfähige Eier enthalten, deren Gespinstbekleidungen völlig intakt, jedoch weder zu dicht gesponnen noch mangelhaft angelegt sind, die außerdem nicht ,,zu kalt" und nicht ,,zu feucht" sind, und in denen keinerlei Bewegungen (weder von Jungspinnen noch von bereits vorhandenen Parasiten-Larven) wahrnehmbar sind.

    Mit dem Abtasten des Kokons unmittelbar verbunden ist das Anbringen von Probestichen. Ich wähle diese Bezeichnung, weil die damit zu kennzeichnenden Stiche offensichtlich dazu dienen, die für eine Parasitierung geeignetste Stelle des Kokons zu ermitteln. Anders kann es namlich kaum erklärt werden, daß die Wespe mitunter fast 2 Stunden lang tastend auf dem Kokon umherläuft und Hunderte von Stichen anbringt, ehe sie zur Eiablage schreitet.

    Observations on highly transparent cocoons of Araneus diadematus suggest that, as a prerequisite for a beginning parasitization, the tip of the ovipositor must touch the surface of the egg sac. In any case, I could see how the wasp sometimes left its ovipositor in the same "wound" for 30-40 minutes during one and the same trial sting, all the time striving to touch the egg mass by constant, slight displacements of the sting within this "wound", and finally immediately proceeding to egg laying when this endeavor finally succeeded. However, it has not yet been possible to determine where the wasp eggs are laid within the spider cocoon.

透明度の高いニワオニグモの卵嚢の観察から、寄生の開始に必須のステップとして、産卵管の先端が卵嚢の表層に触れる必要があるようだ。いかなる場合でも、私は、時にメスが一回ないし同じ回の試挿入において、いかにして30-40分に渡って同じ挿入口に対して産卵管を挿し続けるかを見ることができた。その間ずっと卵塊に触れ続けるよう腐心し、わずかな挿し位置の変更は同じ挿入口の中で行われ、この寄生行為が成功する場合は最終的に産卵へと遷移した。しかしながら、卵嚢内においてハチの卵がどこに産み落とされるのかは最後までわからなかった。

    Beobachtungen an stark durchsichtigen Kokons von Araneus diadematus lassen vermuten, daß als Voraussetzung für eine beginnende Parasitierung u. a. die Spitze des Legebohrers die Oberfläche des Eierballcns berühren muß. Jedenfalls konnte ich sehen, wie die Wespe manchmal in solchen Fällen bei einem und demselben Probestich ihren Legebohrer 30-40 Minuten lang in derselben ,,Wunde" beließ, die ganze Zeit über durch ständige, geringfügige Verlagerungen des Stachels innerhalb dieser ,,Wunde" bemüht war, den Eierballen zu berühren, und schließlich sofort zur Eiablage überging, wenn dieses Vorhaben endlich geglückt war. Feststellungen darüber, wo innerhalb des Spinnen-Kokons die Wespen-Eier abgelegt werden, konnten jedoch bisher nicht getroffen werden.

    The intensity of the probing of the cocoon, combined with the application of trial stings, seems to be clearly dependent on previous egg deposition. The wasp is particularly interested in a cocoon offered before its very first oviposition. Such a cocoon is often scanned for two hours or even longer, and several hundred trial stings may be applied. Even cocoons that she is not able to pierce (e.g. those of Argyope bruennichi) are treated in the same way! After the first oviposition the situation changes completely. The inspections of the offered cross spider cocoons are now carried out more and more "superficially" and only take a few minutes at most. The controls of the offered cross spider webs are now more and more "superficial" and take only a few minutes at most. Also the number of trial stings is decreasing and averages only about 10-12. And cocoons like Argyope's are now only touched for a short time (seconds) and then left. The same situation occurs after each subsequent egg deposition. Always the first cocoon offered after a longer break is checked more intensively than a cocoon offered immediately after a previous parasitization, and the more time has elapsed since the last laying of eggs, the more intensive this check is. Never again, however, before later egg-laying, such long times are spent for cocoon checks, as they are to be observed before the very first parasitization. One has the impression that the wasp puts all its "effort and energy" into laying eggs under all circumstances, and that this "effort" is reduced to the same extent as parasitization has already taken place.

試挿入を含めた触診の熱心さは、過去の産卵履歴に明らかに依存するようだ。メスバチは、初めての産卵の前に与えられた卵嚢への興味がとても強い。その時の卵嚢は、2時間かそれ以上に渡って触診され、数百回に及ぶ試挿入が行われる。例えばナガコガネの卵嚢のように、貫通できないものに対してさえメスは同じように振る舞うのである！初回の産卵経験後、状況は完全に変わる。与えられたオニグモ類の卵嚢に対する触診はどんどん“表面的”になり、産卵バウトは最大でも数分しかかからず終わる。試挿入の数も平均10-12回に減少する。そしてナガコガネの卵嚢に対しては、数秒触っただけでその場を去る。同じような状況はその後に続く各回の産卵の後でも起きる。卵嚢を最初に与えてから長い休憩を取らせた後に二つ目を与えると、間髪入れずに与えた場合よりも、より熱心に触診をし、前回の産卵からの経過時間が長くなるほど、熱心さは強くなる。しかしながら、一番最初の産卵時に見られるような長時間の触診が、その後の産卵の前に行われることは決してない。メスは、いかなる状況下でも産卵することにすべての“努力と労力”を捧げており、その“努力”は寄生が行われる度に同じ程度ずつ減少するという印象がある。

    Das überprüfende Abtasten des Kokons, verbunden mit dem Anbringen von Probestichen, scheint in seiner Intensitat deutlich abhängig von vorangegangenen Eiablagen zu sein. Besonders eingehend beschäftigt sich die Wespe mit einem angebotenen Kokon vor ihrer allerersten Eiablage. Solch einen Kokon tastet sie nicht selten zwei Stunden oder sogar noch länger ab und bringt dabei u. U. mehrere Hundert Probestiche an. Selbst Kokons, die sie gar nicht anzustechen in der Lage ist (z. B. solche von Argyope bruennichi) werden ebenso behandelt! Nach der ersten Eiablage ändert sich das Bild jedoch völlig. Die Kontrollen der angebotenen Kreuzspinnen-Gelege erfolgen nun immer ,,oberflächlicher" und nehmen nur noch höchstens wenige Minuten in Anspruch. Auch die Zahl der anzubringenden Probestiche wird immer geringer und liegt im Durchschnitt bei nur etwa 10-12. Und Kokons wie etwa die von Argyope werden jetzt überhaupt nur ganz kurz (sekundenlang) betastet und dann verlassen. Das gleiche Bild bietet sich nach jeder folgenden Eiablage. Stets wird der nach einer längeren Pause zuerst dargebotene Kokon intensiver geprüft als ein unmittelbar nach vorangegangener Parasitierung angebotener, und stets ist diese Überprüfung um so intensiver, je mehr Zeit seit der letzten Eiablage verstrichen ist. Niemals aber werden vor späteren Eiablagen jemals wieder derart lange Zeiten für Kokon-Überprüfungen aufgewendet, wie sie vor der allerersten Parasitierung zu beobachten sind. Man hat förmlich den Eindruck, als verwandte die Wespe gleichsam alle ,,Mühe und Energie" darauf, unter allen Umständen überhaupt erst einmal zu einer Eiablage zu kommen, und als würde diese ,,Mühewaltung" dann in eben dem gleichen Maße geringer, wie bereits Parasitierungen vorgenommen wurden.

    The cocoon-stings serving the deposit of eggs differ from the trial stings already purely externally. As long as trial stings are applied, the wasp leaves its antennae tips in the absorbent cotton or at least on the surface of the cocoon. Thus, it keeps its antennae strongly curved (Fig. 7 and 8). However, as soon as egg deposition begins, the antennas are lifted from the cocoon surface and stretched out rigidly (Fig. 9 and 10). Also the wings, which constantly vibrate slightly up and down in a folded state during the cocoon inspection and when applying the trial stings, are kept completely still during egg laying. Finally, it should be mentioned that every time the antennae are stretched to announce the laying of an egg, the leg posture also becomes more spread.

産卵のための卵嚢への刺針は、純粋に外側から行われる試挿入とは異なる。試挿入が行われている限りは、メスは触角先端を中綿、あるいは少なくとも表層に接触した状態になる。そのため、その触角は強く曲がった状態が維持される（図7,8）。しかしながら、産卵が開始した瞬間、触角は卵嚢表層から持ち上げられ、著しく突き伸ばされる（図9,10）。触診や試挿入の間は閉じた状態で上下にわずかに振動する翅も同様に、産卵中は全く動きがない。 最後に、毎回触角が突き伸ばされることが産卵することの目印となるほか、脚も同様により伸びるということを述べておく。

    Die der Eiablage dienenden Kokon-Anstiche unterscheiden sich von den Probestichen schon rein äußerlich. Solange Probestiche angebracht werden, beläßt die Wespe ihre Antennenspitzen in der Fadenwatte oder zumindest an der Oberfläche des Kokons. Sie hält ihre Antennen also stark eingekrümmt (Abb. 7 und 8). Sobald jedoch mit der Eiablage begonnen wird, werden die Antennen von der Kokon-Oberfläche abgehoben und starr ausgestreckt (Abb. 9 und 10). Auch die Flügel, die während der Kokon-Überprüfung und beim Anbringen der Probestiche ständig in zusammengelegtem Zustande leicht auf und ab vibrieren, werden während einer Eiablage völlig still gehalten. Schließlich ist noch zu erwähnen, daß jedesmal, wenn als Ankündigung einer Eiablage die Antennen gestreckt werden, gleichzeitig auch die Beinhaltung eine gespreiztere wird.

Figs. 9 and 10. wasps-♀ laying eggs in different views and positions.

Note the completely different body posture compared to Figs. 7 and 8.

図9-10 メスバチの産卵の様子。

図7-8と比べて、姿勢が大きく異なっていることに注目。

Abb. 9 und 10. Wespen-♀ bei der Eiablage in verschiedenen Ansichten und Stellungen.

Beachte die ganz andere Körperhaltung gegenüber Abb. 7 und 8

Table 1

Compilation of all parasitization carried out by a Tromatbia-♀ emerged on 11. Dec. 1956, in chronological order. The transverse lines separate the individual parasitization from each other. Numbering of the tapping is continuous, does not correspond to Table 2. For the species affiliation of the cocoons marked a-j, see Table 2.

表1

12月11日に羽化した1メスによって行われた時系列の産卵行動一覧。横線は各産卵行動施行。各刺針にあてた数字は表2とは対応しない。a-jの記号をあてた各卵嚢の種名は表2を参照のこと。

Tabelle I

Zusammenstellung sämtlicher Parasitierungen, die ein am 11. Dec. 1956 geschlüpftes Tromatobia-♀ vorgenommen hat, in chronologisc.her Reihenfolge. Die Querlinien trennen die einzelnen Parasitierungen voneinander. Numerierung der Anstiche durchlaufend, nicht mit Tabelle 2 übereinstimmend. Für die Species-Zugehörigkeit der mit a-j gekennzeichneten Kokons vgl. Tabelle 2

Table 2

The same as in Table 1, sorted by cocoons, with entry of the breeding results. For cocoon i, the total of 6 stings are counted as only 1 parasitization, because the wasp returned to the cocoon already 1 min later after a departure from the cocoon and made another (fertile) sting. "Beginning of parasitization" is meant the beginning of the first egg laying in each case. The stings are numbered separately for each parasitization; this numbering does not accord with Table 1!

表2

表1と同様に、卵嚢ごとにソートし、ハチの飼育結果を加えた。卵嚢iに関しては、メスバチが卵嚢から離れて1分以上経過してから戻り、産卵を行なったことから、1回の寄生施行の中で6回の刺針を認めた。寄生の開始は、最初の卵の産み始めを意味する。刺針のナンバーは寄生施行ごとに別々に数えた；表1の数え方と異なる！

Tabelle 2

Das gleiche wie in Tabelle 1, nach Kokons geordnet, mit Eintragung der Zuchtergebnisse. Für Kokon i werden die insgesamt 6 Anstiche nur als 1 Parasitierung gewertet, weil die Wespe nach einem Abflug vom Kokon bereits 1 min später zu diesem zurückkehrte und einen weiteren (fruchtbaren) Anstich vornahm. Mit „Beginn der Parasitierung" ist der Beginn der jeweils ersten Eiablage gemeint. Die Anstiche sind für jede Parasitierung gesondert numeriert; diese Numerierung stimmt nicht mit Tabelle 1 überein!

    On 19 Dec. 1956, the wasp-♀ emerged on 11 Dec. 1956 had parasitized its last cocoon (j in Tables 1 and 2). On 20 and 21 Dec.1956, a total of 42 offered cocoons (fresh as well as already parasitized) were abandoned by her after a short scanning in each case, without even trial stings being applied. From 22 Dec. 1956 on, the wasp fled from every cocoon offered to it. At the same time, the wasp began to fly around in the breeding jar remarkably much and for a long time. From 25 Dec. 1956 it was found less and less often at the feeding dish. On 27 Dec. 1956, she appeared to be very much inactive. She only walked around the bottom of the bowl. From time to time she tried to walk up and along the glass walls, which was usually done without any effort, but she always fell down on the floor after only a few steps. On the morning of 28 Dec. 1956 the wasp lay dead at the bottom of the glass. It had reached an imaginary age of almost 17 days.

12月11日に羽化したメスが、12月19日に最後の卵嚢に寄生した（表1・2の卵嚢j）。12月20・21日、与えた合計42個の卵嚢（すでに寄生されたものと同様新鮮なもの）は、短い触診の後、試挿入すらなく拒絶された。12月22日以降、メスは与えられる卵嚢から逃げるようになった。同時に、メスは明らかにこれまでより長時間飼育容器の中を飛び回るようになった。12月25日以降、ますます餌場に来なくなった。12月27日、明らかに活動量が減った。飼育容器の底を歩くだけだった。時々、メスはこれまで難なくやっていたようにガラスの壁を登ろうとするが、数歩登るだけで下に落ちた。12月28日の朝、メスはガラスの底で死んでいた。彼女は約17日間の成虫期間を過ごした。

    Am 19 Dec. 1956 hatte das am 11 Dec. 1956 geschlüpfte Wespen-♀ seinen letzten Kokon (j in Tabelle 1 und 2) parasitiert. Am 20 und 21 Dec.1956 wurden von ihm insgesamt 42 angebotene (frische wie bereits parasitierte) Kokons nach jeweils kurzem Abtasten wieder verlassen, ohne daß auch nur Probestiche angebracht wurden. Vom 22 Dec. 1956 ab floh die Wespe vor jedem ihr dargebotenen Kokon. Gleichzeitig begann sie, bemerkenswert viel und lange im Zuchtglas umherzufliegen. Vom 25 Dec.1956 ab wurde sie immer seltener am Futterschälchen angetroffen. Am 27 Dec. 1956 erschien sie ausgesprochen hinfällig. Sie lief nur mehr am Boden des Zuchtglases umher. Ab und an versuchte sie, an den Glaswänden emporund entlangzulaufen, was sonst stets ohne Mühe gelang, fiel aber stets nach nur wenigen Schritten auf den Boden herab. Am Morgen des 28 Dec. 1956 lag die Wespe dann auch verendet am Boden des Glases. Sie hatte ein imaginales Lebensalter von knapp 17 Tagen erreicht.

The development of the wasp brood in the cocoon

Die Entwicklung der Wespen-Brut im Kokon

    The rearing of wasps from a cocoon parasitized in the field, as described at the beginning of this paper, was carried out under unnatural conditions in that the infected egg ball was detached from the cocoon tissue and the larvae pupated outside a spider cocoon. Therefore, in subsequent breeding, the parasitized cocoons were always left completely undamaged in the breeding jars. It turned out that under such normal conditions the wasps leave the cross spider cocoon only as imago. The larvae feed inside the egg ball as long as possible. They seem to literally "strive" to leave the peripheral egg layers as long as possible. Ideally, it is only the maggots that are ready to pupate that penetrate from the egg ball into the surrounding filamentous cotton of the cocoon. Here they lay their own pupal cocoons, which stand out quite clearly from the cocoon in the illuminated cross spider cocoon (Fig.11). In all other respects the whole development proceeds essentially in the same way as described for the first breeding. At most it would be remarkable that the emergence of the imago does not take much longer than in the case described above, where the wasps only had to break through their own pupal cocoons (cf. p. 252.). In some cases, however, it could be observed that the imago first only left its own pupal cocoon, then took a second resting period of sometimes several hours, and only then ate its way through the cocoon silk. In such cases, of course, eating through the cocoon silk twice lasted just under 10 minutes. This behavior was observed especially when cocoon and pupal cocoon were very clearly separated from each other.

本論文の最初に述べたように、野外で寄生された卵嚢からハチを飼育する際に、寄生された卵塊を卵嚢から取り出したことやハチ幼虫が卵嚢の外で蛹化したことなどから、飼育は不自然な条件で行われた。したがって、その後の飼育作業では、寄生した繭は常に飼育瓶の中に完全に損傷を受けずに放置さた。このような通常の状態においては、ハチはオニグモの卵嚢のみを残して成虫になることがわかった。幼虫はなるべく長く卵塊の中に留まって卵を食べる。つまり、彼らは文字通り“努力して”なるべく卵塊の外層を残しているようである。理想的には、蛹化する準備が整った幼虫のみが卵塊を内側から打ち破り、周辺の綿の中に侵入するのである。そこで彼らはまゆを作るが、それらは光を照射したオニグモ卵嚢内でよく目立つ（図11）。それ以外の点では、最初の飼育例で説明されたのと同じ様式で発育が進行する。せいぜい特筆すべきは、成虫が羽化の際に上の例よりも時間をかけずに自分の繭を空けて出てきたことくらいである。ただし場合によっては、成虫が自分の繭を最初に捨て去ってから、時に数時間に及ぶ第二の休息を取り、そして繭を通り抜けただけであることが観察された（？？？ よくわからん）。このような例では、もちろん二回の食糸は10分以内だった。この行動は特に卵嚢とハチ繭が明確に離れていた時に観察された。

    Die eingangs dieser Arbeit geschilderte Aufzucht der Wespen aus einem im Freiland parasitierten Kokon lief insofern unter unnatürlichen Bedingungen ab, als ja der infizierte Eierballen aus dem Kokongewebe herausgelöst wurde und die Larven sich außerhalb eines Spinnen-Kokons verpuppten. In den nachfolgenden Zuchten wurden deshalb die parasitierten Kokons stets völlig unbeschädigt in den Zuchtgläsern belassen. Dabei stellte sich heraus, daß die Wespen unter derart normalen Bedingungen den Kreuzspinnen-Kokon erst als Imago verlassen. Die Larven fressen, so lange es irgend geht, im Innern des Eierballens. Sie scheinen buchstäblich „bestrebt" zu sein, die peripheren Ei-Lagen solange wie nur möglich stehenzulassen. Im Idealfall dringen erst die verpuppungsreifen Maden aus dem Eierballen in die umgebende Fadenwatte des Kokons ein. Hier legen sie ihre eigenen V erpuppungsgespinste an, die sich im durchleuchteten Kreuzspinnen-Kokon recht deutlich von dem Kokon-Gespinst abheben (Abb.11). Im übrigen läuft die ganze Entwicklung im wesentlichen genau so ab, wie dies für die erste Zucht beschrieben wurde. Bemerkenswert wäre höchstens noch, daß beim Schlüpfen der Imago das Hindurchfressen der Wespe durch das Gespinst hier nicht nennenswert länger dauert als im weiter vorn beschriebenen Fall, wo die Tiere ja lediglich ihre eigenen Verpuppungsgespinste zu durchbrechen hatten (vgl. S. 252.). In manchen Fällen konnte allerdings auch beobachtet werden, daß die Imago zunächst nur ihr eigenes Verpuppungsgespinst verließ, dann eine zweite Ruhepause von mitunter mehreren Stunden Dauer einlegte, und sich dann erst durch das Kokon-Gespinst fraß. In solchen Fällen dauerte natürlich auch das Durchfressen des Gespinstes zweimal knapp 10 Minuten. Beobachtet wurde dieses Verhalten vor allem dann, wenn sich Kokon und Verpuppungsgespinst sehr deutlich voneinander absetzten.

Fig. 11. Heavily illuminated cross spider cocoon with pupally mature, cocooned larvae (digits) and spiderlings climbing around in the cocoon tissue.

図11 強い光を照射したオニグモ卵嚢とその中で蛹化しようとしている幼虫（数字）および卵嚢内を徘徊する仔グモ

Abb. 11. Stark durchleuchteter Kreuzspinnen-Kokon mit verpuppungsreifen, eingesponnenen Larven (Ziffern) und im Kokon-Gewebe umherkletternden Spinnen-Pulli

Breeding a second and third generation of wasps

Aufzucht einer zweiten und dritten Wespen-Generation

Development of spiders in parasitic cocoons

Entwicklung der Spinnen in parasitierten Kokons

    In all fertile parasitized egg sacs (including the one in the field at the beginning of the breeding), I could observe that the wasp larvae did not consume the whole egg mass. In the "only normally" parasitized (yielding 4-8 wasps) egg sacs, usually about ¼ of the cross spider eggs (cf. CROME 1956) remained when the larvae began to infest. And these remaining eggs always proved to be fully capable of development.

すべての寄生された卵嚢（飼育開始時の屋外卵嚢一つを含む）では、ハチ幼虫が卵塊全体を消費していないことが観察できた。"通常どおり"寄生された（4-8個体のハチを産出する）卵嚢では、幼虫が食卵を開始すると、通常は約1/4の卵（cf. CROME 1956）が残っていた。これら残った卵は、常に十分に発育可能であることが明らかになっている。

    In sämtlichen fruchtbar parasitierten Kokons (unter Einschluß des am Anfang der Zucht stehenden Freiland-Kokons) konnte ich feststellen, daß die WespenLarven nicht den gesamten Eierballen verzehren. In den "nur normal" parasitierten (4-8 Wespen ergebenden) Kokons blieb in der Regel etwa ¼ der Kreuzspinnen-Eier (vgl. CROME 1956) übrig, wenn die Larven begannen, sich einzuspinnen. Und diese übrigbleibenden Eier erwiesen sich stets als voll entwicklungsfähig.

    However, it was completely surprising that these eggs, under the influence of the parasitization, developed into spiderlings at an inopportune time. Young spiders hatched from them at about the same time as the wasp larvae were preparing to pupate (Fig. 11). And these young spiders did not remain in the protective egg sac during the winter. They left it immediately, in the same way as it normally happens in spring. Immediately after leaving the egg sac, they hung close together in a dense cluster (Fig. 12). This lasted about 1-2 days. When the breeding jars were opened and placed near an open window, the spiderlings climbed the upper edge of the jar to start their thread flight and fly out through the open window - into the freezing winter air!

しかしながら、これらの卵が寄生の影響によって不適切な時期に仔グモに発育してしまったのは驚きであった。仔グモはハチ幼虫が蛹化しようとするタイミングと同時に孵化した（図11）。これらの仔グモは冬の間、保護的な卵嚢の中に留まらず、春の通常の出嚢と同じやり方で直ちに出嚢する。出嚢後すぐに、彼らは密なクラスターを形成して1-2日に渡ってぶら下がる（図12）。飼育瓶を開け、開いた窓の近くに置くと、仔グモは飼育瓶の上縁を登り、窓を通って凍える冬の大気へとバルーニングした。

    Völlig überraschend war dabei aber, daß sich diese Eier unter dem Einfluß der Parasitierung zur Unzeit zu Spinnen-Pulli entwickelten. Es schlüpften aus ihnen Jungspinnen, etwa zu dem Zeitpunkt, da die Wespenlarven sich zu verpuppen anschickten (Abb. 11). Und diese Jungspinnen blieben nicht etwa den Winter über im schützenden Kokon. Sie verließen ihn sofort, und zwar in gleicher Weise, wie das normalerweise im Frühjahr vor sich geht. Unmittelbar nach dem Verlassen des Kokons hingen sie dicht über diesem in dichter Traube eng beisammen (Abb. 12). Das währte etwa 1-2 Tage. Wenn man dann die Zuchtgläser öffnete und in die Nähe eines geöffneten Fensters aufstellte, erklommen die Pulli den oberen Glasrand, um von hier aus zum Fadenflug zu starten und durch das offene Fenster hinauszufliegen - in die eiskalte Winterluft!

    Thus, the parasitization promotes the development of the spider eggs, which are not consumed by the wasp larvae. However, the spiderlings hatching from them behave in the middle of winter as if it were spring. Thus, the development promotion does not bring any benefit, because the young spiders have to freeze to death. However, this will not be the case in the field to the extreme extent described here, because even in parasitized cocoons no development (neither of the wasp nor of the spider brood) will take place during the winter. On the other hand, it is quite possible that a cocoon parasitized soon after its deposition will yield wasps and thus young spiders before the onset of winter. However, these young spiders would then have to freeze to death in the same way as those taking off under experimental conditions for thread flight through the open window into the cold air.

このようにして、寄生はハチに喰われなかったクモ卵の発育を促している。しかしながら、これによって孵化した仔グモは、真冬に春と同じように振る舞った。すなわち、寄生による発育促進は、孵化した仔グモを凍え死なせるため、クモになんの利益ももたらさない。しかしながら、これは野外の例には適用できないだろう。なぜなら、被寄生卵嚢においてはハチもクモも冬季には発育が起こらないからである。一方で、卵嚢形成直後に寄生された場合に冬が始まる前にハチとクモ両方が出てくることは大いに有り得そうだ。しかしながら、これらの仔グモは飼育下でも生じたように、その後冬の寒さで死ぬだろう。

    Die Parasitierung fördert also die Entwicklung der von den Wespen-Larven nicht verzehrten Spinnen-Eier. Die daraus schlüpfenden Pulli aber verhalten sich mitten im Winter so, als herrschte Frühling. Die Entwicklungsförderung bringt also keinen Nutzen, weil die jungen Spinnen erfrieren müssen. Allerdings wird dies im Freiland in dem hier geschilderten, extremen Maße nicht der Fall sein, weil sich dort selbst in parasitierten Kokons den Winter über keine Entwicklung (weder der Wespennoch der Spinnen-Brut) abspielen wird. Andererseits dürfte es durchaus möglich sein, daß ein Kokon, der bald nach seiner Ablage parasitiert wurde, noch vor Beginn des Winters Wespen und damit auch zwangläufig junge Spinnen ergibt. Diese Jungspinnen müßten dann aber ebenso erfrieren, wie die unter experimentellen Bedingungen zum Fadenflug durch das offene Fenster in die eisige Luft hinaus startenden.

    I must emphasize that according to my experiences so far neither the egg clutches of Araneus diadematus nor those of Araneus quadratus can be artificially stimulated to premature development. Whether cocoons are kept at room temperature during winter, or whether an "artificial winter" is created by exposing the cocoons to temperatures from 0 to - 10° C in the refrigerator for a period of 3 days up to 2 months - the eggs always develop in the same way as in the open: The young hatch in early May. And in this context, the developmental influence of parasitization undoubtedly appears in a special light!

これまでの実験に基づけば、ニワオニグモの卵もA. quadratusの卵も、胚発育を人工的に促すことはできないことを強調しなければならない。冬季に卵嚢を室温に維持しようが、3日～2ヶ月に渡って冷蔵庫内で0-10℃に保った人工的な冬に置こうが、卵塊は常に開放地と同じように発育し、5月初旬に出嚢した。そしてこれに関連して、寄生によるクモの発育への影響は間違いなく特別な光（？？）の中に現れている。

    Betonen muß ich, daß nach meinen bisherigen Erfahrungen weder die Eigelege von Araneus diadematus noch die von Araneus quadratus künstlich zu vorzeitiger Entwicklung angeregt werden können. Ob man Kokons grundsätzlich den Winter über bei Zimmertemperatur aufhebt, oder ob man einen „künstlichen Winter" erzeugt, indem man die Kokons für die Zeit von 3 Tagen bis zu 2 Monaten im Kühlschrank Temperaturen von 0 bis - 10° C aussetzt - stets entwickeln sich die Eier genauso wie im Freien: Die Jungen schlüpfen Anfang Mai. Und in diesem Zusammenhang erscheint der entwicklungsfördernde Einfluß der Parasitierung zweifellos in einem besonderen Licht!

Remaining questions

Offengebliebene Fragen

    As already indicated in the introduction, the observations reported here are somewhat fragmentary. The breeding had to be stopped, because in the last generation only ♂♂ were born, and because the artificially preserved sisters of the mothers of these ♂♂ were no longer capable of mating at the moment they emerged (cf. p. 214). With it however some questions must remain open, of which the "most burning" are to be emphasized here briefly.

イントロで示した通り、本研究による観察は幾分断片的である。最後の世代で♂しか生まれなかったことと、♂が羽化した時点で、飼育下で維持された♂の母親の姉妹（♂から見た叔母）がもう交尾不能であったために、繁殖を中止せざるを得なかった（p.214参照）。これらは未回答の問題を多数残したが、そのうちの "most burning" は、ここで簡単に強調されるべきである。

    Wie schon in der Einleitung angedeutet, haftet den hier mitgeteilten Beobachtungen etwas Bruchstückhaftes an. Die Zuchten mußten abgebrochen werden, weil in der letzten Generation nur ♂♂ gezeitigt wurden, und weil die künstlich erhaltenen Schwestern der Mütter dieser ♂♂ im Augenblick als diese schlüpften nicht mehr paarungsfähig waren (vgl. S. 214). Damit aber müssen mancherlei Fragen offenbleiben, von denen die „brennendsten" hier kurz herausgestellt werden sollen.

    Let us begin immediately with the last discussed influence of the parasitization on the development of the remaining cross spider eggs. Only vague conjectures can be made as to the nature of this influence. First of all, it may be considered certain that this influence comes from the wasp eggs or the larvae emerging from them. In all breeding experiments, the infertile, very long stings (e.g., nos. 1 to 13 in Table 1), which are presumably not associated with any oviposition (cf. p. 265), had no effect on the cocoon in question. Cocoons that were provided with such punctures developed as if they were not parasitized.

最後に議論された、オニグモの卵嚢が寄生された時に残されたクモ卵への寄生の影響から始めてみよう。この影響の本質については、漠然とした推測しかできない。第一に、この影響はハチの卵やそこから出てくる幼虫からの影響であることは間違いないと考えてよいだろう。すべての飼育実験において、おそらく産卵の伴わないとても長い刺針（表1の刺針1-13）は、卵嚢に何も影響を及ぼしていない。このような刺針を受けた卵嚢は、寄生されなかった場合のように発育する。

    Beginnen wir sogleich mit dem zuletzt erörterten Einfluß der Parasitierung auf die Entwicklung der übrigbleibenden Kreuzspinnen-Eier. Es können lediglich vage Vermutungen darüber angestellt werden, welcher Art dieser Einfluß sein mag. Zunächst darf als gesichert angesehen werden, daß dieser Einfluß von den Wespen-Eiern oder den daraus hervorgehenden Larven ausgeht. In allen Zuchtversuchen blieben die unfruchtbaren, sehr langen Anstiche (z. B. Nr. 1 bis 13 in Tabelle 1), die vermutlich mit keiner Eiablage verbunden sind (vgl. S. 265), ohne Einfluß auf den betreffenden Kokon. Kokons, die mit solchen Anstichen versehen wurden, entwickelten sich so, als wären sie nicht parasitiert.

    It seems to me that the developmental influence is chemical in nature. It is also conceivable that the development of the spider eggs is promoted by mechanical influences (such as those caused by the crawling and feeding larvae). However, I completely dissected several egg sacs and then weakly centrifuged the individual eggs daily for a while, so that they "rolled through" each other like lots in a lottery drum. The spiderlings hatched at the beginning of May!

発育への影響は化学的なもののように見える。また、クモの卵の発育は、物理的な影響（幼虫による這う動きや接触など）によって促進されていることも考えられる。しかしながら、いくつかの卵嚢を完全に解剖してバラし、個々の卵がガラポン内のくじのように互いに転がり続けられるように、弱く回転させ続けると、仔グモは5月の初めに孵化したのである！

    Mir scheint der entwicklungsanregende Einfluß chemischer Natur zu sein. Denkbar wäre ja auch, daß die Entwicklung der Spinnen-Eier durch mechanische Einflüsse (wie sie etwa von den kriechenden und fressenden Larven verursacht werden) gefördert wird. Ich habe jedoch mehrere Eierballen völlig zerlegt und die einzelnen Eier dann täglich eine Zeitiang schwach zentrifugiert, so daß sie wie Lose in einer Lostrommel „durcbeinanderkullerten". Die Pulli schlupften Anfang Mai!

    In my opinion, the clarification of this question can only be achieved in very large series of experiments. First of all, an attempt would have to be made to determine the place where the wasp-♀ lays its eggs. Then the wasp eggs can be removed from the clutch according to a precisely defined, time-differentiated plan. In this case, the time that has passed since the parasitization and that has not yet or has already been used to promote development should be taken into account. And what a wide field for experimentation would be opened then!

私としては、この問題は大規模な実験によってのみ解決されると考えている。まず、メスがどこに卵を産下するのかを見定める必要がある。次にハチの卵を正確なタイムスケジュールによって卵嚢から取り除く。この場合、寄生からの経過時間と、クモの発育を促進する、あるいはまだしない時間を考慮に入れる必要がある。これで、実験のためのいかに広いフィールドが開かれることか！

    Die Klärung dieser Frage kann m. E. nur in sehr großen Versuchsserien erreicht werden. Zunächst müßte versucht werden, den Ort der Eiablage des Wespen-♀ festzustellen. Dann kann man die Wespeneier nach einem genau festgelegten, zeitlich differenzierten Plan aus dem Gelege entfernen. Dabei müßte man ja einmal auf die Zeit stoßen, die seit dem Parasitierungsanstich vergangen ist und noch keine bzw. schon eine Entwicklungsförderung bedingt. Und welches weite Feld für ein Experimentieren eröffnete sich dann erst!

     From the wasp's point of view, the question "What do the animals do during the summer?" is of particular interest. The peculiar degeneration of the reproductive capacity at a certain lifespan (cf. p. 254) makes it seem improbable that the animals emerge in spring, fly around during the summer, and parasitize cross spider cocoons anew only at the beginning of autumn. However, both Araneus quadratus and Araneus diadematus lay cocoons only once a year (in late summer to fall)(CROME 1956). So who is the summer "intermediate" host for Tromatobia ovivora? Perhaps the remark in NIELSEN (1923) about a breeding from the cocoons of Zygiella calophylla and Cyclosa conica gives a hint? The species Araneus cornutus CLERCK (much closer related to Araneus diadematus and quadratus than for example Zygiella or Cyclosa), which can be found in all stages of development (and also with cocoons!) almost the whole year, is obviously excluded. According to my observations, their cocoons are not accepted by the wasp, for the same reasons as for Araneus marmoreus (cf. p. 256).

ハチに目を向けると、“夏の間なにをしているのか？”という疑問は特に興味深い。特定のライフステージにおける生殖能力の不可解な縮退は（P254参照）、ハチが春に羽化し、夏に飛び回り、秋の初めに新たにオニグモ卵嚢に寄生するという生活史はありえないことを示唆する。しかしながら、Araneus quadratusとニワオニグモが卵嚢を生み出すのは晩夏から秋にかけての年一回のみである。ということはTromatobia ovivoraの夏の“中間”寄主は誰なのか。Zygiella calophylla と Cyclosa conicaの卵嚢から飼育したNielsen (1923)の記述はヒントを与えてくれるかもしれない。Araneus cornutus（ニワオニグモやAraneus quadratusと同属）は年中すべての齢（卵嚢も！）見つけることができるが、除外される必要がある。私の観察によれば、これらの卵嚢は、Araneus marmoreusと同じ理由でハチから受け入れられない（P256参照）。

    Von der Wespe her gesehen interessiert vor allem die Frage „Was treiben die Tiere den Sommer über?". Das eigenartige Degenerieren der Fortpflanzungsfähigkeit in einem bestimmten Lebensalter (vgl. S. 254) läßt es unwahrscheinlich erscheinen, daß die Tiere im Frühjahr schlüpfen, den Sommer über umherfliegen, und erst zu Beginn des Herbstes von neuem Kreuzspinnen-Kokons parasitieren. Sowohl Araneus quadratus wie Araneus diadematus legen aber nur einmal im Jahr (im Spätsommer bis Herbst) Kokons ab(CROME 1956). Wer also ist der sommerliche "Zwischenwirt" für Tromatobia ovivora? Vielleicht gibt die Bemerkung bei NIELSEN (1923) über eine Zucht aus den Kokons von Zygiella calophylla und Cyclosa conica einen Fingerzeig? Die fast das ganze Jahr hindurch in allen Entwicklungsstadien (und auch mit Kokons!) anzutreffende Art Araneus cornutus CLERCK (mit Araneus diadematus und quadratus viel näher verwandt als etwa Zygiella oder Cyclosa) scheidet offenbar aus. Ihre Kokons we"rden nach meinen Beobachtungen von der Wespe nicht angenommen, und zwar aus denselben Gründen, die für Araneus marmoreus zutreffen (vgl. S. 256).

    Furthermore, the already mentioned "degeneration of the reproductive ability" is far from being clarified. The same applies to the question raised on p. 269, whether fertilized and unfertilized eggs are generally deposited in cocoons of different cross spider species. Then it might be interesting to know whether the first parasitization stings, which remain infertile, have any particular function.  All these are only some cardinal questions of biological nature, but their clarification may throw light on some still open questions of systematics and diversity of pimplinids (NIELSEN 1923, MORLEY 1908).

さらに、すでに述べた“生殖能力の縮退”は到底解明には程遠い。P269で提起されたのと同じく、概して受精卵と未受精卵が異なった種の卵嚢に産み分けられるという問題が適用される。最初の寄生刺針が仔を生み出さないことが何かしらの機能を持っているのかどうかを調べることも興味深い。これらは生物学的性質に関するいくつかの基本的な問題に過ぎないが、その解明は、まだ未解決の疑問であるヒラタヒメバチ類の系統と多様性に光を当てることになるかもしれない。

    Weiterhin ist das eben schon erwähnte „Degenerieren der Fortpflanzungsfähigkeit" längst nicht geklärt. Ahnliches gilt für die auf S. 269 angeschnittene Frage, ob befruchtete und unbefruchtete Eier generell in Kokons verschiedener Kreuzspinnen-Arten abgelegt werden. Dann dürfte interessieren, ob die ersten, unfruchtbar bleibenden Parasitierungsstiche irgendeine bestimmte Aufgabe haben. Das alles sind nur einige Kardinalfragen biologischer Art, deren Klärung aber vielleicht auch Licht auf manche noch offenstehenden Fragen der Systematik und Variabilität der Pimpliniden werfen (NIELSEN 1923, MORLEY 1908).

Summary

Zusammenfassung

    1. 10♂♂ and 1♀ were bred by Tromatobia ovivora (BOHEMANGE) from a cocoon of the cross spider Araneus quadratus CLERCK, which was parasitized in the wild and originates from the surroundings of Berlin. The ♀ copulated with 9♂♂ and had offspring from 22♀♀ + 2♂♂. Four of these (unmated) ♀♀ were further bred and had as offspring 19, 20, 23 and 26 ♂♂. With these offspring numbers between 19 and 26 the egg stock of a ♀ is obviously exhausted.

ベルリン郊外の野外採集で、Araneus quadratusの卵嚢から10オスと1メスのTromatobia ovivoraが得られた。1メスは9オスと交尾し、22メスと2オスの仔を生み出した。これらのうちの4メス（未交尾）は、さらに19, 20, 23, 26のオスの仔を生み出した。19から26に至る仔の数は、メスが明らかにすべての卵を産み尽くした結果である。

    1. Aus einem in freier Natur parasitierten, aus der Umgebung Berlins stammenden Kokon der Kreuzspinne Araneus quadratus CLERCK wurden 10♂♂ und 1♀ von Tromatobia ovivora (BOHEMANge) gezüchtet. Das ♀ kopulierte mit 9♂♂ und hatte eine Nachkommenschaft von 22♀♀ + 2♂♂. Vier dieser (unbegattet gebliebenen) ♀♀ wurden weitergezüchtet und hatten als Nachkommen 19, 20, 23 und 26 ♂♂. Bei diesen Nachkommenzahlen zwischen 19 und 26 ist der Ei-Vorrat eines ♀ offensichtlich erschöpft.

    2. The lifespan of wasps is clearly dependent on their sexual function. In the case of animals which have come to reproduction in a normal way, ♂♂ lie dead in the observation glass at the latest on the day after next after mating, while ♀♀ become about 2-3 weeks old. Animals, which were prevented from the reproduction, reach an imaginal lifespan up to 4 months, however, they show a conspicuous "degeneration of the reproductive ability" as early as about 1 month of age.

ハチの寿命は明らかに性的機能に依存している。通常の生殖過程を経た場合、オスは交尾の翌日にガラス管の中で死んだが、メスはその後2-3週間生き延びた。生殖を妨げられた場合、4ヶ月に及ぶ成虫寿命に達するが、早ければ生後1ヶ月程度で目立った“生殖能力の縮退”が見られる。

    2. Das Lebensalter der Wespen ist deutlich abhängig von der Geschlechtsfunktion. Bei Tieren, die in normaler Weise zur Fortpflanzung gekommen sind, liegen die ♂♂ spätestens am übernächsten Tag nach der Paarung tot im Beobachtungsglas, während die ♀♀ etwa 2-3 Wochen alt werden. Tiere, die an der Fortpflanzung gehindert wurden, erreichen zwar ein imaginales Lebensalter bis zu 4 Monaten, lassen jedoch bereits im Alter von etwa 1 Monat ein auffälliges ,,Degenerieren der Fortpflamungsfähigkeit" erkennen.

    3. In the experiments described here only egg clutches of Araneus diadematus CLERCK and Araneus quadratus CLERCK were parasitized, whereby fertilized eggs were laid mainly in diadematus cocoons, unfertilized eggs mainly in quadratus cocoons. Fertilized eggs yield ♀♀, unfertilized eggs yield ♂♂.

本実験では、ニワオニグモとAraneus quadratusのみの卵嚢に寄生させたが、受精卵は主に前者に、未受精卵は主に後者に産み落とされた。受精卵はメスを、未受精卵はオスを生み出した。

    3. In den hier geschilderten Versuchen wurden nur Eigelege von Araneus diadematus CLERCK und Araneus quadratus CLERCK parasitiert, wobei befruchtete Eier vorwiegend in diadematus-Kokons, unbefruchtete dagegen vornehmlich in quadratus-Kokons abgelegt wurden. Befruchtete Eier ergeben ♀♀, unbefruchtete ♂♂.

    4. Prior to parasitization, the cocoon is subjected to a thorough inspection, during which factors of various kinds are checkd and numerous trial stings are made, the main purpose of which is to find the most suitable place for parasitization. Apparently, the ovipositor must touch the surface of the egg mass to be parasitized when laying eggs. As the number of eggs already laid increases, the wasp ♀ becomes more and more "superficial" in its examination of a cocoon before laying the eggs.

寄生の前、卵嚢は徹底的な触診を受け、メスバチはこの間に様々なスペックを精査し、多数の試挿入を行うことで、主目的であるどこに産卵すべきかを吟味する。産卵時、産卵管は明らかに卵嚢内の卵塊表面に触れていた。産卵数が増えるに従って、メスは産卵前の卵嚢触診は“簡略的”になっていった。

    4. Vor der Parasitierung wird der Kokon einer eingehenden Überpriifung unterzogen, bei der Faktoren mannigfacher Art kontrolliert und zahlreiche Probestiche angebracht werden, die wahrstheinlich in erster Linie dem Auffinden der für eine Parasitierung geeignetsten Stelle dienen. Offenbar muß der Legebohrer bei der Eiablage die Oberfläche des zu parasitierenden Eierballens berühren. Mit zunehmender Zahl an bereits abgelegten Eiern wird das Wespen-♀ in seiner Überprüfung eines Kokons vor der Eiablage immer ,,oberflächlirher".

    5, Die mit einer Eiablage verbundenen Parasitierungsstiche haben eine durchschnittliche Dauer von 20-40Sekunden. Zu Beginn ihrer Legetätigkeit führt die Wespe auch Parasitierungsstiche von wesentlich längerer Dauer (bis 17 Minuten) aus, die aber offenkundig mit keiner Eiablage verbunden sind. Anfang und Ende eines Parasitierungsstiches können an der Wespe deutlich ,,abgelesen" werden. Wenn Eiablagen erfolgen, ist jeder Parasitierungsstich nur mit der Ablage eines einzelnen Eies verbunden. In einen Kokon werclen aber durchschnittlich 4-8 Eier abgelegt. Es kommen auch Mehrfach-Parasitierungen vor

    5. The parasitic stings associated with egg deposition have an average duration of 20-40 seconds. At the beginning of its laying activity, the wasp also carries out parasitic stings of much longer duration (up to 17 minutes), but these are obviously not associated with oviposition. The beginning and end of a parasitic sting can be clearly "read" on the wasp. When oviposition occurs, each parasitic sting is associated with the deposition of only one egg. However, an average of 4-8 eggs are laid in a cocoon. Superparasitizations also occur.

産卵を伴う寄生刺針の時間は、平均20-40秒程度だった。初期の寄生施行では、寄生刺針はとても長いが（最長17分）、これらは産卵を伴わない。寄生刺針の開始と終了は、メスバチの動きから読み取ることができる。産卵が起こる際は、各寄生刺針は1卵しか産下しない。しかしながら、1卵嚢に対し平均で4-8卵が産下される。過寄生も生じる。

    6. The larvae feed predominantly inside the egg mass of a parasitized cocoon. For pupation, they weave their own pupal cocoon within the cocoon tissue. The imago remains motionless in the pupal cocoon for about 24 hours after stripping the pupal skin. Then she eats her way through the cocoon within about 10 minutes and is immediately fully active. The development from oviposition to emergence of the imago takes 31-45 days and proves to be largely independent of temperature within the limits of + 14 and 25 ºC.

ハチ幼虫は、卵嚢内の卵塊を食べる。蛹化のために、幼虫たちは卵嚢内に自身のまゆを作る。成虫は、蛹の外皮を脱いでから24時間に渡って静止する。続いて、まゆを噛み切りながら10分で羽化し、すぐに活動的になる。卵から羽化までの発育期間は31-45日で、14-25℃の範囲では気温の影響をほとんど受けない。

    6. Die Larven fressen überwiegend im Innern des Eierballens eines parasitierten Kokons. Zur Verpuppung weben sie innerhalb des Kokongewebes ein eigenes Verpuppungsgespinst. Die Imago verbleibt nach dem Abstreifen der Puppenhaut noch etwa 24 Stunden lang regungslos im Verpuppungsgespinst. Dann frißt sie sich binnen etwa 10 Minuten zügig durch das Gespinst und ist auch sogleich vollauf aktiv. Die Entwicklung von der Eiablage bis zum Schlüpfen der Imago dauert 31-45 Tage und erweist sich innerhalb der Grenzen von + 14 und 25 C als weitgehend unabhängig von der Temperatur.

    7. The egg mass of the parasitized cocoon is not completely destroyed by the larvae. Generally, about 1/4, of the cross spider eggs remain and also give spiderlings. However, due to a development promoting influence of the parasitization, these remaining eggs develop prematurely. The spiderling hatching from them in mid-winter show the same behavior as observed in the juvenile spiders of non-parasitized cocoons hatching in spring.

卵嚢内の寄生された卵塊は、ハチ幼虫によって完全に喰われるわけではない。概して、卵塊の4分の1は残り、仔グモが生まれた。しかしながら、寄生による発育促進の影響で、残った卵は早まって発育してしまう。真冬に孵化してしまうこれらの仔グモは、未寄生卵嚢から春に孵化する仔グモと同じふるまいを見せる。

    7. Der Eierballen des parasitierten Kokons wird von den Larven nicht gänzlich zerstört. Im allgemeinen bleiben etwa 1/4, der Kreuzspinnen-Eier übrig und ergeben auch Pulli. Auf Grund eines die Entwicklung fördernden Einflusses der Parasitierung entwickeln sich diese übrigbleibenden Eier aber vorzeitig. Die daraus mitten im Winter schlüpfenden Pulli zeigen das gleiche Verhalten, wie es bei den im Frühjahr schlüpfenden Jungspinnen nichtparasitierter Kokons zu beobachten ist.

    8. Wasps walk more than they fly. In finding food, the sexual partner and a cocoon to parasitize, the sense of touch seems to play the main role.

メスバチは、飛ぶよりも歩く方が多かった。食物、交尾相手、寄生すべき卵嚢を探す過程において、触覚は最も重要な役を担っているようであった。

    8. Die Wespen laufen mehr als sie fliegen. Beim Auffinden von Nahrung, des Geschlechtspartners und eines zu parasitierenden Kokons scheint dem Tastsinn die Hauptrolle zuzukommen.

    9, All observations were made under laboratory conditions. Only in a few individual cases, field observations could be used for comparison.

すべての観察は研究室内で行なった。ごくわずかではあるが、野外観察との比較をできたケースもある。

    9, Alle Beobachtungen wurden unter Laboratoriumsbedingungen angestellt. Nur in wenigen Einzelfällen konnten Freilandbeobachtungen zum Vergleich mit herangezogen werden.

    10. At the end of the paper, a special section discusses the main outstanding issues in some detail.

本稿の最後には、未解決の問題を詳しく議論した特設の項を設けている。

    10. Am Schluß der Arbeit werden in einem besonderen Abschnitt die wichtigsten offenbleibenden Fragen etwas eingehender erörtert.