Sistema Nervioso

1- COMPONENTES CELULARES DEL SISTEMA NERVIOSO


 El sistema nervioso central (SNC) humano contiene alrededor de 100 000 millones de neuronas. También contiene 10 a 50 veces este número de células neurogliales. El SNC es un sistema complejo; se calcula que 40% de los genes humanos participa en su formación, al menos en cierto grado. Las neuronas, los bloques de construcción básicos del sistema nervioso, evolucionaron a partir de células neuroefectoras primitivas que responden con contracción a varios estímulos. En animales más complejos, la contracción se convirtió en la función especializada de las células musculares, mientras que la integración y transmisión de los impulsos nerviosos se han convertido en funciones especializadas de las neuronas. Esta unidad describe los componentes celulares del SNC y la excitabilidad de las neuronas, las cuales son el origen de las señales eléctricas que permiten a las neuronas integrar y transmitir impulsos (potenciales de acción, potenciales de receptor y potenciales sinápticos).

A- La Neurona

Las neuronas del sistema nervioso central de los mamíferos tienen formas y tamaños diversos. La mayoría tiene las mismas partes que la neurona motora espinal típica mostrada en la figura . 

El cuerpo celular (soma) contiene el núcleo y es el centro metabólico de la neurona. Las neuronas tienen varias prolongaciones llamadas dendritas que se extienden fuera del cuerpo celular y se ramifican muchas veces. En particular, en la corteza del cerebro y del cerebelo, las dendritas tienen pequeñas proyecciones abultadas llamadas espinas dendríticas. Una neurona típica tiene también un largo axón fibroso que se origina en un área algo engrosada del cuerpo celular, la cresta axónica. La primera porción del axón se denomina segmento inicial. El axón se divide en terminaciones presinápticas, cada una de las cuales termina en varios botones sinápticos, también llamados botones terminales. Contienen gránulos o vesículas en las que se almacenan los transmisores sinápticos que secretan los nervios. 

Según el número de proyecciones que surjan del cuerpo celular, las neuronas pueden clasificarse en unipolares, bipolares y multipolares .

La terminología convencional usada para las partes de una neurona funcionan lo suficientemente bien para las neuronas motoras y las interneuronas, pero surgen problemas con los términos “dendritas” y “axones” cuando se aplican a otros tipos de neuronas que se encuentran en el sistema nervioso. Desde el punto de vista funcional, las neuronas casi siempre tienen cuatro zonas importantes: 

1) una zona receptora o dendrítica, en la que se integran los múltiples cambios de potenciales generados por las conexiones sinápticas; 

2) un sitio donde se generan los potenciales de acción propagados (el segmento inicial en las neuronas motoras espinales, el primer nódulo de Ranvier en las neuronas sensitivas cutáneas); 

3) un axón que transmite los impulsos propagados a las terminaciones nerviosas, y 

4) las terminaciones nerviosas, donde los potenciales de acción inducen la liberación de los transmisores sinápticos.

Los axones de muchas neuronas están mielinizados, o sea que adquieren vainas de mielina, un complejo de proteínas y lípidos que envuelve al axón  . 

La vaina de mielina envuelve al axón, excepto en su terminación y en los nódulos de Ranvier, constricciones periódicas de 1 μm situadas a intervalos aproximados de 1 mm . La función aislante de la mielina se describe más adelante en esta unidad. No todas las neuronas están mielinizadas; algunas son amielínicas, o sea que tan sólo están rodeadas por células de Schwann sin la envoltura de la membrana de esta célula que produce mielina alrededor del axón.

 A diferencia de las células de Schwann, que forma la mielina entre dos nódulos de Ranvier sobre una sola neurona, los oligodendrocitos emiten múltiples prolongaciones que forman mielina sobre muchos axones vecinos. En la esclerosis múltiple, una enfermedad autoinmunitaria incapacitante, hay destrucción en parches de la mielina en el SNC . La pérdida de la mielina produce retraso o bloqueo de la conducción en los axones desmielinizados.

B - Celulas Neurogliares

Por muchos años después de su descubrimiento, las células neurogliales (o neuroglia) se consideraron como el tejido conectivo del SNC. De hecho, el sufijo glía significa pegamento en griego. Sin embargo, en la actualidad se reconoce a estas células por su función en la comunicación dentro del SNC en conjunto con las neuronas. A diferencia de las neuronas, las células neurogliales mantienen la división celular en la edad adulta, y su capacidad para proliferar es notable después de una lesión cerebral (p. ej.,apoplejía).

Hay dos tipos de células neurogliales en el sistema nervioso de los vertebrados: microglia y macroglia. 

La microglia se compone de células limpiadoras parecidas a los macrófagos hísticos, eliminan detritos derivados de la lesión, infección y enfermedad (p. ej., esclerosis múltiple, demencia relacionada con sida, enfermedad de Parkinson y enfermedad de Alzheimer). La microglia proviene de macrófagos fuera del sistema nervioso central y carece de relación fisiológica o embriológica con otros tipos de células neurales.

La macroglia. Hay tres tipos de macroglia: oligodendrocitos, células de Schwann y astrocitos . 

-Los oligodendrocitos y células de Schwann participan en la formación de mielina alrededor de los axones en el SNC y en el sistema nervioso periférico, respectivamente.

-Los astrocitos se encuentran en todo el cerebro, hay dos tipos de estas células. Los astrocitos fibrosos, que contienen muchos filamentos intermedios, se encuentran sobre todo en la materia blanca. Los astrocitos protoplásmicos se encuentran en la materia gris y tienen citoplasma granular. Ambos tipos emiten prolongaciones a los vasos sanguíneos, donde inducen a los capilares para formar las uniones ocluyentes que constituyen la barrera hematoencefálica. También emiten prolongaciones que envuelven las sinapsis y la superficie de las células nerviosas. Producen sustancias con tropismo para las neuronas y ayudan a mantener la concentración adecuada de iones y neurotransmisores.


C - Principios Básicos Sobre Electro Fisiología Y Transmisión  Nerviosa

   La transmisión de información (comunicación) en el sistema nervioso se realiza de forma muy compleja. Sin embargo podemos decir que existen dos principales vías de comunicación: la bioquímica en la sinapsis neuronal y la eléctrica a lo largo de axones y fibras nerviosas.

C 1 -Transmisión Bioquímica

La comunicación de información entre neuronas se consigue mediante liberación de sustancias químicas al espacio sináptico. Los neurotrasmisores son liberados desde una neurona (presináptica) y se unen a los receptores de la neurona post-sináptica . La acción que sigue tras la activación de los receptores puede ser bien la despolarización, en forma de un potencial excitatorio post-sináptico o bien hiperpolarización, en forma de potencial post-sináptico inhibitorio. Existen muchas substancias químicas que actúan como neurotrasmisores, sin embargo cinco son los principales: acetilcolina, dopamina, norepinefrina, serotonina e histamina. La acetilcolina se encuentra tanto en el sistema nervioso central como en el periférico. Los neurotrasmisores se sintetizan en el cuerpo de la neurona y son transportados hacia el axón terminal. Las moléculas de los neurotrasmisores se almacenan en pequeñas vesículas. Cuando estas vesículas se fusionan con la membrana del axón terminal, los neurotrasmisores son liberados hacia la sinapsis.

Elementos de la sinapsis: 

C 2 - Transmisión Eléctrica

-Potencial De Membrana De Reposo

Cuando una neurona no está mandando señales, se dice que se encuentra en reposo y su interior está negativamente cargada con relación al exterior. Tanto en el nervio como en el músculo, existe un voltaje debido a la separación de cargas a través de la membrana plasmática. Esta separación se mantiene por la diferente permeabilidad de la membrana al sodio y al potasio y por el mecanismo de la bomba de sodio-potasio. El voltaje es una energía potencial resultante de la diferencia de concentración iónica a ambos lados de la membrana. En la célula no excitada, este potencial se llama potencial de reposo y en las neuronas es de -70 mv



 - Potencial De Acción

Cuando un estímulo llega a la membrana celular, esto da comienzo a la despolarización, que comienza con el ingreso de sodio a la célula por la apertura de los canales de sodio, esto  hace que  el interior de la misma comience a transformarse en positivo. Este explosivo mecanismo persiste por alrededor de 1 ms y es autolimitado. Cuando en el interior de la célula se convierte en positivo, las cargas repelen posteriores entradas de iones sodio y los canales de membrana para el sodio se cierran. Al mismo tiempo, los canales de potasio de la membrana se abren y el potasio sale fuera de la célula rápidamente, siguiendo el gradiente electroquímico. Cuando el potasio sale y el potencial de membrana se convierte en menos positivo, el potencial de membrana vuelve a su situación de reposo inicial. Esto se llama repolarización.

El movimiento de los iones en un segmento de la membrana despolariza al segmento adyacente y asi en la dirección del impulso (se va alejando de su origen). Una vez iniciado, un potencial de acción es por si mismo un evento que se autopropagada a una velocidad constante a lo largo del axón.

En las fibras nerviosas mielinizadas se propaga de forma diferente. El potencial de acción es un evento que se rige por la ley del todo o nada, o sucede o no sucede. Cada potencial de acción es seguido por un periodo breve de refractariedad, durante el cual la célula no puede responder a un segundo estimulo. Una fibra muscular responde igual (todo o nada), aunque el punto de mínimo de excitación (threshold) de las células musculares es muy superior al de las células nerviosas.

Por lo tanto, la información se transmite a lo largo de los axones en forma de "pulsos" de despolarización de la membrana. Es decir lo que se transmite a lo largo de los axones no es una corriente eléctrica compuesta de electrones, sino más bien un cambio en el potencial eléctrico de la membrana celular que pasa de -70 mv a 0 mv. La intensidad y frecuencia de estos impulsos de despolarización que se transmiten a lo largo de la neurona modulan la secreción de neurotrasmisores específicos en la sinapsis que conecta las neuronas entre si. De esta forma podemos decir que un solo impulso generado en una neurona es capaz de transmitirse a las células vecinas a través de mediadores bioquímicos y, a lo largo de estas, como impulso y así sucesivamente.

Representación gráfica de un Potencial de accón

-Ley del todo o nada:

Las corrientes que se incrementan con lentitud no desencadenan el impulso nervioso, por que el nervio se adapta al estímulo aplicado en un proceso llamado acomodación.

Una vez que se alcanza la intensidad umbral, se produce un potencial de acción completo. Los incrementos adicionales en la intensidad del estímulo no aumentan ni cambian el potencial de acción. El potencial de acción no se produce si el estímulo tiene una magnitud inferior al umbral. Por tanto el potencial de acción tiene un carácter de todo o nada y se dice que obedece a la ley del todo o nada.

-Cambios En La Excitabilidad Durante Los Potenciales Electrotónicos Y El Potencial De Acción:

Durante la respuesta local el umbral disminuye, pero durante la fase de ascenso y gran parte de la fase de descenso el potencial del espiga, la neurona es refractaria al la estimulación. Este periodo refractario se divide en:

·   Periodo refractario absoluto: desde que se llega al nivel de disparo hasta que se completa un tercio de la repolarización

·     Periodo refractario relativo: que dura desde este punto hasta el inicio de la repolarización. Durante el periodo refractario absoluto, ningún estímulo excitará al nervio, sin importar su intensidad, sin embargo durante el periodo refractario relativo los estímulos más fuertes de lo normal pueden producir excitación.

-Potencial postsináptico inhibidor (IPSP)

El potencial postsináptico inhibidor (PPI) es un fenómeno eléctrico que ocurre en la sinapsis químicas entre neuronas. Se refiere a un cambio en el potencial de membrana de la neurona postsináptica que la hace menos probable que genere un impulso eléctrico o potencial de acción. Los PPI son esenciales para el funcionamiento adecuado del sistema nervioso, ya que permiten la inhibición de la actividad neuronal, lo que es fundamental para el control de la excitabilidad neuronal y la regulación de la información transmitida a través del sistema nervioso.

Aspectos clave relacionados con el potencial postsináptico inhibidor:

1. Sinapsis Inhibitorias: Los PPI ocurren en las sinapsis inhibitorias, donde una neurona presináptica libera neurotransmisores que tienen un efecto inhibitorio en la neurona postsináptica. Los neurotransmisores inhibidores más comunes en el sistema nervioso son el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y la glicina.

2. Hiperpolarización: Cuando un neurotransmisor inhibitorio se une a los receptores en la membrana de la neurona postsináptica, se abren los canales de iones específicos. Esto conduce a una entrada neta de iones negativos, como el cloro (Cl-), lo que resulta en una hiperpolarización de la neurona postsináptica. En otras palabras, la membrana se vuelve más negativa en comparación con su potencial de reposo, lo que dificulta que se alcance el umbral para generar un potencial de acción.

3. Inhibición Sumatoria: Las neuronas reciben señales de múltiples sinapsis, algunas excitatorias y otras inhibitorias. La neurona suma estas señales para determinar si generará un potencial de acción. Si los PPI superan a los potenciales postsinápticos excitatorios (PPE), la neurona no generará un impulso eléctrico.

4. Regulación del Equilibrio: Los PPI son fundamentales para regular la actividad neuronal y el equilibrio entre excitación e inhibición en el sistema nervioso. Este equilibrio es esencial para procesos cognitivos, como el aprendizaje y la memoria, así como para el control de movimientos y respuestas a estímulos.

Los potenciales postsinápticos inhibidores son eventos eléctricos que hacen que una neurona sea menos propensa a disparar un potencial de acción, lo que desempeña un papel crucial en la regulación de la actividad neuronal y el procesamiento de la información en el sistema nervioso.

C 3- Conducción Antidrómica Y Ortodrómica:

Cuando un potencial de acción se inicia en su parte intermedia, se establecen dos impulsos que transcurren en sentidos contrarios. En un animal vivo, los impulsos solo se conducen en un sentido, es decir desde las uniones sinápticas o receptores a lo largo de axones hasta su final. Esta conducción se llama ortodrómica. La conducción en sentido contrario se llama antidrómica. Las sinapsis permiten la conducción en un solo sentido, al primera sinapsis que encuentra un impulso antidrómico  de resiente inicio lo detiene y lo hace desaparecer.

 

C 4 -Conducción Saltatoria:

La conducción en los axones mielinizados depende de un patrón similar de flujo de corriente circular. La mielina es un aislante efectivo, la despolarización en los axones mielinizados salta de un nodo de Ranvier al siguiente, y el salto de corriente en el nodo activo sirve para  inducir la despolarización electrotónica hasta el nivel de disparo del nodo que está situado delante del potencial de acción.  Se llama conducción saltatoria. Es un proceso rápido, y los axones mielinizados conducen un estímulo hasta 50 veces más rápido que las fibras no mielinizadas.

2- ESTRUCTURA ANATÓMICA Y FUNCIONAL

A- Sistema Nervioso Central

El sistema nervioso central constituye la primera porción del sistema nervioso cerebroespinal. Es controlado a voluntad. Está formado por dos centros nerviosos: encéfalo y médula espinal. Ambos disponen de unas capas o cubiertas protectoras internas y externas; la más externa es de naturaleza ósea, es el cráneo en el caso del encéfalo, y la columna vertebral en el caso de la médula. La capa más interna está constituida por tres membranas de tejido conjuntivo, las conocidas meninges (que también existen en el cerebro) y que se nombran cada una de ellas de fuera a dentro como duramadre, aracnoides y piamadre. Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el cefalorraquídeo, un líquido incoloro y transparente que representa 10% del volumen intracraneal. Protege al cerebro y médula espinal; transporta nutrientes y metabolitos, además de favorecer la distribución de fármacos cuyo blanco terapéutico es el sistema nervioso central. El LCR es producido principalmente por plexos coroideos y reabsorbido en las vellosidades aracnoideas. Su secreción está asociada al transporte de iones y agua a nivel de las barreras hematoencefálica y sangre-LCR. Su circulación está relacionada con la frecuencia cardiaca y respiratoria. Del equilibrio entre estos procesos depende la presión intracraneal (PIC), que puede verse alterada en muchas patologías

A-1 Encéfalo

El encéfalo está constituido por el cerebro o telencefalo, diencéfalo, mesencéfalo, cerebelo y bulbo raquídeo. La médula espinal comunica el encéfalo con el resto del cuerpo.

Cerebro

El cerebro o telencéfalo es, en los animales superiores, especialmente los humanos, la parte superior y más voluminosa del encéfalo. Constituye en conjunto el centro de todo el sistema nervioso. Ocupa la zona anterosuperior de la cavidad craneana, y se encuentra protegido por las meninges. Posee una forma separada en dos hemisferios por una gran cisura (surco) llamada cisura interhemisférica, con una superficie llena de circunvoluciones (repliegues) también separadas por cisuras más pequeñas; todo el conjunto está unido por una base callosa de sustancia blanca. Las partes más señaladas se denominan lóbulos, existiendo uno frontal, dos temporales, dos parietales y uno occipital. Algunas cisuras significativas son la de Rolando, situada entre los huesos frontal y parietal, y la de Silvio, que separa el lóbulo frontal y el temporal. 

La parte externa del cerebro o corteza cerebral, está formada por seis capas de sustancia gris. En esta zona se recogen los impulsos procedentes de los órganos sensoriales, y se generan los impulsos de respuesta o motores en dirección a las glándulas y músculos. Las fibras que conducen los impulsos nerviosos se clasifican en tres tipos: las descendentes o motoras, cuya misión es llevar las órdenes hacia el exterior del cerebro; las ascendentes o sensitivas, que recogen y traen los impulsos de las sensaciones percibidas hasta la corteza; y los acedillos o fascículos de asociación, que comunican entre sí las diferentes partes de la corteza.

El lóbulo frontal es esencial para una serie de funciones cognitivas superiores, la regulación del comportamiento y la interacción social. Su papel en la toma de decisiones, la planificación y la coordinación de acciones lo convierte en una parte crítica del cerebro humano.


El lóbulo parietal es una región importante del cerebro que desempeña diversas funciones clave en la percepción, la interpretación y la interacción con el entorno. A continuación, se presenta un resumen de las funciones principales del lóbulo parietal:


El lóbulo temporal desempeña un papel fundamental en la percepción auditiva, la memoria, el procesamiento del lenguaje, el reconocimiento facial, la interpretación de estímulos complejos y otras funciones relacionadas con la cognición y la experiencia humana. Su contribución es crucial para nuestra comprensión del mundo y nuestra interacción con él.


El lóbulo occipital es esencial para la percepción y el procesamiento de la información visual, lo que nos permite ver, reconocer objetos y colores, detectar movimiento y comprender el entorno visual que nos rodea. Es una parte fundamental del cerebro para la experiencia visual humana.:

 

El lóbulo insular, también conocido como ínsula, es una pequeña región del cerebro ubicada en su interior, entre los lóbulos temporales y parietales. Aunque es relativamente pequeña en tamaño, desempeña varias funciones esenciales en la anatomía y fisiología del cerebro:

Los ganglios basales o núcleos basales son un grupo de estructuras que se encuentran en la profundidad de la sustancia blanca del encéfalo. Forman una parte del sistema motor extrapiramidal y trabajan en conjunto con los sistemas piramidal y límbico.

Los ganglios basales constan de tres pares de núcleos subcorticales; el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido. El núcleo subtalámico y la sustancia negra anatómicamente no forman parte de los núcleos de la base, pero mantienen conexiones funcionales con estos. La función de los ganglios basales es refinar los movimientos voluntarios. Esto lo hacen al recibir los impulsos de la corteza cerebral para el próximo movimiento, que luego procesan y ajustan. Los ganglios transportan estas órdenes hacia el tálamo, el cual después transmite esta información de regreso a la corteza. Finalmente, la orden ya refinada para realizar movimientos es enviada a los músculos esqueléticos a través de los tractos del sistema motor piramidal. Los ganglios basales intervienen también en algunas funciones corticales superiores, como la planeación y modulación de movimientos, la memoria, el movimiento ocular, el procesamiento de recompensas y la motivación. 

Cuerpo amigdalino o amígdala cerebral: El cuerpo amigdalino, o simplemente amígdala, es uno de los dos grupos de núcleos con forma de almendra ubicados profundo en los lóbulos temporales, medial al hipotálamo y adyacente al hipocampo y al asta temporal (inferior) del ventrículo lateral. Por lo general, las funciones principales de la amígdala cerebral tienen una fuerte correlación en la reacción a situaciones y estímulos desagradables y aversivos. Este tipo de estímulos tienen un enorme significado biológico por razones de evolución motivo por el cual el cuerpo amigdalino es una de las áreas más importantes del encéfalo para estos comportamientos “primitivos”. La mayoría de los papeles que la amígdala juega son alcanzados por medio de su principal función: la modulación del hipotálamo, actuando en varias estructuras neuronales y definiendo algunos hábitos del comportamiento. Aquí se encuentran algunos de los más importantes:


El hipocampo es una estructura cerebral que desempeña un papel crucial en varias funciones cognitivas y de memoria en el cerebro:

-Formación de memoria a largo plazo

-Memoria espacial

- Memoria episódica: es la capacidad de recordar eventos específicos y detallados de nuestra propia vida, como experiencias personales. 

-Aprendizaje: ya que es necesario para adquirir nuevas habilidades y conocimientos. Ayuda a relacionar y almacenar información relevante         para futuras referencias y aplicaciones.

-Regulación emocional: Aunque principalmente se asocia con la memoria y el aprendizaje, el hipocampo también influye en la regulación             emocional. Tiene conexiones con estructuras cerebrales relacionadas con las emociones, como la amígdala, y puede influir en la respuesta       emocional a situaciones y eventos.

-Neurogénesis: El hipocampo es una de las pocas regiones del cerebro donde se produce la neurogénesis adulta, es decir, la generación de        nuevas neuronas. Esta capacidad de generar nuevas células nerviosas se ha relacionado con la plasticidad cerebral y la adaptación a nuevos    ambientes o aprendizajes.

Diencéfalo

El diencéfalo, también llamado cerebro intermedio o central, se sitúa entre el cerebro y el mesencéfalo. Constituye un importante núcleo que acoge numerosos centros y vías sensitivas de la vida vegetativa y emocional. La masa central del diencéfalo es el tálamo, por encima se encuentra el epitálamo, y por debajo el hipotálamo.

- Tálamo: Tiene la misión de conectar con la corteza cerebral mediante varios haces de fibras; estableciendo sinapsis entre neuronas motoras y sensitivas, es decir, ambas no están en contacto, sino que se comunican a través de un espacio interneuronal. Esta zona acoge algunas sensaciones relativas al dolor, tacto y temperatura.

- Hipotálamo: se subdivide en varios núcleos con importantes funciones de la vida vegetativa. Se distinguen las sensaciones de sed, hambre, vigilia, ritmo del sueño, así como la regulación del volumen y temperatura de los líquidos orgánicos, y del metabolismo de las grasas y carbohidratos. El hipotálamo acoge en su parte inferior una glándula muy importante en el organismo, la hipófisis, también llamada glándula pituitaria, de pequeño tamaño pero con numerosas funciones endocrinas. La hipófisis se divide en tres partes: la adenohipófisis, la intermedia y la neurohipófisis. La adenohipófisis segrega siete hormonas: la somatotropa, relacionada con el crecimiento; la corticotropa, que actúa sobre la corteza suprarrenal; la tirotropa, que actúa sobre el tiroides; las gonadotropinas (folicoestimulantes y luteinizantes), que actúan sobre la actividad de las gónadas, estimulando también el crecimiento del útero durante el embarazao, se produce en grandes cantidades desde el primer momento del embarazo, motivo por el que se utiliza para realizar variadas pruebas de  diagnóstico; la prolactina, que actúa estimulando la secreción láctea de las glándulas mamarias; y la melanotropa, que actúa sobre la pigmentación de la piel. Por su parte, la neurohipófisis no segrega ningún tipo de hormona, hasta ella le llegan a través de fibras nerviosas dos hormonas que se elaboran en el hipotálamo, la oxitocina y la antidiurética, la oxitocina estimula las contracciones de la musculatura lisa, ejemplo de las uterinas durante el parto.

- Hepitálamo: Apenas acoge fibras nerviosas, actúa sobre todo como controlador de una glándula endocrina poco conocida llamada epífisis.

La glándula pineal, también conocida como epífisis, es una pequeña glándula endocrina. Su función principal está relacionada con la regulación de los ritmos circadianos del cuerpo y la producción de melatonina, una hormona que desempeña un papel fundamental en la regulación del sueño y la vigilia. La melatonina es sintetizada y liberada por la glándula pineal en respuesta a las señales de luz y oscuridad que recibe a través de la retina. Durante la noche o en condiciones de oscuridad, la producción de melatonina aumenta, lo que indica al cuerpo que es hora de dormir y ayuda a regular el ciclo de sueño-vigilia. Por el contrario, durante el día o en presencia de luz, la producción de melatonina disminuye. Su papel principal en el cuerpo está relacionado con la regulación de los ritmos circadianos y el control del reloj biológico. 

Tronco Encefálico

Mesencéfalo

El mesencéfalo, también llamado cerebro medio, se sitúa por debajo del cerebro. Constituye el acueducto cerebral o de Silvio, y se encuentra rodeado por los hemisferios cerebrales. Presenta en su parte anterior cuatro cuerpos redondeados o tubérculos en forma de pequeñas prominencias, los dos superiores se relacionan con los los ojos, siendo en ellos donde tienen origen los reflejos de la pupila y del parpadeo (parpebral), así como la dirección de la vista. Los otros dos tubérculos inferiores tienen relación con el oído.

Cerebelo

El cerebelo es una porción del encéfalo que ocupa la parte inferior y posterior de la cavidad craneana. Se relaciona por arriba con el cerebro, y con el bulbo raquídeo y el Puente de Varolio por abajo, mediante tres pares de pedúnculos, unos superiores (con el cerebro), otros medios (con el Puente), y otros inferiores (con la médula espinal). El funcionamiento del cerebelo es como centro reflejo del equilibrio y la postura, y coordinación de los movimientos y tono musculares en conjunción con la corteza cerebral.

Bulbo raquídeo

El bulbo raquídeo constituye un ensanchamiento o protuberancia de la extremidad superior de la médula espinal, que lo une al istmo del encéfalo y el cerebelo. Internamente es hueco, y externamente se sitúa la sustancia blanca que conecta piramidalmente la médula espinal con los demás centros nerviosos. En el bulbo raquídeo se localizan centros reflejos de acción vital, tales como los que regulan la respiración, la actividad cardiaca, o el calibre vascular. También se distinguen otros centros reflejos de acción puntual, ejemplo de los que controlan los estornudos, la deglución, el vómito, la tos o el hipo.


A- 2 Médula Espinal

La médula espinal es una prolongación cilíndrica del encéfalo que lo comunica con el resto del cuerpo, aproximadamente de 1 cm. de diámetro y que se sitúa en el conducto de la columna vertebral, desde el extremo superior occipital o cervical hasta el inferior o lumbar; su longitud puede alcanzar los 45 cm. Está constituida por sustancia gris que ocupa el interior de la sustancia blanca o médula, rodeada por el líquido cefalorraquídeo y las tres meninges. De la médula espinal parten 31 pares de nervios llamados raquídeos, de actividad motora y sensitiva, los cuales inervan el tronco y las extremidades. Es un centro de numerosos reflejos y vía de transmisión de estímulos; los impulsos nerviosos se conducen desde los receptores sensoriales periféricos hacia el cerebro y cerebelo a través de las vías ascendentes o sensitivas, y desde el cerebro hacia los músculos y glándulas a través de las vías descendentes o motoras

En un corte transversal, la médula se conforma por toda su longitud y en sus divisiones un área gris, la sustancia gris en forma de "H" o mariposa en el centro y una sustancia blanca periférica, al contrario que en el encéfalo. Las prolongaciones posteriores relativamente delgadas que casi alcanzan el surco posterior se denominan astas posteriores; las prolongaciones anteriores anchas y redondeadas se denominan astas anteriores. La disposición tridimensional de las astas anteriores y posteriores conforman verdaderas columnas que recorren la medula espinal para constituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmente somatosensitivas, están formadas por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan de las raíces posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, están constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores. En los segmentos torácicos y lumbares superiores existe una pequeña asta lateral que emerge de la unión del asta anterior con la posterior y contiene neuronas viscerales simpáticas



B- Sistema Nervioso Periférico (SNP)

Es el aparato del sistema nervioso formado por nervios y neuronas que residen o se extienden fuera del sistema nervioso central (SNC), hacia los miembros y órganos.  La función principal del SNP es conectar el SNC a los miembros y órganos. La diferencia entre este y el SNC está en que el sistema nervioso periférico no está protegido por huesos o por la barrera hematoencefálica, lo que permite la exposición a toxinas y daños mecánicos. El sistema nervioso periférico es, así, el que coordina, regula e integra nuestros órganos internos, por medio de los axones.  En algunos textos se considera que el sistema nervioso autónomo es una subdivisión del sistema nervioso periférico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autónomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el periférico, lo cual ocurre también en el sistema nervioso somático. La división entre sistema nervioso central y periférico tiene solamente fines anatómicos. Está compuesto por 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios espinales.

B-1. Sistema nervioso periférico somático

son los que envían información sensorial (tacto, dolor) del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a través de la médula espinal. También envían información de la posición y el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades a través de la médula espinal. Reciben órdenes motoras desde la médula espinal para el control de la musculatura esquelética. Son un total de 31 pares de nervios, cada uno con dos partes o raíces: una sensitiva y otra motora.

    La parte sensitiva es la que lleva los impulsos desde los receptores hasta la médula espinal.

   La parte motora es la que lleva los impulsos desde la médula espinal hasta los efectores correspondientes. Siempre se tienen que tomar en cuenta los nervios raquídeos.


que envían información sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética del cuello y la cabeza; y son 12 pares de nervios craneales.

B-2. Sistema nervioso periférico autónomo

Regula todas las funciones corporales, controla la musculatura lisa, la cardíaca, las vísceras y las glándulas por orden del sistema nervioso central.

• Rama parasimpática: Se encuentra activo cuando el cuerpo está en reposo, estimula la peristalsis, relaja el miocardio, contrae los bronquios, entre otros.

•  Rama simpática: Prepara al organismo para la actividad física, aumentando la frecuencia cardíaca, dilatando los bronquios, contrayendo el recto, relajando la vejiga, etc

 









3- CONTROL DE LA POSTURA Y EL MOVIMIENTO



3-A. Sistema Nervioso Somático (Motor)

A 1- Áreas motoras

Hay dos tipos de señales motoras: reflejas (involuntarias) y voluntarias. Una subdivisión de las respuestas reflejas incluye algunos movimientos rítmicos, como deglución, masticación, rascado y marcha, los cuales en gran medida son involuntarios, pero están sujetos al ajuste y el control voluntarios. Para mover una extremidad, el cerebro debe planear un movimiento, ordenar el movimiento apropiado en muchas articulaciones diferentes al mismo tiempo y ajustar el movimiento mediante la comparación del plan con el desempeño. El sistema motor “aprende haciendo” y el desempeño mejora con la repetición. Esto implica plasticidad sináptica.

El plan motor se genera en la corteza de asociación (complementaria) y el programa motor en la corteza motora primaria (área 4). La función de los circuitos del área pre motora (área 6), los ganglios basales y el cerebelo consiste en realizar un ajuste preciso del programa elaborado en la corteza motora de acuerdo con la información sensorial. Finalmente, el programa motor es ejecutado por los circuitos y vías de la medula espinal.

 

La corteza motora comprende tres áreas diferentes del lóbulo frontal del cerebro, que están inmediatamente anterior al surco central:

 

1.    Corteza motora principal (área 4)

Área 4 en circunvolución pre central

El área 4 controla los movimientos simples (de pocos grupos musculares y sus impulsos eferentes llegan a través de la vía piramidal y núcleos motores del tronco en forma mono sináptica a la neurona motora.

Las diversas partes del cuerpo están representadas en el giro precentral, los pies en la parte superior del giro y la cara en la inferior. El área facial está expresada en ambos lados, pero el resto de la representación casi siempre es unilateral, el área motora cortical controla la musculatura del lado contrario del cuerpo. La representación cortical de cada parte del cuerpo tiene un tamaño proporcional a la habilidad con la que se usa esa parte en movimientos voluntarios finos. Las áreas que participan en el lenguaje y los movimientos manuales son muy grandes en la corteza; el uso de faringe, labios y lengua para formar palabras y el de los dedos y los pulgares oponibles para manipular el ambiente son actividades en las cuales los seres humanos son muy hábiles. La organización somatotópica se conserva en todas las vías corticoespinal y corticobulbar.

2.    Corteza pre motora (área 6)

Área 6 por delante de la 4. El área 6 controla los movimientos más complejos y es la reguladora del área 4. Los impulsos para movimientos más complejos alcanzan la moto neurona a través de ínter neuronas de la médula espinal. A la vez se envían copias de las ordenes motoras al tálamo motor y de ella al cerebelo lateral (neocerebelo). Esto se llama bucles de retroacción supramedular, o bucle esqueleto motor. Controla la postura al inicio de un movimiento planeado para disponer al sujeto a realizarlo.

La mayor parte de esta área se proyecta en la corteza motora principal (área 4). Esta región también contiene un mapa del cuerpo, pero es menos preciso que en área 4. En apariencia, participa sobre todo en la organización o la planeación de secuencias motoras; en cambio, A 4 ejecuta los movimientos. La lesión de estas áreas en monos genera torpeza para realizar acciones complejas y dificultad para la coordinación bimanual.

3.    Área motora complementaria (de asociación)

Es la encargada de la ideación del movimiento y programación de secuencias motoras (planificación). 

En los humanos aproximadamente dos tercios de la corteza cerebral están involucrados en recibir información sensorial o en dirigir respuestas musculares, pero eso deja un tercio que parece no tener funciones sensoriales o motoras. Entonces, ¿qué ocurre en esas regiones corticales? Estas áreas se han denominado áreas de asociación y en ellas se asocian entradas sensoriales entre si y con las memorias almacenadas, una parte muy importante de pensar.

Como la estimulación eléctrica de las áreas de asociación no inicia ninguna respuesta observable no podemos especificar claramente las funciones de las áreas de asociación. Probablemente esto es lo que dió origen a la idea de que solo usamos el 10% del cerebro, lo que implica que si pudieramos activar esas regiones seriamos mas inteligentes. Sin embargo, esto no es cierto, ya que estas áreas corticales interpretan, integran y actúan sobre la información procesada por las áreas sensoriales.

Las áreas de asociación en los lóbulos frontales nos permiten juzgar, planear y procesar memorias nuevas. Las personas con daño en los lóbulos frontales pueden tener intacta la memoria, calificar alto en las pruebas de inteligencia (IQ), pero aún así ser incapaces de planear para el futuro. Por ejemplo, después que la hermana del famoso cirujano Wilder Penfield sufrió daño en el lóbulo frontal, fue incapaz de preparar la mas simple de las comidas. Ella mantenía el conocimiento de las recetas, medidas y técnicas, pero no podía indicar el órden de los pasos necesarios para preparar el alimento (Kimberg et al., 1998). Uno de los casos mas notables en este sentido es el de Phineas Gage quien, como consecuencia de un daño en los lóbulos frontales, cambió totalmente de personalidad. Una tarde de 1848 Phinneas Gage, entonces de 25 años de edad, era capataz de una cuadrilla que colocaba las vías para el ferrocarril en Virginia, EUA y con una varilla estaba apretando polvora dentro de un agujero. De pronto la polvora explotó y lanzó la varilla, que entró a través de su mejilla izquierda y salió por la parte superior de la frente, dañando los lóbulos frontales. Para sorpresa de todos Gage fue capaz de hablar inmediatamete después y regresar a trabajar cuando sus heridas sanaron. Sin embargo, aunque su capacidad mental y memorias estaban intactas, su personalidad había cambiado completamente (Damasio et al., 1994).

Las áreas de asociación de otros lóbulos también tienen funciones mentales. Por ejemplo, estudiando el cerebro de Albert Einstein se averiguó que los lóbulos parietales, involucrados en el razonamiento matemático y espacial, eran mas grandes y con formas diferentes a otras personas (Witelson et al. 1999). Un área en la parte baja del lóbulo temporal derecho nos permite reconocer caras y si se daña en cualquier forma, aún seriamos capaces de describir  las características faciales de una persona, pero no podriamos reconocer su género o edad aproximada y tampoco podriamos identificarla. Todo esto sugiere que las funciones mentales complejas, como el aprendizaje y la memoria, no residen en un lugar específico, aunque si hay regiones cerebrales que tienen influencia sobre estas características mentales.

Plasticidad

Un descubrimiento impresionante, posible gracias a las imágenes obtenidas con tomografía por emisión de positrones y por resonancia magnética funcional, es que la corteza motora tiene la misma clase de plasticidad comparada con la corteza sensitiva. Por ejemplo, las áreas de los dedos de la corteza motora contralateral crecen conforme se aprende un patrón de movimientos digitales rápidos con los dedos de una mano; este cambio es detectable en una semana y alcanza su nivel máximo en cuatro semanas. Las áreas corticales vinculadas con otros músculos también aumentan de tamaño cuando tales músculos llevan a cabo un aprendizaje motor. Si se produce una pequeña lesión isquémica focal en el área de la mano en la corteza motora de los monos, es probable que el área de la mano reaparezca en una parte adyacente no dañada de la corteza, con recuperación de la función motora. Por tanto, los mapas de la corteza motora no son inmutables y cambian con la experiencia.

A 2- Vías Motoras

1)    Vías Laterales: 

Están encargadas del control de los músculos esqueléticos de las extremidades (manos y pies) y median los movimientos finos y hábiles. Está formado por: el tracto corticoespinal o piramidal y el Tracto Rubroespinal.

a)    Tracto Corticoespinal (Piramidal): Proviene de la corteza motora primaria (área 4) y tiene 2 neuronas: a) Neurona Central: cel. Piramidal (área motora 4) b) Neurona Periférica: origen real de los nervios motores craneales en el cráneo (nervio trigémino, facial e hipogloso), y de los nervios periféricos (raquídeos) en el resto del cuerpo. Esta vía sufre un cruce (decusación) a nivel del bulbo raquídeo donde el 90 por ciento de sus fibras cambian de lado. Este lugar se llama decusación de las pirámides.

b)    Tracto Rubroespinal: Se origina del Núcleo Rojo del mesencéfalo. Algunas de las principales áreas del cerebro que envían información al núcleo rojo incluyen:

            Corteza cerebral: Envía señales al núcleo rojo para coordinar y ajustar la actividad motora.

            Ganglios basales: Envían información al núcleo rojo para ayudar a modular y regular la actividad motora.

            Cerebelo: También envía información al núcleo rojo para contribuir a la coordinación motora.

            Tálamo: Envía información al núcleo rojo para integrar las señales sensoriales con la planificación y ejecución de movimientos.

Luego de su nacimiento decusa en el mesencéfalo y deciende por la medula hasta llegar al asta anterior de la misma. Muchas funciones de esta vía son redundantes con la de la vía piramidal, por lo que, en caso de lesión de esta, la vía rubroespinal puede compensar parcialmente las perdidas funcionales. Exita las neuronas motoras flexoras e inhibe las extensoras.

Desde el punto de vista filogenético, las vías laterales son más nuevas.

 

 

2)    Vías Ventromediales: 

Están encargadas del control de los músculos esqueléticos del tronco y las partes proximales de las extremidades, se encargan de los ajustes de la postura y los movimientos gruesos (músculos grandes y fuertes encargados de la postura). Se originan en el tronco del encéfalo. Está formado por: el tracto vestíbulo espinal, el tracto tectoespinal y el tracto retículoespinal.

a) Tracto Vestíbuloespinal: se proyecta a ambos lados hacia las neuronas motoras espinales cervicales que regulan la musculatura del cuello y las neuronas motoras que van a los músculos antigravedad (p.ej., extensores proximales de las extremidades) con el objeto de controlar la postura y el equilibrio.

b) Tracto Tectoespinal: se origina en el tubérculo cuadrgémino superior del mesencéfalo. Se proyecta a la médula espinal cervical contralateral para controlar los movimientos de la cabeza y los ojos.

c) Tracto Reticuloespinal:  se proyectan a todos los niveles espinales (musculos paravertebrales). Participan en la conservación de la postura y en la regulación del tono muscular, sobre todo mediante señales a las neuronas motoras alfa.

 

Signos de interrupción de estos tractos

Basado en la fenomenología clínica que incluye una serie de déficit, los cuales se presume que implican un daño al tracto corticoespinal. Se llama Síndrome piramidal o corticoespinal e incluyen:

1.    reflejos tendinosos profundos aumentados

2.    hipertonía (espasticidad)

3.    paresia

4.    signo de Babinski

5.    reflejos superficiales (flexores) disminuidos

6.    anomalías de pérdida de movimientos independientes de los dedos (si solo implica el haz corticoespinal).

 A 3- Circuitos motores de los ganglios basales y del cerebelo.

Las neuronas del cerebelo y de los ganglios basales no establecen conexiones directas con las motoneuronas. Ejercen su acción a través de proyecciones a la corteza cerebral y al tronco del encéfalo. Su función consiste en realizar un ajuste preciso en el programa elaborado en la corteza motora. Si por ejemplo se trata de escribir una frase el ajuste necesario para hacerlo en papel corre a cargo del circuito de los ganglios de la base (basales). Una función muy importante de estos circuitos consiste en la realización automática de actos motores aprendidos. Los circuitos de los ganglios basales no pueden iniciar el movimiento, pero son imprescindibles para ajustarlo con precisión.

Los ganglios de la base están formados por:

El circuito nigroestriado tiene función excitadora e inhibitoria. Un incremento de la actividad de la vía inhibitoria produce lentitud de los movimientos (hipocinesia), y una disminución provoca movimientos incontrolados (hipercinesia). El neurotransmisor es el Ácido Gama Amino Butírico (GABA) y la Dopamina. El primero con función en circuitos inhibitorios predominantemente y el segundo en circuitos excitadores. La falta del neurotransmisor GABA provoca enfermedad de Huntington, en la que se producen movimientos rápidos involuntarios de las extremidades (corea o hemibalismo). La falta de Dopamina en la sustancia negra provoca la enfermedad de Parkinson lo que provoca bradicinecia, rigidez y temblor en reposo.



3-B. Reflejos Medulares

 El término reflejo se define como la respuesta automática e involuntaria que realiza un ser vivo ante la presencia de un determinado estímulo. La respuesta refleja implica generalmente un movimiento estereotipado (la misma respuesta al mismo estímulo), aunque puede consistir también en la activación de la secreción de una glándula.

Un circuito reflejo medular básico (arco reflejo) consta de:

1.    un receptor y sus fibra aferente.

2.    una o más neuronas medulares intercalares (con la excepción del caso del reflejo miotático)

3.    una moto neurona y su axón.

4.    un efector o músculo.

B 1 -Clasificación:

Una de las clasificaciones más utilizadas, en función de su utilización en la práctica clínica es la de Charles Scott Sherrington (1857-1952). Según este autor los reflejos pueden ser:

1. Propioceptivos: dependen de la estimulación de receptores que actúan en los músculos, tendones o laberinto, distinguiéndose por lo tanto: reflejos miotáticos y laberínticos (estos últimos dentro de los primitivos hasta aproximadadmente los 6 meses de vida).

2. Exteroceptivos o superficiales: son captados por receptores situados en la piel o en las mucosas externas.

3. Visceroceptivos: se relacionan con el sistema nervioso neurovegetativo.

4. Reflejos Primitivos

La presencia de los reflejos primitivos se debe a la inmadurez del sistema nervioso, es decir, a la escasa mielinizacion de las vías nerviosas en los primeros meses de vida.

Las características del comportamiento del recién nacido indican que existe una dominancia de núcleos subcorticales. Estos maduran antes que la corteza cerebral. Por esta razón el comportamiento del recién nacido y del lactante se caracteriza por estos “modelos”primarios. También en edad posterior algunos modelos permanecen bajo su influencia.

A medida que el cerebro madura se inhiben estos modelos primarios de comportamiento. El desarrollo se cumple en sentido caudalcranal. Son normales a una edad temprana y deben desaparecer conforme el desarrollo sigue su curso. Por lo tanto su persistencia en edades no adecuadas indica una alteración en el sistema nervioso, convirtiéndose en patológicos.

5. Reflejos Patológicos

Son aquellos reflejos que solo pueden ser despertados en condiciones anormales y cuya presencia indica la existencia de una interferencia orgánica en la función del sistema nervioso.


1) Reflejos propioceptivos o posturales


Receptores y aferenciias que originan la actividad refleja 

Para poder describir los reflejos espinales es necesario conocer la clase de aferencias que vienen de la periferia hacia la médula espinal:

Receptores:

1.  Las que se originan en las terminaciones primarias (anuloespirales) de los husos musculares. Estos son receptores de estiramiento que transmiten información sobre el largo muscular y la velocidad de cambio de este largo en función del tiempo.

2.    Las originadas en las terminaciones secundarias (en ramo de flores) de los husos neuromusculares. También son receptores de estiramiento que dan información sobre la longitud que posee el músculo.

3.    Las originadas en los órganos tendinosos de Golgi, que son receptores de estiramiento especializados ubicados en los tendones y transmiten información sobre la tensión a la que está sometido el músculo.

4.    Las originadas en los receptores somatosensoriales y se disponen en una sola clase funcional llamada fibras aferentes de los reflejos flexores.

5.    Las fibras aferentes viscerales que forman la porción medular de los reflejos autónomos.

 El huso neuromuscular 

Es una estructura en forma de huso de milímetros De largo que consta de una vaina de tejido conectivo que envuelve entre 2 a 12 fibras musculares intrafusales y cada extremo está adosado a fibras extrafusales. La cantidad de husos dentro de un músculo varía según el grado de control requerido para un músculo dado. Las fibras intrafusales pueden ser de la bolsa nuclear que poseen una región expandida con núcleos densamente agregados, y las fibras de la cadena nuclear que poseen un menor número de núcleos dispuestos en serie en el centro de la fibra.

Las terminaciones Primarias (anuloespirales) y Secundarias (en ramillete de flores) son intafusales (adentro del huso muscular)

Las terminaciones primarias tienden a enrollarse alrededor de las regiones centrales, las secundarias se originan en las regiones pericentrales.

Las fibras intrafusales además poseen inervación sensitiva e inervación motora originada en motoneuronas gamma o fusimotoras del asta posterior de la médula.

La fibras aferentes pertenecientes al órgano tendinoso de Golgi se localizan en la unión musculotendinosa y consta de una arborización de pequeñas fibras amielínicas encerradas en una cápsula delgada.

Las terminaciones primarias del huso neuromuscular son sensibles a la velocidad durante el estiramiento o sea, que poseen un componente de respuesta dinámica. En oposición a esto las terminaciones secundarias poseen poca respuesta dinámica o ninguna y señalan el largo muscular en toda la fase del estiramiento.

 

REFLEJO MIOTÁTICO

Es uno de los reflejos más importantes que sirve para mantener la postura. Originado por activación de las terminaciones primarias y mediado por la médula espinal.

El estímulo adecuado para este reflejo es el estiramiento muscular y la activación de las moto neuronas resulta en la contracción muscular o el acortamiento como respuesta al estiramiento.

La fibra aferente se bifurca cuando penetra en la médula en una rama que asciende por la columna dorsal hasta el SNC en estructuras tales como el cerebelo y da información sobre la velocidad de estiramiento muscular y sobre la longitud del músculo. La rama termina fundamentalmente en el segmento medular por el cual el axón original penetró a la médula y lo hace de un modo monosináptico sobre las motoneuronas que inervan al músculo del cual se originó el impulso. También las fibras aferentes terminan en moto neuronas que inervan músculos que poseen acción sinérgica.

En los circuitos del reflejo miotático existe un principio general de la organización medular que se llama inervación recíproca. Es decir que las fibras aferentes además de poseer terminaciones sinápticas sobre moto neuronas homónimas, se proyectan sobre neuronas intercalares que inhiben las moto neuronas de los músculos antagonistas del que provienen las aferencias.

Componente contralateral: El componente contralateral se refiere a la respuesta en el lado opuesto del cuerpo en relación con el estiramiento del músculo. Aunque el reflejo miotático ipsilateral es el más común y conocido, también existe un componente contralateral en ciertos reflejos miotáticos, especialmente en situaciones de mayor estiramiento o tensiones musculares más fuertes. Cuando se produce un estiramiento intenso o una tensión muscular significativa en un músculo, los reflejos miotáticos contralaterales pueden activarse para evitar movimientos incoordinados o proporcionar un mayor apoyo postural. Esto significa que, además de la contracción del músculo estirado en un lado del cuerpo, también puede haber una respuesta de contracción muscular en el lado opuesto para mantener la estabilidad.


El reflejo miotático también tiene su componente estático importante para la función antigravitatorio, de este modo el reflejo es un mecanismo básico para la postura.

El reflejo miotático es el mecanismo básico del tono muscular.

 TONO MUSCULAR

Se define como la resistencia de un músculo al estiramiento pasivo o activo (que es lo que hace el reflejo miotático).

Esto posee aplicaciones clínicas importantes puesto que las alteraciones del tono ocurren con frecuencia en las lesiones a varios niveles del neuroeje.

La atonía que sigue al corte o traumatismo de la médula espinal resulta de la interrupción de la actividad de las moto neuronas gamma.

En la parálisis espástica la interrupción de las vías descendentes ha eliminado la capacidad que posee un músculo de contraerse voluntariamente (parálisis), pero los reflejos miotáticos mediados a través de la médula espinal que implican a este músculo son hiperactivos (espasticidad).

Un signo clínico común de la hipertonía es el clonus. Luego de un golpe rápido y corto en un tendón se ocasiona un reflejo miotático, con una extensión exagerada de la pierna, al terminar el estímulo la extensión va seguida de una relajación o alargamiento del músculo. Pero si el control fusimotor no es normal el estiramiento impuesto para volver a la posición de reposo origina otro reflejo miotático, otra contracción que es más débil que la anterior: clonus.

 

REFLEJO MIOTÁTICO INVERSO

Otro reflejo espinal impoprtante es el iniciado por la activación del órgano de Golgi.

Las fibras aferentes terminan en las interneuronas medulares que inhiben las motoneuronas homónimas y las sinérgicas incluyendo las que actúan a nivel de otras articulaciones. La acción refleja es la relajación o alargamiento del músculo en respuesta a su contracción. La distribución de este reflejo es más importante en los músculos antigravitatorios. 

REFLEJO FLEXOR DE HUIDA

Es causado por un grupo de diferentes receptores, que señalan la información somatosensorial, particularmente el dolor. Al ser estimulado penetran las fibras en la médula espinal de donde ascienden y descienden terminando en interneuronas de varios segmentos que provocan la exitación de motoneuronas flexoras que inervan los músculos que cubren las articulaciones.

Es un reflejo de protección para estímulos nociceptivos. También este reflejo incluye un componente extensor cruzado dando la extensión del miembro contralateral. 

 2) Reflejos exteroceptivos o superficiales:

Son producidos por estimulación de la piel o mucosas.  No están provocados por la elongación muscular, como sucede en los reflejos de estiramiento.  Los reflejos cutáneos, también llamados superficiales, tienen un arco reflejo medular semejante al de los reflejos de estiramiento, también llamados profundos, pero además, disponen de un segundo arco cortical.  Los impulsos aferentes ascienden por la médula y tronco hasta el lóbulo parietal cerebral, mientras que los impulsos eferentes descienden por la vía piramidal o en íntima conexión con ella.


Efectos de la sección medular

Inmediatamente después de cortar la médula espinal, se puede comprobar una parálisis de todos los músculos inervados por segmentos medulares ubicados por debajo de la lesión. La contracción voluntaria se suprime de manera permanente. También hay anestesia a partir de este nivel. Los reflejos medulares son suprimidos pero solo de manera temporaria. Esta arreflexia se llama Shock espinal que incluye la pérdida del mantenimiento del tono muscular, la peristalsis, la secreción sudoral, mantenimiento de la presión arterial, vaciado de la vejiga y el intestino.

A lo largo del tiempo los reflejos mediados por la médula muestran diferentes grados de recuperación. Esto demuestra las influencias suprasegmentarias sobre la médula espinal. Si luego de recuperado el shock espinal se hace un segundo corte se ve que la arreflexia no reaparece lo que indica que en la génesis del mismo existe una pérdida de las vías descendentes.

En los seres humanos el curso temporal de la recuperación del shock espinal es muy variable, la actividad refleja no aparece hasta pasadas las 2 a 6 semanas, primero aparecen las respuestas reflejas a la estimulación táctil y los que tienen que ver con el esfínter anal y los genitales, luego las respuestas flexoras se hacen hiperactivas y en masa (toman varias articulaciones). por último hay una lenta recuperación de los reflejos tendinosos, a veces hiperactivos y se pueden acompañar de clonus.



4- Cerebelo

1) Estructura

Algo que no todo el mundo sabe es que uno de los primeros precursores de la neurociencia fue Leonardo Da Vinci. Apasionado como nadie por la fisiología humana, fue quien acuñó en realidad el término cerebelo, es decir “cerebro pequeño”. Le llamó la atención sus dos pequeños hemisferios incrustados en el propio cerebro y ya en aquellos días, se preguntó sin duda qué función tendría aquella estructura. A día de hoy ya conocemos un gran número de datos sobre esta área, y de hecho, es una de las estructuras que más intrigan a los neurólogos. De hecho, basta solo con adelantar un dato: el cerebelo solo tiene un 10% de volumen cerebral pero en realidad, contiene casi el 80% de las neuronas totales de nuestro cerebro…

Tiene forma ovoide, pesa entre 150 y 180 gr. El cerebelo del hombre pesa 9 gr más que el de la mujer. Tienen un tamaño de 8 cm x 5 cm x 5 cm. Todo el cerebelo está cubierto por un líquido cerebro espinal. 

Presenta 3 caras: anterior, superior e inferior:

-La cara anterior conecta al bulbo raquídeo con la protuberancia anular.

-La cara superior tiene la forma de un tejado y conecta con una parte que se denomina tienda del cerebelo.

-La cara inferior está apoyada sobre la duramadre. Conecta con la fosa occipital del cráneo (fosas cerebelosas).

Está constituido por dos hemisferios en cuyo centro existe una pequeña cavidad a la que se llama Vermis. Esta estructura estrecha tiene forma de gusano. Allí se alojan o terminan las vías nerviosas inconscientes.

El cerebelo se divide en 3 partes según su evolución:

-Lóbulo flóculo-nodular. Corresponde a la parte más primitiva del cerebelo.

-Lóbulo anterior. Es el segundo lóbulo en evolución.

-Lóbulo posterior. Es la parte más reciente en la evolución del cerebelo.

Configuración interna del cerebelo

Se divide en sustancia gris y sustancia blanca:

-Núcleo fastigial. Tiene que ver con las funciones del equilibrio.

-Núcleo globoso. Tiene la forma de la letra “S”.

-Núcleo emboliforme. Se encarga de los movimientos de las extremidades.

-Núcleo dentado. Es el más desarrollado y es el que se conecta con el neo-cerebelo.

2) Vías aferentes. 

Las vías espinocerebelosas pueden trasmitir impulsos a velocidades mayores de 100m por segundo, que es la conducción más rápida en cualquier vía de todo el sistema nervioso central. Esta conducción extraordinariamente rápida permite que instantáneamente el cerebelo conozca los cambios que se están produciendo en el estado de los músculos.

En forma similar, hay señales que se transmiten por la espinorreticular hacia la substancia reticular del tallo cerebral y, siguiendo la vía espinolivar, al núcleo olivar inferior, y de allí al cerebelo. El cerebelo recibe información continua de todas las partes del cuerpo, aunque estén operando a nivel subconsciente.

3) Vías eferentes

Los núcleos cerebelosos profundos y las vías eferentes.

Localizados profundamente en la masa cerebelosa hay cuatro núcleos cerebelosos profundos: el dentado, el globuloso, el emboliforme y el fastigial. Los núcleos vestibulares en el bulbo también funcionan en algunos aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.

Estos núcleos reciben señales de dos fuentes diferentes: 1) la corteza cerebelosa, y 2) todas las vías sensoriales aferentes para el cerebelo. Así pues, todas las señales que entran en el cerebro acaban terminando en los núcleos profundos.

Del cerebro salen tres importantes vías eferentes:

1.  Una que se inicia en la corteza de los dos hemisferios cerebelosos, pasa en seguida al núcleo dentado, después al núcleo dentado, después al núcleo ventrolateral del tálamo y por último a la corteza motora.

2. Una vía que se origina en las estructuras de la línea media del cerebelo (vermis) y pasa después a través de los núcleos del techo hacia las regiones del bulbo y puente del tronco encefálico. Este circuito funciona en íntima relación con el aparato del equilibrio y las postulares (actitudes) del cuerpo.

3. Una vía que se origina en las áreas intermedias a cada lado del cerebelo, entre el vermis y los hemisferios cerebelosos, pasa después hasta el núcleo ventrolateral del tálamo y de ahí a la corteza motora y  a los ganglios basales, y  al núcleo rojo y la formación reticular de la porción superior del tallo encefálico. Este circuito funciona para coordinar las actividades entre las dos primera vías cerebelosas de salida comentadas - es decir, para ayudar a coordinar las interrelaciones entre el control postural subsconsciente del cuerpo y el control consciente voluntario de la corteza motora.

4) Función del cerebelo 

El circuito motor del cerebelo permite, al igual que el de los ganglios basales, ajustar con precisión las instrucciones motoras corticales a la información sensorial. 

El cerebelo desempeña un papel importante en el aprendizaje de nuevas habilidades motoras, como tocar una pieza musical al piano sin necesidad de control consciente. 

El cerebelo recibe una gran cantidad de información de las áreas corticales motoras y sensoriales. La función del cerebelo consiste en comparar las actividades motoras programadas con las que se ejecutan realmente y transmitir a la corteza la información necesaria para realzar los ajustes oportunos, obteniendo así movimientos precisos y con transiciones suaves.

Un componente importante del control cerebeloso de la postura y el equilibrio es el gran cúmulo de información transmitida de los husos musculares al cerebelo a través de las haces espinocerebelosos dorsales. Las señales son transmitidas al tallo encefálico a través de los núcleos cerebelosos del techo para estimular las fibras eferentes gamma, que inervan los propios haces musculares. Utiliza señales que pasan en su totalidad hasta el cerebelo y regresan nuevamente a los músculos. Se piensa que es a través de esta vía de retroalimentación como ocurren muchos de los ajustes posturales del cuerpo.

La perdidas de la función del cerebelo no produce parálisis si no, falta de coordinación, la denominada ataxia cerebelosa. Hay dificultad en la iniciación de los movimientos y errores en su velocidad y regularidad. La dificultad es máxima cuando  deben realizarse movimientos máximos alternantes, como la supinación y pronación de las manos. La alteración de la función del cerebelo produce dismetría y temblor cuando se inicia un movimiento voluntario en dirección a un objeto, por ejemplo, cuando se intenta colocar la llave en la cerradura. En reposo no existe temblor. Las alteraciones motoras son hipsilaterales con la lesión del cerebelo.

5) Alteraciones cerebelosas:

Al extirpar el vestíbulocerebelo:     -   inestabilidad

Destrucción de parte de la corteza cerebelosa:        -  ataxia local (recuperable)

Destrucción de nucleos profundos:     -  ataxia mas general (no recuperable)

 

Signos de la ataxia (depende de la localización):

•         Habla balbuceante

•         Dismetría

•         Temblor intencional

•         Fenómeno de rebote

•         Adiadococinecia

•           Descomposición del movimiento


5- SENSIBILIDAD SOMÁTICA


La información del medio ambiente es captada por los receptores sensoriales, que se encuentran distribuidos por todo el organismo; éstos envían la información al sistema nervioso central por diferentes nervios; ello constituye la sensibilidad somática. Los receptores que participan en la sensibilidad somática responden a estímulos de contacto, presión, vibración, dolor, temperatura, posición y movimiento. Cada receptor está diseñado para responder a un tipo específico de estímulo o modalidad sensorial y cada ser viviente posee los receptores necesarios para captar la información del medio ambiente que requiere para sobrevivir. Estos sentidos se contraponen a las sensibilidades especiales, que aluden específicamente a la vista, el oído, el olfato Y el gusto (que serán vistos en otro apartado)  

A-Receptores Sensoriales

 1) Tipos de Receptores en general

2) Campos receptivos:

Se denomina campo receptivo de una neurona sensitiva a la región del espacio en la cual la presencia de un estímulo altera la respuesta de dicha neurona, esto es, la tasa de impulsos electroquímicos que ésta genera. Mientras más cantidad de campos receptivos en un espacio, mayor sensibilidad. Mientras más pequeño el campo receptivo, mayor sensibilidad. La parte central del campo receptivo es excitatoria y la periférica inhibitoria.

 3) Adaptación de los receptores:

Cuando un receptor se estimula por un tiempo, deja de responder. Se adapta. Si esta adaptación es rápida se dice que el receptor es fásico, si la adaptación es lenta se dice que el receptor es tónico.

4) Dermatoma:

Un dermatoma se refiere a una región específica de la piel que está inervada por un solo nervio espinal o una raíz nerviosa. Cada nervio espinal se divide en ramas que inervan áreas específicas de la piel, y estas áreas se denominan dermatomas. La distribución de los dermatomas se relaciona con la organización de los nervios espinales a lo largo de la médula espinal.

5) Sensibilidad somática: Somatoestesia.

 Tacto

Propioceptores

Temperatura

Dolor


La biología estudia tres capas principales que, de superficie a profundidad, son:

a)    la epidermis

b)    la dermis

c)     la hipodermis

En medicina, en histoanatomía y dermatología, a fines prácticos se estudian dos de las capas; la epidermis y la dermis. De la piel dependen ciertas estructuras llamadas anexos cutáneos, como son los pelos, las uñas, las glándulas sebáceas y las sudoríparas.

Está compuesta de corpúsculos o receptores:

Los nociceptores  pueden ser de 2 categorías: Los de tipo C y los  nociceptores polimodales A-delta 

Los de tipo C son los más frecuentes (80%), y son activados por estímulos mecánicos, térmicos y químicos. Son no mielinizadas por lo que conducen el estimulo aferente más lentamente que las A-delta que son mielinizadas. La sensación de dolor lenta de estas  fibras se describe como sorda, punzante y se asocia con la destrucción tisular, el dolor visceral profundo y el dolor crónico.

    Los nociceptores polimodales A-delta son menos frecuentes,  activados principalmente por estímulos térmicos o mecánicos. Reaccionan al estiramiento mecánico excesivo o a la temperatura. Las sensaciones transmitidas por estas fibras se describen como dolor rápido y pueden iniciarse con el corte de la piel o un shock eléctrico, son menos frecuentes en los tejidos corporales profundos por la menor cantidad de fibras a ese nivel.

A diferencia de otros receptores sensoriales, los nociceptores tienen una capacidad limitada para adaptarse, y si el estímulo doloroso continúa, la excitación de los receptores del dolor aumenta, con un incremento en la transmisión de las señales aferentes y la consiguiente hiperalgesia.

B-Vías Nerviosas Sensitivas

C - Área Cerebral Sensitiva Somática 

Cada una de las áreas de la corteza somatosensorial primaria está dispuesta de manera que recibe información de una zona concreta del cuerpo. Esta disposición se conoce como somatotópica, y el cuerpo completo se representa de esta manera en cada una de las divisiones de la corteza somatosensorial. Debido a que algunas áreas del cuerpo (p. Ej., los labios o las manos) son más sensibles que otras, podemos ver que requieren más circuitos y zona de corteza para dedicarse al procesamiento de sus sensaciones. Por lo tanto, los mapas somatotópicos que se encuentran en la corteza somatosensorial parecen distorsionados debido a que las áreas más sensibles del cuerpo ocupan una cantidad mucho mayor de espacio. 

Hay una representación topográfica o somatotópica del cuerpo. Cada mitad contralateral está invertida (hacia abajo, los pies en la parte superior de la corteza y la cabeza en la inferior). Esta representación del cuerpo humano en la corteza llama homúnculo sensorial.

Así, las representaciones de las diversas partes del cuerpo en el mapa no guardan las mismas proporciones que en el cuerpo. Es decir, el tamaño del área cortical dedicada a una determinada parte del cuerpo no depende de su tamaño real, sino de la importancia funcional de esta parte y de la necesidad de sensibilidad de esta zona.

El espacio que ocupa una parte del cuerpo en la corteza no es fijo o estático y no refleja simplemente la densidad de los receptores que hay en la periferia. Si una parte del cuerpo no se puede utilizar, su representación cortical disminuye de tamaño, y también a la inversa.

La estimulación eléctrica de esta región produce sensaciones de hormigueo o de fraguado en una zona contralateral del cuerpo, la localización de la cual se relaciona de manera ordenada con el punto estimulado.

5- DOLOR

La sensación de dolor es un fenómeno neurobioquímico, dado que ante la injuria de los tejidos se producen reacciones neuroquímicas en el sitio de la lesión que activan los receptores del dolor (nociceptores). Estos nociceptores inician un impulso nervioso aferente que se propaga por los nervios periféricos hacia la médula espinal, a la que ingresa por el asta posterior para  luego “ascender”  por los tractos espinales específicos hasta  llegar a los centros cerebrales para su interpretación. La modulación de la información aferente se produce a  nivel  periférico, de la médula espinal, el cerebro medio y la corteza cerebral. Todo esto genera una respuesta a través de impulsos eferentes que llegan a los nervios periféricos motores por intermedio de los tractos espinales descendentes. Todo este proceso genera una demora en la sensación de dolor luego de la lesión aguda . 

Las sensaciones dolorosas pueden clasificarse:

·         Según la velocidad en que llegan al sistema nervioso: rápida o lenta

·         Según  el período de tiempo de duración del dolor: agudo o crónico

·         Según la etiología anatómica de las sensaciones de dolor: somático o visceral.

 La sensación de dolor físico se inicia con la activación de los nociceptores que traducen el estímulo doloroso en un impulso nervioso. Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres situados en la piel, músculo, huesos, articulaciones, vasos sanguíneos, corazón y otras vísceras. Se encuentran en las meninges pero no en el encéfalo. Los cuerpos celulares de los nociceptores se localizan en el ganglio de la raíz dorsal del nervio espinal de cada nivel o el ganglio trigeminal del nervio trigémino y proyectan dos ramas. Una de ellas, dirigida a la periferia, y la segunda, al cordón medular.  Los nociceptores  pueden ser de 2 categorías: 

Los de tipo C y los  nociceptores polimodales A-delta.

·         Los de tipo C son los más frecuentes (80%), y son activados por estímulos mecánicos, térmicos y químicos. Reaccionan a diversas sustancias como leucotrienos, bradiquininas, serotonina, histamina, potasio, ácidos, acetilcolina, tromboxanos, sustancia P y factor activador plaquetario liberadas en respuesta al daño tisular (sopa inflamatoria). Las prostaglandinas no activan directamente los receptores, pero están involucradas como un mediador local o cofactor que aumenta la sensibilidad de las terminales nerviosas. Son no mielinizadas por lo que conducen el estimulo aferente más lentamente que las A-delta que son mielinizadas. La sensación de dolor lenta de estas  fibras se describe como sorda, punzante y se asocia con la destrucción tisular, el dolor visceral profundo y el dolor crónico.

·      Los nociceptores polimodales A-delta son menos frecuentes,  activados principalmente por estímulos térmicos o mecánicos. Reaccionan al estiramiento mecánico excesivo o a la temperatura. Las sensaciones transmitidas por estas fibras se describen como dolor rápido y pueden iniciarse con el corte de la piel o un shock eléctrico, son menos frecuentes en los tejidos corporales profundos por la menor cantidad de fibras a ese nivel.

A diferencia de otros receptores sensoriales, los nociceptores tienen una capacidad limitada para adaptarse, y si el estímulo doloroso continúa, la excitación de los receptores del dolor aumenta, con un incremento en la transmisión de las señales aferentes y la consiguiente hiperalgesia.

 A nivel de la médula espinal, las fibras nerviosas aferentes de cada uno de los nociceptores periféricos ingresan en la médula espinal por el ganglio de la raíz espinal dorsal. La mayoría de las fibras aferentes hacen sinapsis con la neurona de segundo orden en el mismo nivel espinal del cuerno  posterior de la medula, pero algunas pueden proyectarse hasta tres segmentos por encima y por debajo del afectado. Dentro del cuerno posterior se encuentran las neuronas de proyección, las neuronas inhibitorias y las excitatorias, que afectan la propagación de las señales dolorosas aferentes.

Una vez que ingresa el estímulo a la médula, este se conduce por las vías ascendentes. Estas son dos, laterales y mediales.

Vías ascendentes

·         Vía espinotámica lateral: es la vía principal para las sensaciones iniciadas por las señales de dolor rápido transmitidas por las fibras A-delta. Las fibras nerviosas del tracto lateral viajan en su mayoría hacia el tálamo; mientras que una minoría termina en el área reticular del tronco cerebral. A partir de estas áreas, las señales se propagan a la corteza sensorial somática. La localización de la sensación dolorosa de los nociceptores A-delta es más precisa que la de los receptores C, debido al estímulo simultáneo de los receptores dolorosos y de los receptores táctiles durante la lesión. Si solo se produce el estímulo de los receptores dolorosos, las sensaciones se localizan en un área de aproximadamente 10 centímetros.

·         La vía espinotalámica  medial es la vía principal de transmisión de las fibras no mielinizadas de tipo C que conducen las sensaciones de dolor lento y crónico, así como las percepciones autonómicas y no placenteras. El neurotransmisor principal del tracto espinotalámico medial en el cuerno dorsal es la sustancia P. Las fibras polimodales C tienen un área de distribución terminal muy amplia, comprendida principalmente por los núcleos reticulares de la médula, la protuberancia y el mesencéfalo y la región periacueductal que rodea al acueducto de Silvio. Solamente 10% a 25% de las fibras polimodales C terminan en el tálamo. A partir del área reticular del tronco cerebral, las señales continúan hacia el tálamo, el hipotálamo y otras áreas basales cerebrales.

La interpretación de la mayoría de los estímulos dolorosos se inicia en el tálamo lateral y medial y luego los estímulos se dirigen a la corteza cerebral. Las estructuras corticales involucradas en la interpretación de las sensaciones dolorosas son la corteza somatosensorial primaria y secundaria, el opérculo parietal, la ínsula, la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal.

Dentro del sistema nervioso central hay un sistema de respuesta antinociceptiva o inhibitorio del dolor localizado en la médula. Esta respuesta consiste en múltiples componentes como la inhibición competitiva, los opioides endógenos y otros químicos liberados dentro del sistema nervioso central como la noradrenalina, la relaxina, el ácido gamma aminobutírico, la oxitocina y la dinorfina. De igual forma que existe un circuito modulador inhibidor, los circuitos moduladores pueden amplificar la sensación dolorosa e incluso producir dolor sin mediar un agente externo. La noradrenalina del simpático puede estar implicada en este mecanismo amplificador. Por lo que el sistema nervioso simpático puede estar implicado en el dolor neuropático.

Es muy importante en la percepción del dolor, los factores emocionales y psicológicos, que otorgan las características individuales a la percepción del dolor.

Dolor inflamatorio  

Dolor inflamatorio  es desencadenado por lesiones tisulares que dan lugar a una respuesta inflamatoria que, a su vez, estimula directamente a los nociceptores. El dolor inflamatorio es causado por rupturas tisulares (heridas, fracturas, desgarros musculares, etc.) presiones intensas (que ocasionan isquemia o daños tisulares), quemaduras, frío intenso y prolongado, y lesiones químicas (por sustancias ácidas o alcalinas). Desde las células lesionadas se inicia la liberación de una gran variedad de sustancias, y otras son sintetizadas durante los eventos que siguen a la lesión. Algunas de estas sustancias sensibilizan a los nociceptores, mientras que otras los activan directamente. Las prostaglandinas, los leucotrienos y la Sustancia P son sensibilizadores. Los iones K+, la serotonina, la bradiquinina y la histamina, por su parte, son activadores. El conjunto de todas estas sustancias forman la denominada “Sopa” inflamatoria o algogénica. Además de lo anterior, la lesión tisular da origen a cambios vasculares locales. La Triple respuesta de Lewis que se manifiesta por una vasoconstricción refleja en la piel del área afectada (Línea Blanca), seguida en pocos segundos por una vasodilatación compensatoria (Línea Roja) y, posteriormente, extravasación de líquidos y edema local. Estas respuestas son prolongadas y progresivas. Algún tiempo después de una lesión cutánea, la piel lesionada, área de hiperalgesia primaria, aparece enrojecida e hipersensible a los estímulos dolorosos. En esta área hay vasodilatación, el umbral para los estímulos dolorosos está disminuido, la respuesta es exagerada y, a menudo, de cualidad quemante, y puede durar varios días. Alrededor de la zona mencionada puede aparecer otra zona de hiperalgesia, llamada hiperalgesia secundaria, que se extiende más allá del área de vasodilatación y rara vez dura más de 48 horas. La hiperalgesia secundaria se caracteriza principalmente por hiperalgesia a los estímulos mecánicos, pero no al calor. 

Dolor Referido

A menudo la irritación de una víscera produce dolor que no se percibe en el sitio, sino en alguna estructura somática que puede estar a distancia . A esto se le llama dolor referido. Cuando el dolor es referido, casi siempre es a una estructura que se desarrolló del mismo segmento embrionario o dermatoma que la estructura en la que se origina el dolor. Este principio se llama regla dermatómica. Por ejemplo, el corazón y el brazo nacen en el mismo segmento. La base probable para el dolor referido es la convergencia de las fibras para el dolor somático y visceral en las mismas neuronas de segundo orden en el asta dorsal que se proyectan al tálamo y luego a la corteza somatosensitiva.

¿Por que sentimos Dolor?